小胡楊2號光合日變化及光響應曲線研究

莎仁圖雅 齊容鐮 何亮

摘要 以小胡楊2號為研究對象，采用LI-6400XT便攜式光合儀對其光合日變化及光響應曲線進行研究，并用模型擬合得出相關參數值，研究結果表明：小胡楊2號凈光合速率（Pn）日變化為單峰曲線，與其水分利用效率（WUE）同在12：00時達到峰值，分別為21.98 μmol/（m2·s）和3.86 μmol/mmol;蒸騰速率（Tr）日變化曲線呈雙峰型，胞間CO2濃度（Ci）大致呈先下降后上升的趨勢;小胡楊2號光飽和點（LSP）為1 768.87 μmol/（m2·s），光補償點（LCP）為32.87 μmol/（m2·s），最大凈光合速率（Pnmax）為20.59 μmol/（m2·s），是一種抗旱性良好并對強光有很好適應性的雜交樹種。

關鍵詞 小胡楊2號;日變化;光響應曲線

中圖分類號 S718.45文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）15-0112-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.15.032

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract We studied the diurnal variation of photosynthesis and light response curve of Populus simonii × P.euphratica by using LI6400XT portable photosynthetic analyzer， the relevant photosynthetic parameters of Populus simonii × P.euphratica were obtained by model fitting. The diurnal variation of net photosynthetic rate （Pn） showed a singlepeak curve， the net photosynthetic rate （Pn） and water use efficiency （WUE） peaked at 12：00， 21.98 μmol/（m2·s） and 3.86 μmol/mmol， respectively; the transpiration rate （Tr） was doublepeak curve， intercellular CO2 concentration （Ci）? dropped first， and then rose; light saturation point （LSP） was 1 768.87 μmol/（m2·s）， and light compensation point （LCP） was 32.87 μmol/（m2·s）， the maximum net photosynthetic rate was 20.59 μmol/（m2·s）. Populus simonii × P.euphratica was a hybrid tree with better drought resistance and good adaptability to strong light.

Key words Populus simonii × P.euphratica;Diurnal variation;Light response curve

基金項目 內蒙古科技重大專項“沙化土地抗逆樹種篩選與適地適樹研究”。

作者簡介 莎仁圖雅（1980—），女，蒙古族，內蒙古烏蘭察布人，副研究員，博士，從事森林培育研究。

收稿日期 2019-02-25;修回日期 2019-04-23

小胡楊2號（Populus simonii × P. euphratica）是以小葉楊（Populus simonii Carr.）為母本（♀）、胡楊（P. euphratica Oliv.）為父本（♂），經多次雜交試驗后，先獲得了性狀全像母本的雜種，后來獲得了完全具有雙親融合性狀的雜種[1]。作為優良的雜交樹種，小胡楊2號兼有其母本與父本的優點，即比小葉楊更耐鹽堿，比胡楊更易繁殖、生長迅速，是干旱地區改良鹽漬土及植樹造林樹種[2]。目前，對小胡楊2號的研究還較少，主要集中在雜交育種、硬枝扦插、幼苗抗旱性及組培等方面[1-3]，對其光合特性的研究鮮見報道。

光合作用是一個復雜的生理活動過程，是植物生長發育的基礎，受到包括溫度、大氣相對濕度、光合有效輻射等環境因子以及植物自身因素的影響。樹種光合特性的研究對解釋和預測內部及外部因子如何影響森林和樹木的生長、發育及物質生產過程中的能量吸收、固定、分配與轉化起到重要的作用[4]。筆者通過對小胡楊2號光合日變化有關光合特征參數及光響應曲線的測定，同時對光響應數據進行模型擬合，探究其在光合過程中的特性與規律，以期為小胡楊2號在后期的優化栽培、生境選擇及推廣造林提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古巴彥淖爾市磴口縣沙林中心實驗一場小胡楊2號栽植地。磴口縣瀕臨黃河，北靠陰山，地處40°09′～40°57′N，106°09′～107°10′E，位于烏蘭布和沙漠東緣。縣境地形地貌復雜，海拔最高可達2 046 m，最低1 030 m。屬溫帶大陸性季風氣候，日照充足，熱量豐富，晝夜溫差大，年平均氣溫7.4 ℃，無霜期約為130 d。降水量少，年平均降水量僅為144.5 mm，而年平均蒸發量高達2 397.6 mm。主要植被包括天然分布的白刺（Nitraria tangutorum）、霸王（Zygophyllum xanthoxylum）以及梭梭人工林和一些沙生的草本植物等。

1.2 光合日變化測定

試驗于2018年8月選擇晴朗無云的一天進行，具體測定時間為08：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00、20：00。選取樣地內生長良好、長勢一致的3株小胡楊2號，每株選擇生長在同一方向、葉型完整且無病蟲害的3片葉片，采用LI-6400XT便攜式光合儀，用LED紅藍光源葉室進行光合日變化測定。測定前先測得自然光強，然后將紅藍光源設置為與自然光強相同的光照強度，每一時間段的光照強度相同，并用緩沖瓶控制大氣CO2濃度的穩定，待系統穩定后記錄數據，每個葉片重復記錄5次，計算平均值。測定指標包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、大氣溫度（Ta）、相對濕度（RH）、大氣CO2濃度（Ca）等。水分利用效率根據公式WUE=Pn/Tr計算可得。

1.3 光響應曲線測定

小胡楊2號光響應曲線同樣采用LI-6400XT便攜式光合儀LED紅藍光源葉室完成測定，測定時間為09：00—12：00。使用測定光合日變化時選擇的3 株小胡楊2號樣株，在每株中上部選取成熟、無病蟲害、葉色一致的葉片[5]，CO2濃度穩定在400 μmol/mol，氣體流速控制在500 mmol/s，光強依次設置為1 500、1 200、900、600、300、100、50、0 μmol/（m2·s），當光強梯度改變時，設置最小等待時間為120 s。3次測量結果取平均值，用于光響應曲線擬合。采用國外學者Ye等[6]提出的直角雙曲線修正模型進行光響應特征參數值的擬合，模型表達式為：

式中，Pn 為凈光合速率[μmol/（m2·s）];α為光響應曲線的初始斜率，即初始量子效率;I 為光合有效輻射[μmol/（m2·s）];Rd為植物暗呼吸速率[μmol/（m2·s）];β為修正系數;γ是一個與光強無關的系數，等于初始量子效率與最大光合速率之比[7-8]。根據此模型可以直接求得光飽和點（LSP）、光補償點（LCP）以及最大凈光合速率（Pnmax），計算公式為：

1.4 數據處理

采用Excel 2010進行數據處理與圖表制作;用SPSS進行非線性模型擬合。

2 結果與分析

2.1 小胡楊2號光合日變化特征

2.1.1 環境因子日變化。

樣地內大氣溫度（Ta）的日變化呈先上升后下降的趨勢（圖1），是一條單峰曲線。氣溫由08：00時27.8 ℃逐漸升高到14：00時33.4 ℃，隨后下降，至20：00達29.6 ℃。相對濕度（RH）的變化與大氣溫度（Ta）相反（圖1），呈先下降后上升的趨勢。在08：00時，相對濕度最大，達46.56%，14：00時，即在大氣溫度最高的時候，相對濕度達到最低值25.95%，之后隨著氣溫的逐漸下降，RH在20：00時回升至34.56%。

光合有效輻射（PAR）的日變化與大氣溫度的變化基本一致，都是先增強后減弱，均呈單峰曲線（圖2）。根據自然光照強度，紅藍光源08：00的設定值為600 μmol/（m2·s），14：00達到最高峰[1 800 μmol/（m2·s）]，由于16：00與18：00的自然光照強度基本相同，因此設置值均為1 200 μmol/（m2·s）。大氣CO2濃度（Ca）的日變化值較小（圖2），變化為402.59～444.80 μmol/mol，整體呈先下降后上升的趨勢，由于空氣流動性以及植物光合作用，大氣CO2濃度會有一定波動[9]。

2.1.2 凈光合速率（Pn）與氣孔導度（Gs）日變化。

在溫度、大氣CO2濃度以及光合有效輻射等各種環境因子和植物自身的綜合影響下，小胡楊2號凈光合速率（Pn）日變化呈單峰曲線（圖3），無光合“午休”現象。峰值出現在12：00，Pn達到最大值21.98 μmol/（m2·s），08：00—12：00，Pn隨PAR的增強呈上升趨勢，12：00—14：00由于光照強度達到最大值，葉片出現一定光抑制現象，小胡楊2號凈光合速率減慢，之后隨著PAR減弱，Pn逐漸降低，20：00達到最小值0.64 μmol/（m2·s）。氣孔導度表示氣孔張開的程度，對植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用具有明顯影響[10]，其日變化曲線呈現“降-升-降”的趨勢（圖3），峰值出現在08：00和12：00，分別為0.41、0.38 mol/（m2·s），在20：00時為最低值0.01 mol/（m2·s）。

2.1.3 蒸騰速率（Tr）及胞間CO2濃度（Ci）日變化。

蒸騰速率是代表植物水分代謝的一個重要生理指標[11]。小胡楊2號蒸騰速率日變化呈雙峰曲線（圖4）。早晨由于溫度上升，空氣相對濕度不斷下降，在此環境中，葉片蒸騰作用強烈，因此10：00時Tr達到第一個峰值，為7.66 mmol/（m2·s），14：00時達到第二個峰值，較第一個峰值有所下降，為6.21 mmol/（m2·s），之后隨著溫度和光合有效輻射的下降，Tr在20：00降至最低值0.46 mmol/（m2·s）。

胞間CO2濃度變化趨勢與大氣CO2濃度的日變化一致，基本呈先下降后上升的趨勢（圖4）。早晨隨著溫度升高，光合有效輻射增大，植物光合速率增強，消耗的細胞間CO2量增加，Ci值呈下降趨勢，16：00以后，隨著光合速率的降低，植物葉片對CO2的需求量減少，Ci值不斷回升，至20：00時達到最高值359.57 μmol/mol。

2.1.4 水分利用效率（WUE）日變化。

水分利用效率受光合作用和蒸騰作用的直接影響，是評價植物對環境適應能力的綜合指標[12]，WUE大的植物，葉片持水強，限制葉片水分散失，提高植物的抗逆性[13]。小胡楊2號水分利用效率日變化曲線呈單峰型（圖5），08：00時，葉片蒸騰作用弱，水分散失少，因此水分利用效率較高。隨著溫度的升高，蒸騰速率加快，WUE值下降，10：00時，WUE值降低為2.52 μmol/mmol，12：00，較低的蒸騰速率和較高的光合速率使小胡楊2號的水分利用效率達到最大值，為3.86 μmol/mmol。

2.2 小胡楊2號光響應特征

植物光合作用的光響應曲線是描述光量子通量密度與凈光合作用速率之間的關系[14]，它反映了植物的凈光合速率（Pn）隨光合有效輻射（PAR）變化的規律。從圖6可以看出，利用直角雙曲線修正模型對小胡楊2號光響應曲線的擬合程度較好（R2=0.994）。在PAR為0～900 μmol/（m2·s）時，小胡楊2號的凈光合速率（Pn）隨光合有效輻射（PAR）的增強而迅速增大，當PAR大于900 μmol/（m2·s）時，Pn隨PAR的增強緩慢增加，曲線變化趨勢平緩，在PAR為1 500 μmol/（m2·s）時，曲線還有上升的趨勢，說明此時的光照強度還沒有達到小胡楊2號的光飽和點。

通過模型擬合與計算，得出了小胡楊2號光響應各指標的參數值，其中光飽和點（LSP）為1 768.87 μmol/（m2·s），由此也可證明小胡楊2號的光飽和點大于1 500 μmol/（m2·s），光補償點（LCP）為32.87 μmol/（m2·s），最大凈光合速率（Pnmax）為20.59 μmol/（m2·s），暗呼吸速率（Rd）為1.5 μmol/（m2·s），初始量子效率（α）為0.046 μmol/（m2·s）。

3 討論

植物光合作用日變化規律一般分為2種曲線類型，單峰型和雙峰型[15]，單峰型變化規律只在中午出現凈光合速率的最大值，而雙峰型變化規律在上午和下午均會出現峰值，并且下午的峰值一般低于上午的峰值。小胡楊2號的凈光合速率日變化呈現明顯的單峰曲線，在12：00出現峰值，此時的光合有效輻射為1 700 μmol/（m2·s），說明小胡楊2號對強光和高溫具有一定耐受性。很多植物在光合作用中都具有光合“午休”現象，這種現象使植物的光合生產力和光能利用率降低[16]，而該試驗中，小胡楊2號沒有出現光合“午休”現象，因此它能將一天中更多的太陽能轉換為化學能，積累更多物質，在光合作用中獲得更多光合日同化量。小胡楊2號蒸騰速率（Tr）在一天中溫度最高的時候（14：00）出現了第二個峰值，分析認為這是小胡楊2號對高溫環境的一種適應[17]，通過蒸騰作用散失葉片過多的熱量。此外，小胡楊2號在12：00時不僅達到凈光合速率最大值，而且蒸騰速率也有所下降，出現了水分利用效率最大值，說明小胡楊2號在相應環境下會通過降低蒸騰速率來保存葉片內的水分，增強水分利用能力，保持良好的抗旱性，這與馮偉等[12]的研究結果一致。

光補償點（LCP）是植物光合速率與呼吸速率相等時的光照強度，反映了植物對弱光的適應能力，光補償點低的植物利用弱光能力強，積累有機物質更多[14]。光飽和點（LSP）是植物光合速率不再增加時的光照強度，反映了植物對強光的適應能力，光飽和點高的植物能更有效地利用強光。該研究中小胡楊2號的光補償點為32.87 μmol/（m2·s），光飽和點（LSP）為1 768.87 μmol/（m2·s），與小葉楊[18][光補償點為28.97 μmol/（m2·s），光飽和點為1 680.60 μmol/（m2·s）]相比，小胡楊2號的光補償點和光飽和點均高于小葉楊，說明小胡楊2號較小葉楊更喜光，對強光的適應能力更好;與胡楊[19][光補償點為22.54 μmol/（m2·s），光飽和點為2 265.87 μmol/（m2·s）]相比，小胡楊2號的光補償點高于胡楊，光飽和點低于胡楊，說明小胡楊2號對光強的利用范圍還稍顯欠缺。

4 結論

（1）小胡楊2號的凈光合速率（Pn）日變化為單峰曲線，在12：00時達到峰值21.98 μmol/（m2·s），氣孔導度（GS）呈現先下降后上升再下降的趨勢，蒸騰速率（Tr）日變化曲線均為雙峰型，胞間CO2濃度（Ci）大致呈先下降后上升的趨勢，水分利用效率在12：00達到最大值3.86 μmol/mmol。

（2）小胡楊2號的光飽和點（LSP）為1 768.87 μmol/（m2·s），光補償點（LCP）為32.87 μmol/（m2·s），最大凈光合速率（Pnmax）為20.59 μmol/（m2·s），是一種抗旱性良好并對高溫和強光有較好適應性的雜交樹種。

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