北京媯水河濕地植物多樣性調查與評價研究

薩茹拉， 劉來勝， 李志萍， 霍煒潔， 殷淑華， 程 娜

(1.中國水利水電科學研究院， 北京100038； 2.華北水利水電大學 地球科學與工程學院， 河南 鄭州 450046)

1 研究背景

濕地植物作為濕地生態系統的主要組成部分，是濕地生物組分中最活躍的部分，在維持濕地生態系統結構、發揮生態服務功能方面起著重要的支撐作用[1-2]。近年來，受城市化進程發展和人類活動的影響，濕地植物的生存環境遭到了不同程度的破壞，植物種類、數量和群落結構均發生顯著變化。基于濕地植物嚴重退化問題，加強河流植物群落研究，對于準確認識植物退化機理、利用濕地植物修復河流受損生境具有重要意義[3]。目前，針對河流濕地植物的研究主要集中在植物多樣性、植物群落演替規律等方面[4-8]。張茹春[9]調查北京市懷沙河、懷九河水生植物共發現植物16科18屬24種，水生植物群落有香蒲群落、慈姑群落、滿江紅群落、水毛茛群落、豆瓣菜群落等13個。卜夢嬌等[10]對北京市以再生水為補充水源的11座公園河、湖濕地進行了植物現狀調查，記錄了42種水生植物和9種植物群落類型，其中荷花+香蒲—睡蓮+蓮蓬草—苦草+金魚藻群落、蘆葦+千屈菜+野慈姑—金魚藻+石龍尾群落、荻—王蓮+鳳眼蓮—輪葉狐尾藻群落為北京市典型的3種濕地水生植物群落類型。李博等[11]調查發現，北京拒馬河流域水生植物共有192種，分別隸屬49科127屬，其中菊科和禾本科為優勢種，蒿屬、眼子菜屬和蓼屬所含物種較多，含1種的科、屬所占比例較大，說明拒馬河北京段濕地植物群落受干擾較大。王妍等[12]以巢湖小柘皋河不同河段存在的差異性為依據開展了水生植物調查及多樣性分析，上游河段主要分布挺水植物群落，中游河段以“喜旱蓮子草+水鱉”為優勢群落，下游河段則主要為沉水植物群落。

媯水河作為北方生態脆弱敏感區域河流，關于其植物多樣性的研究僅見于呼諾[13]對媯水河水生維管束植物群落蓋度及類型的研究，有關媯水河濕地植物多樣性的研究鮮有報道。因此，有必要對生境脆弱的北方缺水河流開展針對濕地植物多樣性的研究。

本文選取北京市媯水河為研究區，以媯水河干流和支流(古城河、三里河、蔡家河)上的13個監測樣點的濕地植物作為研究對象，對濕地植物多樣性進行調查，并結合水質狀況研究不同區域和水系間濕地植物群落結構和分布規律，以期為今后恢復和保護媯水河流域濕地植物的多樣性、群落合理配置及區域生態修復提供科學依據。

2 材料與方法

2.1 研究區概況

媯水河位于北京市延慶區，東經115°48′51″～116°20′42″，北緯40°21′50″～40°38′40″，屬于海河流域永定河水系，是官廳水庫的三大入庫河流之一，也是2019年世園會和2022年冬奧會的舉辦場地。媯水河屬大陸季風氣候區，為溫帶與中溫帶、半干旱與半濕潤的過渡地帶，年平均氣溫8 ℃，年平均降水量503.8 mm，降水在年內、年際和地區間分布不均衡，汛期6-9月降水量約占全年降水量的80%，水資源量時空分布不均，是北方地區典型的缺水性河流。作為北京西北重要的生態屏障，媯水河全長78 km，流域面積1 064.66 km2，流域地勢東北高，西南低，東、南、北三面環山，西面為官廳水庫，沿途有蔡家河、三里河、古城河等9條主要支流匯入，由于缺水斷流，目前僅蔡家河、古城河、三里河有基流，其余支流生態基流常年不足。

2.2 調查樣地布設方法

依據研究區水文特征，結合河流實際情況，于2018年5、8、10月對媯水河干流和支流(蔡家河、古城河、三里河)開展了濕地植物實地調研工作。參照英國河流棲息地調查(RHS)[14]的方法和建議，在研究區域每隔5 km設置一個監測樣點，在整個調查河流長度范圍內共形成13個研究樣地分區，具體調查點位見圖1。在每個監測點取200 m長、左右河岸帶各100 m寬的代表性河段作為植物調查單元，采用從上游到下游步行的方法，使用手持GPS儀記錄調查區域的經緯度和海拔。每個研究樣地內選取100 m×100 m的研究樣方，并在其內設置3條樣線，每條樣線上按照由水面至岸上縱向設定3個1 m×1 m的小樣方。這樣每個樣方有9個1 m2的植物分布小樣方，13個樣地合計有117個小樣方。

圖1 媯水河調查采樣點設置

2.3 樣品采集與處理

對每個樣地分區進行濕地植物調查和水樣采集。了解植物科屬、群落結構，對于難以確認的植物，將其標本收存編號后帶回實驗室辨別研究，后續補充信息至現場調查數據。

水生植物采集使用專用水草采集器(40 cm×20 cm)，樣方內植物全部連根夾起，沖洗根部后稱量其濕重，各個樣點重復采集3次[15]。

2.4 數據處理及分析

本文主要選擇物種豐富度(R)、Shannon-Wiener指數(H)、Simpson指數(D)和Peilou均勻度指數(J)4個多樣性指數對媯水河濕地植物多樣性特征進行分析。采用方差法、典型對應方法(CCA, Canonical Correspondence Analysis)進行分析，分析軟件為CANOCO，變量的重要性及顯著性采用蒙特卡羅置換檢驗(Monte Carlo Test)來進行檢驗，以P<0.05作為顯著性標準，若滿足該標準，排序分析結果可以采用，否則不能采用。植物多樣性計算公式如下：

R=(S-1)/lnN

(1)

式中：S為種數；N為總個體數。

(2)

式中：ni為第i種物種的個體數；N為樣品總個體數；H值的大小表示群落多樣性的高低，其值越大，則多樣性越高，反之亦然。

(3)

式中:ni為第i種物種的個體數;N為樣品總個體數。

J=H/Hmax

(4)

式中:H為根據實際觀察計算的物種多樣性指數;Hmax為最大的物種多樣性指數，Hmax=lnS(S為群落中的總物種數)。

3 結果與討論

3.1 物種組成

本次調查共記錄媯水河濕地植物93種，隸屬于44科76屬，具體植物群落分類名稱及生活型見表1。科的豐富度以菊科(Asteraceae)最高，包含11種植物，約占總數的11.83%；其次為禾本科(Poaceae)，包含8種植物，約占總數的8.6%；再次為豆科(Fabaceae)、莎草科(Cyperaceae)和藜科(Chenopodiaceae)，均包含6種植物，各占總數的6.45%；木賊科(Equisetaceae)、薔薇科(Rosaceae)、十字花科(Brassicaceae)、唇形科(Lamiaceae)等其余39科包含植物種類較少，均不超過3種，共占總數的73.12%。

植物可以通過長期適應外界的綜合環境條件，在外貌方面反映出植物類型，即植物生活型[16]。依照《北京濕地植物》[17]將媯水河植物按生活型分為挺水、沉水、浮水、旱沙鹽生、濕生、雜草和邊緣植物7種，由調查區域各生活型植物物種數占比(圖2)可以看出，媯水河地區濕地植物以濕生類型為主，所占比例高達30.43 %；濕地邊緣型植物和雜草同樣占據較大份額，合計達到38.04%；旱沙鹽生植物所占比例較少，占13.04%；水生植物所占比例最少，合計達到18.48%。由于媯水河地區河流生境質量較好，且受人類活動影響較小，故濕地植物生活型相對比較豐富，不易受到人為活動和自然災害的破壞。

圖2 調查區域不同生活型植物物種數及占比情況

3.2 群落結構特征

依據濕地植物群落情況的記錄，按照“結構+生態特征”的原則，對媯水河濕地植物群落進行了劃分，研究區濕地植物群落共有32種，從植被型層次上來看，該地區的大部分濕地植被基本上都屬于“水生植物群落”這一植被型，而依據各層次中優勢種和伴生種的不同，以“優勢種+伴生種”的命名方式可以在群落的層次上分類，具體分類見表1。

水生植物群落在不同季節差異不明顯。整個調查研究區域，沉水植物群落以水毛茛(Batrachium bungei)、貍藻(Utricularia vulgaris)、黑藻(Hydrilla verticillata)和眼子菜(Potamogeton distinctus)為建群種，伴生種有金魚藻(Ceratophyllum demersum)和菹草(Potamogeton crispus)，其中菹草(Potamogeton crispus)是入侵物種，生長繁殖速度非常迅速；挺水植物群落以蘆葦(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)、菖蒲(Acorus calamus)、扁稈藨草(Scirpus planiculmis)為優勢種，菰(Zizania latifolia)、黑三棱(Sparganium stoloniferum)、睡蓮(Nymphaea tetragona)等為伴生種；浮水植物群落以單優種槐葉萍(Salvinia natans)、莕菜(Nymphoides peltatum)、浮萍(Lemna minor)為建群種。

表1 媯水河現狀水生植物群落分類名稱及生活型

3.3 植物多樣性水平與差異性分析

3.3.1 多樣性水平分析 在植物多樣性數量指標方面，選取物種豐富度(R)，Shannon-Wiener指數(H)，Simpson指數(D)和Peilou均勻度指數(J)，其中R值為樣方中物種種類的總數，Shannon-Wiener表征隨機抽取物種的不確定程度，Simpson指數計算了隨機抽取物種不相遇的概率，Peilou均勻度指數則綜合考慮了種類多樣性和分布均勻性兩方面的信息，4項指標連用可以較全面的衡量植被的多樣性信息。

93種植物的物種豐富度、Shannon-Wiener指數、Simpson指數和Peilou均勻度指數如表2所示。由表2可知，物種豐富度(R)最高為9種，最少為1種，平均種數為4.533種；以Shannon-Wiener指數(H)表征的多樣性均值為1.050，水平并不高(H<3)；Simpson指數(D)和Peilou均勻度指數均值(J)分別保持在0.551和0.718，達到中等水平(0.5～0.75)，說明總體上物種的數量不高，但是分布比較均勻，處于中等水平。

3.3.2 差異性分析 將調查樣點R1～R13按照上游、中游、下游和支流分為4塊區域，將所設的樣方歸為4類，在此基礎上，再按照樣方所處生境位置，在同一區域中分為岸邊、岸際和水面3種生境類型，以此來探討不同河段植物多樣性是否存在差異以及同一河段不同區域中植物多樣性是否存在差異。

由多樣性分析結果(圖3和表3)可以看出，多樣性水平在不同區域和生境間并沒有特別顯著的變化規律(P>0.05)，但其中岸邊植物的多樣性會隨著從上游到下游的梯度呈現變小的趨勢，其原因可能是上游坡岸受人為擾動較少，天然植被發育比較充分，下游段岸邊人工干預和栽培的種類比較單調，造成了多樣性的下降。岸際和水面由于干擾較少，所以沒有明顯變化。

表2 媯水河濕地植物多樣性總體水平

圖3 媯水河各區域不同生境間植物多樣性指數的分布情況對比

表3 不同生境或水系區域間多樣性水平的方差分析

注：df代表自由度；Fv代表方差分析統計量；以P<0.05作為顯著性標準。

3.4 濕地植物與環境因子的關系

在探明媯水河植物群落結構特征和多樣性水平后，結合已獲得的水質數據，采用多元統計的數學方法，嘗試識別和篩查出對研究區域濕地植物物種影響較大的環境因子。

一方面，植物的生長受周圍環境條件影響，另一方面，植物能夠通過自身吸收、富集作用以及微生物降解作用和植物根系的過濾沉淀顆粒作用實現對水體中污染物的去除和固定，從而達到修復水體改善環境的功效[13,18]。為了充分研究二者之間的關系，本研究采用CCA排序圖來探究植物多樣性與環境因子間的內在關系。通過保持其中的某個或某些環境因子不變的情況下，探究不同因子組合下產生的影響見圖4。由圖4可知，影響水生植物分布的前3位水質條件為全氮(TN)，pH和化學需氧量(COD)，其中第一軸的正方向表示TN增加的梯度，負方向表示pH增加的梯度，第二軸的負方向表示COD、氨氮和全磷的增加梯度。結合物種編號，可得出對清潔水質選擇性較強的有朝天委陵菜(S68)、車前(S69)和金魚藻(S39)；對TN需求較大的為浮萍(S83)；對污染耐受力較強的有菖蒲(S64)、貍藻(S3)、荷花(S17)和長芒稗(S18)等。

注：TN：total nitrogen，全氮；TP：total phosphorus，全磷；KMN：kalium permanganicum，高錳酸鹽指數；COD：chemical oxygen demand，化學需氧量；NH3：ammonia nitrogen，氨氮；NO3：nitrate nitrogen，硝酸鹽氮；編號S1～S93具體植物種類見表4。

圖4植物物種與環境因子的CCA二維排序圖

表4 媯水河濕地植物物種組成

續表4

編號物種中文及拉丁名科生活型編號物種中文及拉丁名科生活型S19水蓼Polygonum hydropip-er蓼科濕生S66國槐Sophora japonica豆科邊緣S20灰綠藜Chenopodium glaucum藜科雜草S67豆瓣菜Nasturtium officinale十字花科濕生S21馬齒莧Portulaca oleracea馬齒莧科邊緣S68朝天委陵菜Potentilla supina薔薇科旱沙鹽S22馬唐Digitaria sanguinalis禾本科邊緣S69車前Plantago asiatica車前科濕生S23軟毛蟲實Corispermum puberulum藜科旱沙鹽S70金銀木Lonicera maackii忍冬科邊緣S24鴨跖草Commelina communis鴨跖草科濕生S71附地菜Trigonotis peduncu-laris紫草科雜草S25鬼針草Bidens pilosa菊科雜草S72黃花蒿Artemisia annua菊科旱沙鹽S26盒子草Actinostemma tenerum葫蘆科濕生S73二月蘭Orychophragmus violaceus十字花科雜草S27澤瀉Alisma plantago-aquatica傘形科濕生S74獨行菜Lepidium apetalum十字花科雜草S28光頭稗Echinochloa colona禾本科濕生S75夏至草Lagopsis supina唇形科濕生S29求迷草Oplismenus undulatifolius禾本科濕生S76蒼耳Xanthium strumarium菊科旱沙鹽S30雞眼草Kummerowia stria-ta莧科雜草S77臭草Melica scabrosa蕓香科邊緣S31狼把草Bidens tripartita菊科雜草S78蓬子菜Galium verum茜草科邊緣S32龍葵Solanum nigrum茄科雜草S79水毛茛Batrachium bungei毛茛科沉水S33黑三棱Sparganium stoloniferum黑三棱科挺水S80蒙古蒿Artemisia mongolica菊科旱沙鹽S34旋覆花Inula japonica菊科濕生S81委陵菜Potentilla chinensis薔薇科旱沙鹽S35水芹Oenanthe javanica傘形科濕生S82火炬樹Rhus typhina漆樹科邊緣S36藎草Arthraxon hispidus禾本科濕生S83浮萍Lemna minor浮萍科浮水S37澤瀉Alisma plantago-aquatica澤瀉科濕生S84梭魚草Pontederia cordata雨久花科挺水S38黑藻Hydrilla verticillata水鱉科沉水S85毛茛Ranunculus japonicus毛茛科濕生S39金魚藻Ceratophyllum de-mersum金魚藻科沉水S86早開堇菜Viola prionantha堇菜科邊緣S40地筍Lycopus lucidus唇形科濕生S87老鸛草Geranium wilfordii牦牛兒苗科雜草S41木賊Equisetum hyemale木賊科濕生S88刺槐Robinia pseudoacacia豆科邊緣S42牤牛兒苗Erodium-stephanianum Willd牤牛兒苗科旱沙鹽S89翼果薹草Carex neurocarpa莎草科濕生S43蕨麻Potentilla anserina薔薇科旱沙鹽S90異鱗薹草Carex heterolepis莎草科濕生S44黑穗薹草Carex atrata莎草科濕生S91日本薹草Carex japonica莎草科濕生S45旱柳Salix matsudana楊柳科邊緣S92加楊Populus canadensis楊柳科邊緣S46毛白楊Populus tomentosa楊柳科邊緣S93銀旋花Convolvulus cneorum旋花科旱沙鹽S47荇菜Nymphoides peltatum龍膽科浮水

4 結 論

(1)媯水河濕地植物物種較為豐富，通過統計共出現植物93種，隸屬于44科76屬；菊科、禾本科和豆科種類最多；植物生活型主要以濕生類型為主，所占比例最大(30.43%)。

(2)研究區共有32個植物群落，其中水生植物群落是濕地植物主要植被類型。從優勢種類上來看，沉水和浮水植物片層結構簡單，容易形成單優勢種群落。挺水植物群落中，優勢種主要為蘆葦、香蒲和荷花3種，伴生有菖蒲、扁稈藨草群落，可偶見野生菰群落。

(3)物種豐富度(R)介于1 ～ 9之間；Shannon-Wiener指數(H)表征的多樣性水平不高(H<3)；Simpson指數(D)和Peilou均勻度指數(J)達到中等水平(0.5～0.75)，說明總體上物種數量不高，但分布較均勻，處于中等水平。植物多樣性在不同區域和不同生境間的差異并不顯著。影響水生植物分布的前3位水質條件分別為全氮(TN)、pH和化學需氧量(COD)。

(4)總體而言，目前媯水河濕地植物的物種生活型較單一，群落類型簡單，易被破壞，故在河流質量提升工程中，應注重對水生植物生境的保護，并注意加以工程或管理措施保證水體質量，如選擇耐污或凈化作用較強的植物打造人工水岸帶。在岸際改造上，盡量采用近自然的駁岸形式代替水泥硬質駁岸，為植被的自然演替提供條件。在植物景觀的營造上，采用新穎的物種，比如馬蘭、水鱉、水毛茛、欒樹等既有景觀效果又有鄉土特色的物種，慎重引入外來物種，并加強對潛在的入侵性植物，如漆樹、三裂葉豚草、水葫蘆、黃頂菊等物種的監測。