密度和水體大小對(duì)烏蘇里擬鲿幼魚生長的影響

朱傳坤，江方飛，翟偉績，陳昌榮，韋夢(mèng)瑤，吳牧容，王立加，徐潔茹，席星馳，趙 潔，潘正軍

( 淮陰師范學(xué)院，生命科學(xué)學(xué)院，江蘇省特色水產(chǎn)繁育工程實(shí)驗(yàn)室，江蘇省區(qū)域現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與環(huán)境保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 淮安 223300 )

在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，合理設(shè)置放養(yǎng)密度對(duì)提高養(yǎng)殖對(duì)象的養(yǎng)殖產(chǎn)量和增加經(jīng)濟(jì)效益具有重要作用。養(yǎng)殖密度作為水產(chǎn)動(dòng)物生長的重要環(huán)境脅迫因子[1]，對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物的存活率、生長率及發(fā)病率均有直接影響[2-3]。養(yǎng)殖密度過高不僅會(huì)增加養(yǎng)殖動(dòng)物對(duì)水體空間和食物資源的競爭強(qiáng)度，同時(shí)也會(huì)使養(yǎng)殖水質(zhì)惡化，從而降低養(yǎng)殖對(duì)象的生長速率[4-5]；而養(yǎng)殖密度過低，雖然可以維持較好的水質(zhì)條件，但不能充分利用水體，也無法獲得較高的養(yǎng)殖效益[6-7]。因此，為獲得合理的養(yǎng)殖密度，國內(nèi)外學(xué)者在多種水產(chǎn)養(yǎng)殖魚類[4-11]、蝦蟹類[12-15]及貝類[16-17]中開展了大量養(yǎng)殖密度與生長性能的研究工作。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在江蘇省特色水產(chǎn)繁育工程實(shí)驗(yàn)室的循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中容量為1、2 L和5 L的養(yǎng)殖缸中進(jìn)行。試驗(yàn)魚為當(dāng)年人工催產(chǎn)繁殖，并養(yǎng)殖3個(gè)月的同批次烏蘇里擬鲿幼魚，繁殖所用親本來自江蘇省淮安市水產(chǎn)技術(shù)指導(dǎo)站和淮安市科苑漁業(yè)發(fā)展有限公司。試驗(yàn)魚共300尾，大小較均一，平均體長(4.92±0.134) cm，平均體質(zhì)量(1.622±0.100) g。

1.2 方法

根據(jù)文獻(xiàn)[10，23]，本試驗(yàn)設(shè)置了10尾/L(1 L)、5尾/L和2尾/L 3個(gè)密度組；此外，還設(shè)置了與10尾/L(1 L)密度相同但水體大小不同的10尾/L(2 L)和10尾/L(5 L)組，來分析相同密度條件下不同養(yǎng)殖水體大小對(duì)生長的影響。具體分組見表1，每組均設(shè)3個(gè)平行。

表1 烏蘇里擬鲿幼魚養(yǎng)殖試驗(yàn)分組設(shè)置

1.3 試驗(yàn)管理

試驗(yàn)開始前隨機(jī)測(cè)量所有試驗(yàn)魚的體長和體質(zhì)量，并將試驗(yàn)魚放入各試驗(yàn)組的養(yǎng)殖缸中。試驗(yàn)過程中利用養(yǎng)殖系統(tǒng)的控溫裝置將養(yǎng)殖水溫維持在(24±1)℃，通過控制養(yǎng)殖循環(huán)水流速，使水體溶解氧>5 mg/L。每日8:30和18:30分別飽食投喂飼料[浙江欣欣天恩水產(chǎn)飼料有限公司生產(chǎn)的黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)膨化配合飼料]1次，投喂半小時(shí)后將殘餌撈出。每日取出循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)的過濾網(wǎng)進(jìn)行刷洗，每周換水1次，更換量為系統(tǒng)水箱的1/3。在同規(guī)格黃顙魚養(yǎng)殖試驗(yàn)中，通過24 d的養(yǎng)殖即可得到不同密度組間明顯的生長差異[30]，而烏蘇里擬鲿的生長速率約比黃顙魚快30%[25]，鑒于此，本研究將試驗(yàn)周期設(shè)置為20 d(2018年4月17日—5月6日)。試驗(yàn)結(jié)束后，每組各取10尾個(gè)體測(cè)量體長和體質(zhì)量。

1.4 生長數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

本試驗(yàn)采用了肥滿度、體長增長率、質(zhì)量增加率、特定生長率、日增加質(zhì)量和體質(zhì)量變異系數(shù)等生長參數(shù)來分析養(yǎng)殖密度對(duì)烏蘇里擬鲿幼魚生長性能的影響，主要參數(shù)按下式計(jì)算：

成活率/%=nt/n0×100%

肥滿度=100m/L3

體長增長率/%=(Lt-L0)/L0×100%

質(zhì)量增加率/%=(mt-m0)/m0×100%

“百家宴”活動(dòng)發(fā)展至今已成為一項(xiàng)豐富且復(fù)雜的民俗文化活動(dòng)，上文對(duì)其民俗構(gòu)成的分析既粗且淺，但我們?nèi)匀豢梢詮闹锌闯鏊囊恍┈F(xiàn)實(shí)意義。

特定生長率/%·d-1=(lnmt-lnm0)/t×100%

日增加質(zhì)量/g·d-1=(mt-m0)/t

體質(zhì)量變異系數(shù)/%=SD/mx×100%

式中，n0和nt分別為初始和終末烏蘇里擬鲿幼魚數(shù)(尾)，m為體質(zhì)量(g)，m0和mt分別為初始和終末體質(zhì)量(g)；L為體長(cm)，L0和Lt分別為初始和終末體長(cm)；t為試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間(d)；SD為平均體質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)差；mx為平均體質(zhì)量(g)。

各參數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差等數(shù)據(jù)利用Excel進(jìn)行計(jì)算，各試驗(yàn)組間差異的顯著性利用SPSS 11.5軟件中的單因素方差分析法和Duncan′s多重比較進(jìn)行檢驗(yàn)，以P<0.05作為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 不同密度組烏蘇里擬鲿幼魚成活率

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各試驗(yàn)組存活烏蘇里擬鲿幼魚數(shù)量均與試驗(yàn)開始時(shí)放養(yǎng)數(shù)量一致，說明各試驗(yàn)組的烏蘇里擬鲿在試驗(yàn)過程中均未發(fā)生死亡，成活率均為100%(表2)。

表2 不同試驗(yàn)組烏蘇里擬鲿幼魚存活和生長性狀比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

注：同一行不同上標(biāo)字母表示差異顯著(P<0.05).

2.2 不同密度組烏蘇里擬鲿幼魚的生長性能

經(jīng)過20 d的養(yǎng)殖，各密度組除特定生長率無顯著差異外，其他生長指標(biāo)均表現(xiàn)出顯著差異(表2)。10尾/L(5 L)組的終末體長最長，為(6.49±0.15) cm，并且顯著高于其他4組(P<0.05)；其次為10尾/L(2 L)組[6.25±0.32) cm]，但只與5尾/L組間有顯著差異(P<0.05)；而10尾/L(1 L)、5尾/L和2尾/L 3組之間差異不顯著(P>0.05)(表2)。10尾/L(5 L)組烏蘇里擬鲿的終末體質(zhì)量最高[(3.889±0.222) g]，其次為2尾/L組[(3.678±0.404) g]，兩組間差異不顯著(P>0.05)，但均與10尾/L(1 L)、5尾/L和10尾/L(2 L)3組間有顯著差異(P<0.05)(表2)。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)各組的肥滿度均有所增加，其中2尾/L組的肥滿度增加幅度最大(2.117±0.235)，顯著高于其余4個(gè)試驗(yàn)組(P<0.05)，而這4組間差異不顯著(P>0.05)(表2)。

分析顯示，10尾/L(5 L)組烏蘇里擬鲿的體長增長率最高[(29.59±4.32)%]，幾乎達(dá)最低組5尾/L組[(14.83±4.29)%]的2倍，差異極其顯著(P<0.01)，與2尾/L組間也有顯著差異(P<0.05)；10尾/L(2 L)組的體長增長率也顯著高于5尾/L組和2尾/L組(P<0.05)，而10尾/L(1 L)組則與其余4組間均無顯著差異(P>0.05)(表2)。2尾/L組的質(zhì)量增加率最高[(134.44±51.46)%]，與最低組5尾/L[(79.19±15.04)%]間具有顯著差異(P<0.05)，其次為10尾/L(5 L)組[(97.20±27.04)%]，但與其余各組間差異不顯著(表2)。2尾/L組烏蘇里擬鲿的特定生長率最高[(4.18±1.08)%]，其次為10尾/L(5 L)組[(3.36±0.67)%]，但5個(gè)試驗(yàn)組間差異不顯著(P>0.05)(表2)。2尾/L組的日增加質(zhì)量在5個(gè)試驗(yàn)組中也最高[(0.104±0.027) g/d]，其次為10尾/L(5 L)組[(0.095±0.014) g/d]，二者均與最低組5尾/L[(0.060±0.011) g/d]間有顯著差異(P<0.05)(表2)。

2.3 水體大小對(duì)烏蘇里擬鲿幼魚生長的影響

試驗(yàn)組中10尾/L(1 L)、10尾/L(2 L)和10尾/L(5 L)3組的養(yǎng)殖密度均為10尾/L，但水體大小不同，3組初始體長、初始體質(zhì)量和初始肥滿度無顯著差異(P>0.05)。試驗(yàn)結(jié)束后，數(shù)據(jù)分析結(jié)果顯示，水體最大的10尾/L(5 L)組的終末體長[(6.49±0.15) cm]和終末體質(zhì)量[(3.889±0.222) g]均為3組中最高，并且與其他2組間具有顯著差異(P<0.05)，體長增長率、質(zhì)量增加率、特定生長率和日增加質(zhì)量等生長參數(shù)也比其他2組大，但差異不顯著(P>0.05)(表2)。而10尾/L(2 L)組水體雖然比10尾/L(1 L)組大，但2組的終末體長和終末體質(zhì)量并無顯著差異，其他生長參數(shù)間也無顯著性差異。表明在烏蘇里擬鲿幼魚的流水養(yǎng)殖過程中，水體大小雖然影響生長速率，但并非主要限制因素。

3 討 論

3.1 養(yǎng)殖密度對(duì)烏蘇里擬鲿成活率和生長性能的影響

在魚類養(yǎng)殖中，密度一直是影響成活率和生長的重要因素，養(yǎng)殖密度過高不僅會(huì)加速水質(zhì)惡化，對(duì)養(yǎng)殖魚類產(chǎn)生直接脅迫作用，而且由于生存空間緊張，可能會(huì)導(dǎo)致彼此相互攻擊頻率增加[31]，造成魚體受傷，從而導(dǎo)致發(fā)病率升高。然而，并非密度越低越好：一方面，過低的養(yǎng)殖密度不能充分利用養(yǎng)殖水體，無法達(dá)到較高的養(yǎng)殖產(chǎn)量；另一方面，低密度會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)殖魚類個(gè)體之間行為的相互作用減少，同樣會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)殖魚類的生長及生理機(jī)能降低，如低密度放養(yǎng)條件下鳡魚(Elopichthysbambusa)幼魚不僅死亡率較高，而且生長速率也較緩慢[32]。不同養(yǎng)殖魚類均存在一個(gè)養(yǎng)殖臨界密度，即密度閾值，當(dāng)養(yǎng)殖密度小于閾值時(shí)，對(duì)成活率沒有影響，但當(dāng)養(yǎng)殖密度超過閾值時(shí)，養(yǎng)殖魚類成活率將隨養(yǎng)殖密度的升高而降低[31,33]。本研究各試驗(yàn)組中成活率均達(dá)到100%，說明筆者設(shè)置的養(yǎng)殖密度并未影響烏蘇里擬鲿幼魚的存活率，主要原因可能是由于本研究中采用了循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)，系統(tǒng)的過濾、吸附及補(bǔ)水等功能使養(yǎng)殖水質(zhì)一直處于良好水平，從而避免了水質(zhì)惡化對(duì)養(yǎng)殖魚成活率的影響，這與褐鱒(Salmotrutta)[9]、達(dá)氏鱘(Acipenserdabryanus)[34]等魚類中的研究結(jié)果類似。

本研究中，生長性能并非隨著養(yǎng)殖密度的降低而增大，而是呈現(xiàn)出先減后增的趨勢(shì)。密度5尾/L組除終末肥滿度外，各項(xiàng)生長性能均比10尾/L(1 L)組和2尾/L組低；密度最低的2尾/L組的烏蘇里擬鲿幼魚各生長參數(shù)均高于其他兩個(gè)密度組，并且終末體質(zhì)量、終末肥滿度和日增加質(zhì)量具有顯著差異。這說明低密度放養(yǎng)可提高烏蘇里擬鲿幼魚的生長性能，這與其他多種已報(bào)道魚類的結(jié)果一致[6,9,11]。然而，本研究中，當(dāng)養(yǎng)殖密度介于高密度和低密度之間時(shí)，生長性能反而較低，說明該密度不利于烏蘇里擬鲿幼魚的生長。胡培培等[32]對(duì)在鳡魚幼魚的研究發(fā)現(xiàn)，較低密度下，弱小個(gè)體不敢侵犯強(qiáng)壯個(gè)體的“領(lǐng)域”，而較健康的個(gè)體僅在投餌時(shí)攝食一次，不連續(xù)攝食。筆者在試驗(yàn)過程中也在5尾/L組的3個(gè)平行組中觀察到了類似現(xiàn)象，因此推斷，可能該密度不利于幼魚集群從而導(dǎo)致攝食消極，影響幼魚正常生長。但本研究表明，密度更低時(shí)生長性能反而增加，筆者推斷，可能是在較低密度條件下，每尾幼魚占據(jù)了足夠大的攝食“領(lǐng)域”，相互之間的搶食及競爭等行為降到了較低水平，因此均能保持較高的生長速率。

實(shí)際上，密度脅迫對(duì)不同魚類生長性能的影響差異較大，多數(shù)魚類中高密度會(huì)導(dǎo)致生長性能降低[7,11,34]；有些魚類在高密度下生長性能反而更高[32,35]；也有些研究中并未發(fā)現(xiàn)密度對(duì)生長性能有影響[36-37]，如高密度下細(xì)鱗魚(Brachymastaxlenok)幼魚的生長并不受影響，但會(huì)加劇其生長離散程度[38]，而其主要原因是高密度會(huì)導(dǎo)致幼魚間競爭加劇，相對(duì)強(qiáng)壯的個(gè)體占據(jù)更多資源，生長較快，而較弱小的個(gè)體生長緩慢，尤其當(dāng)空間和餌料資源趨于緊張時(shí)，弱小個(gè)體生長性能會(huì)進(jìn)一步下降，而強(qiáng)壯個(gè)體所受影響極小，導(dǎo)致個(gè)體間出現(xiàn)生長級(jí)差，生長離散加劇[37]。本研究中，2尾/L組的體質(zhì)量變異系數(shù)在試驗(yàn)后降低，而5尾/L組和10尾/L(1 L)組的終末體質(zhì)量變異系數(shù)均大于初始體質(zhì)量變異系數(shù)，并且高密度的10尾/L(1 L)組增加幅度明顯大于5尾/L組，說明隨著養(yǎng)殖密度的增加，烏蘇里擬鲿幼魚的生長離散程度加劇。根據(jù)本研究結(jié)果，筆者推測(cè)，在烏蘇里擬鲿幼魚養(yǎng)殖中可能存在兩個(gè)密度限值，當(dāng)養(yǎng)殖密度低于第一個(gè)密度限值時(shí)，隨養(yǎng)殖密度增加，生長性能逐漸降低；而當(dāng)養(yǎng)殖密度介于兩個(gè)密度限值之間時(shí)，隨密度增加，生長性能升高；當(dāng)養(yǎng)殖密度大于第二個(gè)密度限值時(shí)，隨密度增加，生長性能再次降低。因此，筆者認(rèn)為不同研究者之所以得到密度對(duì)養(yǎng)殖魚類生長的不同影響，除不同養(yǎng)殖對(duì)象對(duì)密度脅迫耐受性差異之外，另一個(gè)可能原因是他們所設(shè)置的密度組所屬的密度限值范圍不同。這只是筆者根據(jù)當(dāng)前試驗(yàn)結(jié)果的推測(cè)，在后續(xù)工作中，還需進(jìn)一步分析和驗(yàn)證。

3.2 水體大小對(duì)烏蘇里擬鲿生長性能的影響

傳統(tǒng)魚類養(yǎng)殖池塘面積一般較大，水體大小并不能成為影響其生長的制約因素。然而，由于傳統(tǒng)養(yǎng)殖方式占地面積大、污染嚴(yán)重、病害多、易受環(huán)境條件影響等原因，難以實(shí)現(xiàn)高效、健康發(fā)展[10]。因此，以工廠化養(yǎng)殖為代表的循環(huán)水養(yǎng)殖模式將成為未來我國水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展的必然趨勢(shì)[39]。而在循環(huán)水養(yǎng)殖過程中，由于運(yùn)營成本、動(dòng)力能耗、集污排污等因素制約，往往養(yǎng)殖空間較小，如近幾年發(fā)展迅速的集裝箱陸基推水養(yǎng)殖技術(shù)，養(yǎng)殖設(shè)備不僅占地面積小(15 m2)，而且有效養(yǎng)殖水體體積也僅有25 m3[40-41]，在這種小水體、高密度的養(yǎng)殖條件下，除密度外，水體大小也可能會(huì)成為制約養(yǎng)殖魚類生長的重要因素。若水體太小或密度過大，很可能會(huì)對(duì)養(yǎng)殖魚類造成擁擠脅迫[42]，不僅可能導(dǎo)致養(yǎng)殖對(duì)象生長率下降[43]，而且可能導(dǎo)致其抗病力降低[44]，增加患病風(fēng)險(xiǎn)。因此，如何根據(jù)不同養(yǎng)殖對(duì)象選擇合適的養(yǎng)殖容器大小和養(yǎng)殖密度是技術(shù)關(guān)鍵。

水體大小可影響魚類的生長，一般大水體比小水體養(yǎng)殖魚類生長速度快，因此有“寬水養(yǎng)大魚”之說[45]。然而，由于傳統(tǒng)養(yǎng)殖池塘面積均超過數(shù)千平方米，研究者多重點(diǎn)關(guān)注養(yǎng)殖密度對(duì)養(yǎng)殖對(duì)象的影響，而關(guān)于水體大小對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物生理、生化及行為等方面的研究報(bào)道較少。陳慶凱[46]研究了黃姑魚(Nibeaalbiflora)育苗過程中，水體大小對(duì)各育苗參數(shù)的影響，發(fā)現(xiàn)大水體中不僅受精卵孵化率高，而且成活率與生長速率均顯著高于較小水體。與黃姑魚不同，本研究中，相同密度條件下，水體大小分別為1、2 L和5 L時(shí)，烏蘇里擬鲿雖然表現(xiàn)出了生長參數(shù)隨水體增大而增大的趨勢(shì)，但大多數(shù)生長差異并未處于顯著水平，并且在實(shí)際生產(chǎn)中，均采用標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖容器，完全滿足烏蘇里擬鲿幼魚的水體空間需求。因此，在烏蘇里擬鲿幼魚規(guī)模化培育過程中，可不考慮水體大小對(duì)生長性能的影響，應(yīng)主要控制好適宜的養(yǎng)殖密度。根據(jù)本研究的結(jié)果，綜合考慮水體的充分利用和養(yǎng)殖魚的生長性能，筆者認(rèn)為以10尾/L的養(yǎng)殖密度進(jìn)行烏蘇里擬鲿幼魚培育可獲得較好的效果。