基于遙感的植物葉脈功能性狀計算及其生態學意義

朱濟友, 徐程揚,*, 劉亞培, 李金航, 黃濤, 覃國銘, 崔哲浩

基于遙感的植物葉脈功能性狀計算及其生態學意義

朱濟友1, 徐程揚1,*, 劉亞培2, 李金航1, 黃濤1, 覃國銘3, 崔哲浩1

1. 森林培育與保護教育部重點實驗室、干旱半干旱地區森林培育和生態系統研究國家林業和草原局重點實驗室，北京林業大學城市林業研究中心, 北京 100083 2. 中國林業科學研究院林業科技信息研究所，北京 100091 3. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所, 廣州 510520

葉脈網絡性狀能夠反映出植物適應特定生境的基本方式及其光合生理功能, 體現了植物水分和能量權衡的生態策略。葉脈功能性狀的高效提取, 為植物生理功能和資源配置的響應機理研究提供參考。以北京市常見綠化樹種洋白蠟()、臭椿()和國槐()的葉脈顯微圖像為訓練樣本, 采用遙感圖像處理軟件, 對葉脈顯微圖像進行多尺度分割和分類識別, 根據目標對象的亮度(brightness)、光譜(spectrum)和幾何(shape)特征規則實現大批量葉脈的快速解譯。結果表明, 3個樹種葉脈分割的最優參數及自動提取規則為: 尺度參數(scale parameter)為200, 形狀參數(shape parameter)為0.8, 緊湊度參數(compactness parameter)為0.2, 亮度值為190—230, 綠光波段大于210, 形狀–密度指數為1.5。該方法提取葉脈密度(leaf vein density, LVD)和葉脈面積(leaf vein area, LVA)精度分別達到了95.7%和94.5%以上, 對該3種植物葉脈性狀的快速提取具有較高的普適性。在城市不同環境中, 隨著溫度的升高、土壤水分含量的降低, 葉脈密度總體上呈增大的趨勢, 而氣孔數量則明顯減少, 葉脈密度與氣孔密度間普遍存在顯著的負相關關系(<0.05)。這說明了植物在高溫和干旱脅迫環境中, 在葉片水平上表現出“此消彼長”的權衡規律, 進一步提高其逆境耐受性。

葉脈性狀; 面向對象分類; 高溫脅迫; 生態策略

0 前言

葉脈是廣泛分布于葉片的重要組織結構, 對葉片的支撐和水分傳輸至關重要[1]。其中, 葉脈密度反映了葉肉與葉脈的緊密程度及葉片的碳投資策略, 不僅影響了整個葉片的支撐效果, 而且與光合和蒸騰過程中水分、養分及光合產物的運輸效率也有著密切關系[2–3]。葉脈面積可間接表征葉脈空間流量的大小及葉片水分與養分的傳輸速率[4–5]。近年來, 葉脈功能性狀成為生態學者研究光合能力及對環境條件適應性的一個關鍵生理參數, 對進一步揭示植物對全球變化的響應及適應對策具有重要意義[6–7]。因此, 葉脈性狀的提取與測算分析, 是植物結構及其對環境的權衡策略分析的關鍵。

近年來, 眾多學者從不同角度探討了葉脈提取的方法, 主要集中在基于Sobel算子、K–means聚類、人工神經網絡等方法的研究, 但絕大部分僅僅針對葉脈輪廓的提取, 多應用于植物的粗略分類, 無法實現對其相關性狀的進一步提取[8–10]。而目前測算葉脈密度的方法普遍是根據葉脈掃描圖像, 利用Photoshop等圖像處理軟件進行逐條測量, 不僅耗時費力, 而且容易造成較大的人為誤差[11]。因此, 如何提高葉脈提取效率和精度對葉脈性狀的深入研究顯得尤為重要。

eCognition是基于目標特征的遙感影像信息處理及提取軟件, 通過模擬人工邏輯思維智能化分析數據, 可進一步實現目標對象信息的高效提取[12]。目前, 遙感面向對象分類技術普遍應用于城市建筑、河流、道路及植被的遙感解譯等宏觀尺度方面研究, 鮮有對微觀結構如葉脈性狀識別及其性狀估算方法的研究[13–15]。植物葉片通過溶液浸泡處理后, 利用光學顯微鏡放大4倍拍攝出來的高清圖像可以清晰拍攝到葉脈的形狀、輪廓及紋理等特征。

因此, 本研究將顯微圖像視為遙感影像, 利用遙感技術中的面向對象分類法對葉脈進行精確分類, 并進一步測算葉脈密度及葉脈面積。

本研究以北京市常見綠化樹種國槐()、臭椿()和洋白蠟()的葉脈顯微圖像作為訓練樣本, 利用eCognition Developer 64軟件對葉脈圖像進行多尺度分割, 確定最佳的尺度參數(scale parameter)、形狀參數(shape parameter)和緊湊度參數(compa-ctness parameter), 并基于亮度特征(brightness)、光譜特征(spectrum)和幾何特征(shape)對葉脈進行識別、分類和提取。提出一種面向對象分類的葉脈提取方法, 以實現葉脈密度與葉脈面積的快速計算, 并進一步探討植物葉脈密度對其生存環境變化的響應, 為今后植物葉脈結構的研究工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

北京市海淀區(39°54′N、116°25′E)年平均氣溫10—14℃, 夏季平均氣溫27.5℃, 年平均降水量約600 mm。取樣地點在北京奧林匹克森林公園、奧體中心中軸廣場及大屯路街道, 3個地點直線距離在2 km左右, 保證了大氣條件及林木管理的相對一致性。

1.2 植物材料

選取了北京市典型綠化樹種中不同葉大小、葉質地及葉脈在葉表面可視清晰度的洋白蠟、臭椿、國槐(表1) , 目的是驗證不同樹種葉脈差異對提取參數是否存在顯著影響。于2017年7月采集葉片, 在晴天10:00—12:00利用高枝剪取向陽、健康、成熟的葉片。每樹種選取30株樹, 每株樹采集30個葉片。

1.3 環境指標測定

2017年7月-9月, 利用便攜式小氣象站(GSL– 8, USA)同時在3個生境下實時監測大氣溫度, 利用土壤水分測定儀(Decagon, USA)測定土壤體積含水量(SVWC)及土壤溫度(Tsoil)。

表1 3個樹種葉片性狀特征

注: 同列不同字母表示指標間達到顯著性差異, 下同。

1.4 葉脈圖像獲取及氣孔密度測算

將葉片置于培養皿中, 放入5 %NaOH溶液浸泡至葉肉全部腐蝕, 每24 h更換一次浸泡液。待浸泡完全后, 用清水沖洗干凈, 滴1滴甲苯胺藍染液, 用清水洗凈后, 制作臨時玻片并放于光學顯微鏡下(LJ–CLP03, USA)放大4倍后觀察, 每個玻片選取10個視野進行圖像采集, 每個樹種共采集600張葉脈圖像供試驗分析[16]。每個樹種隨機選取10張葉片進行印跡處理, 利用顯微鏡放大10倍后采集圖像并利用imageJ軟件計算氣孔數量。

1.5 葉脈圖像處理

1.5.1 圖像預處理

為了增強葉脈特征與背景的反差, 對所有待測圖像進行幾何校正, 以避免分割時出現錯分或漏分現象。對校正后的圖像進行拉伸增強處理, 本研究采用eCognition軟件的LUT拉伸進行增強處理, 以取得更好的分割效果[17]。

1.5.2 提取流程

面向對象(object–oriented)的遙感技術分類方法以含有更多語義信息空間關系的多個象元組成的對象為處理單元, 可以實現較高層次的遙感圖像的分類及目標對象信息的提取[18]。提取過程主要包括影像分割、特征選取、規則建立及分類提取等步驟。在eCognition中影像分割主要有多尺度、棋盤和多閾值分割等方式[19], 通過對比不同樹種的葉脈特征, 本試驗選用最常用的多尺度分割方式, 實現分割后目標對象的權重同質性達到最大[13, 20]。

選擇特征時基于以下幾點考慮: (1) 葉脈與葉肉亮度值的顯著差異特點; (2) 葉脈在顯微圖像上的特殊光譜特征; (3) 葉脈具有一定規律的輪廓特征。因此, 在充分了解葉脈在圖像中的特性后, 本研究選用亮度、光譜及幾何特征構建葉脈提取知識庫, 并將其轉化為規則進行提取。

1.6 葉脈指標計算及精度分析

葉脈密度及葉脈面積傳統測算方法是根據顯微圖像利用Photoshop、imageJ等圖片處理軟件進行測算, 本研究采用eCognition軟件確定了葉脈最佳提取規則組合, 對顯微圖像校準后, 可實現葉脈長度及面積的自動計算。

每個樹種隨機選取200張葉脈顯微圖像用于分析。其中, 100張圖像用于面向對象分類法進行批量計算, 另外100張用于顯微鏡自帶測量軟件DP2– BSW逐一實測, 兩種方法所得結果進行精度驗證。

2 結果與分析

2.1 最優分割參數的確定

如表2所示, 分割參數對葉脈信息的提取結果存在極顯著差異(<0.01), 不同樹種間的提取精度差異不明顯(>0.01)。當尺度參數為10時, 葉脈被分割得非常破碎, 無論哪個樹種的葉脈圖像, 都無法分出完整的葉脈結構與葉肉組織(圖1a); 當尺度參數設置為300時圖像被分割得較粗放, 葉脈的邊界吻合度較低, 導致葉脈被誤判為葉肉組織而未被完全分割出來(圖1b)。通過實測結果驗證可知, 葉脈自動提取的精度并非與分割尺度值大小呈線性關系, 而是在尺度為200時精度達到最高, 過大或過小都會產生較大誤差(圖1c)。在一定的閾值范圍內, 葉脈輪廓分割的吻合度隨形狀參數、緊湊度參數的增大而呈先降后升的變化趨勢。在尺度參數一定時, 緊湊度參數調整過大、形狀參數過小時, 將會增大目標對象邊界對整個圖像的貢獻率, 導致圖像分割邊界十分密集, 最終影響葉脈分割的精度(圖1d); 反之, 則會提高目標對象邊界對圖像的貢獻率, 導致分割邊界十分稀疏, 影響最終精度(圖1e)。對3個分割參數不斷調整, 最終設置尺度參數為200、形狀參數為0.8和緊湊度參數為0.2時, 3個樹種葉脈分割均達到最理想的效果(圖1f)。

表2 分割參數及提取規則對葉脈圖像解譯結果顯著性差異分析

a、b、c: 尺度參數為10 、200和300; d: 形狀參數為0.1, 緊湊度參數為0.9; e: 形狀參數為0.5, 緊湊度參數0.1; f: 形狀參數0.8, 緊湊度參數0.2; g、h、i、j、k: 亮度特征、藍光波段、綠光波段、紅光波段、亮度+綠光波段+形狀特征 (圖示訓練樣本為白蠟)。

Figure 1 Segmentation and extraction process of leaf vein images

2.2 葉脈分類及提取的圖像解譯條件

葉脈顯微圖像中包含了多種可用于目標對象分類的信息, 將葉脈特征信息進行高度概括和描述, 并將葉脈特征的描述轉換為分類規則。本研究通過對葉脈特征的對比, 選用亮度特征、光譜特征及幾何特征構建葉脈提取知識庫, 并將這特征轉化為以下規則進行分類提取[22–23]。

2.2.1 亮度規則

亮度值大小對葉脈的提取精度存在極顯著性的差異(<0.01)(表2)。根據被選中的葉脈輪廓可看出目標對象的精度范圍, 對目標閾值逐漸調整至吻合度最高, 此時的閾值即為葉脈的亮度識別規則; 未選中的區域為背景對象, 即葉肉組織。經過100張圖像的反復測試得出, 葉脈的亮度閾值范圍設置為190~230時基本能將葉脈結構與葉肉組織明顯區分, 但由于一部分亮度值較高的葉肉組織也被分了進來, 并存在目標對象邊界的破碎問題, 此時僅僅依據亮度特征提取目標容易出現誤判重疊的現象(表3)。

2.2.2 光譜規則

光譜特征對葉脈的提取精度存在極顯著性差異(<0.01) (表2)。對葉脈顯微圖像的分割屬性分析知, 大多數葉肉組織的藍光波段均值(Layer1)在180以下, 但此時也存在一部分葉脈結構位于葉肉組織的藍光波段均值的范圍內, 導致分類準確度較差; 葉脈的綠光波段均值在210—240之間, 而葉肉部分綠光波段均值基本小于210, 因此通過將綠光波段閾值設定在210以上即可將絕大部分葉脈組織分離出來。葉肉組織的紅光波段均值(Layer2)基本在200以下, 葉脈紅光波段均值(Layer3)范圍為188—230, 與葉肉部分存在較多的重疊, 導致分類誤差較大。基于光譜特征的葉脈提取以綠光波段效果最好, 但由于目標對象與背景對象光譜仍存在較多的重疊, 利用光譜特征無法實現葉脈的精確分類和完整提取, 因此需要引入其他特征來進一步優化。

2.2.3 形狀規則

形狀特征對葉脈提取精度存在顯著性差異(< 0.05)(表2)。由于圖像亮度和光譜的特征屬性無法實現背景對象的完全剔除, 分類時仍然存在漏分、錯分或重合的現象。為剔除葉肉組織部分, 首先在目標類別中將所有葉脈對象進行合并, 使目標對象特征更加明顯, 分出的對象為長條形, 而背景對象則多為不規則塊狀。利用密度作為幾何規則中的形狀特征(shape–density)進一步提取[13]: 當葉脈的性狀越接近線性時, 其密度值越小。形狀參數的參與有助于避免目標對象形狀破碎現象的發生, 經過大量試驗得出, 幾何特征值大于1.5時可以剔除絕大部分背景對象, 合并后的葉脈完整地保留了下來。

隨著3個規則組合的層層分類, 提取精度逐漸提高。經過反復嘗試和調整, 得出葉脈分類提取的最佳規則組合及閾值范圍分別為亮度值190—230、綠光波段>210、幾何指數1.5, 此時基本剔除了背景的干擾, 能夠實現葉脈對象的完整提取(圖1k)。

2.3 葉脈特征解譯及其精度估計

每個樹種選取100張圖像進行驗證, 3個樹種的葉脈密度、葉脈面積自動解譯精度均分別在95.7 %、94.5 %以上(表4), 盡管它們的葉脈密度和葉脈面積存在較大差異, 但并未影響提取結果, 說明解譯精度在樹種間均不存在差異性。這說明通過合理設定解譯參數, 采用該方法來獲取該3類植物葉脈性狀特征具有較高的普適性, 可對其葉脈密度和葉脈面積進行快速、精確計算。

2.4 植物葉脈性狀變化與環境的關系

葉脈密度反映了植物對環境變化的適應性及其權衡策略[25]。由表5可知, 3個典型城市環境中的大氣溫度、土壤溫度及土壤含水量存在一定差異。其中, 大氣溫度、土壤溫度大小表現為: 街道>廣場>公園, 土壤體積含水量總體趨勢相反, 但未達到顯著性差異。由圖2可知, 城市典型綠化樹種臭椿、洋白蠟和國槐在不同生境下的葉脈密度及氣孔密度差異顯著, 其中葉脈密度大小表現為: 街道>廣場>公園(<0.05), 而氣孔密度總體呈相反的變化趨勢, 表現為街道<廣場<公園(<0.05)。本研究發現, 城市綠化樹種(國槐、臭椿和洋白蠟)在廣場、街道等高溫環境下, 葉脈密度顯著增大, 而氣孔數量明顯減少, 這說明在城市環境中, 溫度的升高可能是促進城市綠化植物將自身獲取的資源和能量更多地供給于葉片保衛構造搭建的重要原因, 從而延長葉片內部水分向外界擴散的距離。同時, 氣孔數量的調節可能是植物適應高溫環境的關鍵策略之一, 目的是防止植物過度失水而死亡(圖2)。由圖3可以看出, 在逆境脅迫環境中, 植物在葉脈及氣孔功能性狀水平上表現出了一定的權衡策略, 葉脈密度與氣孔密度間存在顯著的負相關關系(<0.05), 在葉片水平上表現出“此消彼長”的權衡規律, 在高溫環境下通過增大葉脈密度以促進水分的運輸, 同時減小氣孔密度以減少水分的散失, 這充分說明了植物在葉脈功能性狀上趨于表現耐高溫和耐干旱等特征, 這與眾多學者的研究結果基本一致[25–27]。

表3 最佳分割參數及提取規則組合閾值范圍

表4 葉脈提取精度

表5 城市不同環境下的環境指標

圖2 不同生境下的葉脈密度及氣孔密度

Figure2 Leaf vein density and stomatal density under different habitats

圖3 葉脈密度與氣孔密度間的相關關系

Figure 3 Relationship between leaf vein density and stomatal density

3 結論與討論

近年來, 隨著遙感技術的日趨成熟, 如何利用圖像分析技術從影像中進行目標的解譯是遙感信息分析研究的熱點之一[24–26]。傳統的人工判讀和測算, 不僅工作量大, 效率低, 而且還容易造成較大的人為誤差[27]。本研究將遙感面向對象分類技術應用于植物葉脈的提取, 選擇3個不同樹種、葉面積及葉質地的植物葉脈圖像為訓練樣本提取出圖像中的葉脈網絡, 充分利用宏觀尺度技術應用于解決微觀尺度的問題。與實測的結果相比, 運用遙感面向對象分類方法對不同樹種的葉片進行自動解譯, 得出單位面積葉脈密度及單位面積葉脈面積的結果較理想, 提取精度分別達到95.7 %和94.5 %以上, 說明該方法用于3個典型綠化樹種快速計算葉脈功能性狀具有較高的普適性。與傳統方法相比, 該方法大大提高葉脈特征分類提取工作的效率, 對葉脈性狀大批量分類提取工作具有重要意義。

前人在對影像中河流、道路提取時, 僅僅依據光譜信息較難完全將目標對象與背景對象區分開。基于此, 本研究結合了幾何特征, 根據葉脈形狀特征可進一步將其與背景區分開, 大大提高了提取準確度[10–13, 29]。在今后的研究工作中, 為了提高其提取質量, 需要在葉片處理及顯微圖像獲取環節嚴格控制處理條件的一致性。對特殊葉片, 如葉面被毛、葉面被白粉的植物葉片, 需將絨毛或白粉等清除干凈后再進行制片, 避免顯微圖像拍攝過程中造成的亮度不均等問題。與此同時, 由于葉片厚度不均, 在葉脈圖像獲取過程中不可避免地存在葉脈不連續或者中斷的現象, 因此在未來的研究中應重點對中斷的葉脈進一步完善以獲取完整的葉脈網絡。此外, 本研究僅基于3個常見綠化樹種開展測試, 得到的提取參數具有一定的局限性, 在后續的研究中建議加大訓練樣本以增大提取閾值的精度和普適性。

基于該方法, 本研究從葉脈和氣孔水平上對植物水分平衡的生態策略進行分析。結果表明, 城市綠化植物在逆境環境中, 其葉功能性狀表現出了一定的權衡策略。葉脈和氣孔性狀能夠準確地表征植物對環境的適應性、對水分的獲取能力及其在高溫環境下的自我保護能力, 與植物的抗旱及耐高溫能力等緊密相關[24]。研究表明, 高葉脈密度的植物往往將大部分獲取的資源用于自身保衛構造的構建以抵御高溫、干旱等不良環境的干擾[25], 而氣孔密度的降低往往是為了緩解因蒸騰作用導致過度失水[26]。本研究發現, 葉脈密度與氣孔密度間存在著“此消彼長”的權衡規律, 在高溫環境下增大葉脈密度以促進水分的運輸, 同時減小氣孔密度以減少水分的散失可能是其提高光合作用中水分供應有效性、避免植物因蒸騰而過度散失水分的關鍵策略之一。

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Leaf vein functional traits calculation method based on remote sensing and its ecological significance analysis

ZHU Jiyou1, XU Chengyang1,*, LIU Yapei2, LI Jinhang1, HUANG Tao1, QIN Gouming3, CUI Zhehao1

1. Key Laboratory for Forest Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Key Laboratory for Silviculture and Forest Ecosystem Research in arid- and semi-arid region of State Forestry Administration, Research center for Urban Forestry, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China 2. Research Institute of Forestry Policy and Information, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China 3. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China

Leaf vein network traits can reflect the basic behavior and photosynthetic physiological function of plants adapting to specific habitats, which represent the ecological strategies of plant water and energy transmission. How to extract the leaf vein functional traits efficiently will provide a reference for the study of the response mechanism of plant physiological functions and resource allocation. This study chose the leaf of,andas objects, analyzing vein functional traits by multi–scale segmentation and classification recognition, classifying the leaf vein microscopic images via eCognition image processing software. The vein imagines were classified and identified based on the spectral characteristics, brightness characteristics and shape characteristics of the objects.The results showed that the best parameters of the vein division and automatic extraction were as follows: scale parameters was 200, shape parameter was 0.8, compactness parameter was 0.2, brightness value was 190-230, green light band was above 210, shape-density index was 1.5, the accuracy of vein density and vein area was above 95.7 % and 94.5 % by this method. The calculation accuracy of this method was higher than the traditional one, which was suitable for rapid extraction of vein information to the three plant leaves.In the urban thermal environment, as the temperature increased and the soil moisture content decreased, the leaf vein density generally increased, while the number of stomatal decreased obviously. There was a significantly negative correlation between leaf density and stomatal density (<0.05), which showed the balance between stomatal density and vein density on leaf level under the environment of high temperature and drought stress. It promotes the improvement of its adversity tolerance.

leaf vein traits; object–oriented classification; high temperature stress; ecological strategy

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.04.028

S718. 47

A

1008-8873(2019)04-209-08

2018-07-24;

2018-08-09

林業公益性行業重大項目(20140430102)

朱濟友(1993—), 男, 廣西南寧人, 博士研究生, 主要從事生態林與城市林業培育理論與技術研究。E-mail: zhujiyou007@163.com

徐程揚(1964—), 男, 教授, 博士生導師, 主要從事公益林與城市林業培育與理論研究。E-mail: cyxu@bjfu.edu.cn

朱濟友, 徐程揚, 劉亞培,等. 基于遙感的植物葉脈功能性狀計算及其生態學意義[J]. 生態科學, 2019, 38(4): 209-216.

ZHU Jiyou, XU Chengyang, LIU Yapei, et al. Leaf vein functional traits calculation method based on remote sensing and its ecological significance analysis[J]. Ecological Science, 2019, 38(4): 209-216.