貝藻混養對舟山東極島養殖海域二氧化碳的影響

吳杭緯經 趙泓睿 彭苑媛 趙晟

摘要[目的]研究混合培養是否能夠促進藻類更好地吸收二氧化碳，從而在養殖區域中降低海洋二氧化碳濃度。[方法]在舟山東極養殖區現場進行一場模擬圍隔試驗，將貽貝和龍須菜按照不同的比例進行培養，用于吸收海水中的二氧化碳。[結果]貝藻混合培養下對二氧化碳的去除效果優于貝藻單獨培養時的去除效果。而當貝藻按照比例為1.00∶0.15以及1.00∶0.30混合下培養時，海水中的最終二氧化碳濃度分別為1.00∶0.45比例下的5.5倍和2.2倍。[結論]選擇1.00∶0.45比例培養貝藻有助于對海水中二氧化碳的吸收。

關鍵詞 貝藻養殖;二氧化碳濃度;pH;模型計算法;舟山東極島

中圖分類號 S913文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2019）15-0053-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.15.016

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract[Objective]The research aimed to study whether polyculture was able to promote algae to absorb CO2 much better， thereby reducing the CO2 concentration in the cultured area.[Method]A simulated enclosure experiment was performed in an aquaculture zone located at Dongji Island of Zhoushan. Mytilus coruscus and Gracilaria lemaneiformis were cultured in different proportions for the determination of CO2 in seawater.[Result]The removal effect of CO2 in algaeshellfish polyculture was better than that in monoculture. When the Mytilus coruscus and Gracilaria lemaneiformis were cultured in a ratio of 1.00∶0.15 and 1.00∶0.30， the final CO2 concentration in seawater was 5.5 times and 22 times， respectively， at a ratio of 1.00∶0.45.[Conclusion]It will help to absorb CO2 in seawater by selecting the proportion of 1.00∶0.45 in an algaeshellfish polyculture.

Key words Algaeshellfish polyculture; CO2 concentration; pH; Model calculation;Dongji Island of Zhoushan

基金項目 NSFC-浙江兩化融合聯合基金項目（U1609204）;浙江省自然科學基金項目（LY15D060006）;國家重點研發計劃支持項目（2017YFA0604902）;舟山市科技局科技計劃項目（2016C41017）。

作者簡介 吳杭緯經（1994—），男，浙江湖州人，碩士研究生，研究方向：海洋碳循環。*通信作者，教授，博士，碩士生導師，從事海洋生態學研究。

收稿日期 2019-03-07

人類活動使大氣中的二氧化碳濃度從工業前的0.028%增加到今天的0.040%[1]。到2100年，這種濃度預計將增加至0.1%[2]。這會導致溫度上升，極端溫度變化的放大可能造成比平均氣溫更嚴重的社會和健康影響[3]。在哥本哈根世界氣候大會上，中國承諾到2020年單位GDP二氧化碳排放將比 2005年下降 40%～45%，非化石能源占一次性能源消費比重將達15%左右[4]。生物固碳就是一種是安全高效、經濟可行的固碳途徑與固碳工程[5]。

海洋生物的固碳引起更多關注，海洋碳不僅通過調控和吸收直接影響全球碳循環，還以其巨大的碳匯功能吸收了人類排放二氧化碳總量的20%～35%，有效延緩了溫室氣體排放對全球氣候的影響[6-7]。根據聯合國環境規劃署《藍碳》報告[8]，海洋生物（包括浮游生物、細菌、海藻、鹽沼和紅樹林等）固定了全球 55% 的碳。海洋植物（海草、海藻、紅樹林等）的固碳能力極強、效率極高，其生物量雖然只有陸生植物的 0.05%，但兩者的碳儲量不相上下[9]。海洋是地球上最大的碳庫，達39.1萬億t碳，為大氣儲碳量的53倍，而漁業碳匯能通過漁業生產活動促進水生生物吸收水體中的 CO2，并通過收獲這些已經轉化為生物產品的碳和移出水體的機制從而減少水體中的二氧化碳，其主要通過藻類養殖、貝類養殖、增殖放流以及捕撈業等方式來實現。

由于海水貝藻養殖固碳提出的“碳匯漁業”理念尚處于研究的初級階段，在過程與機制方面的基礎研究多比較分散，尚存在很多不足的問題。該研究選擇浙江典型的海水養殖海域為研究地點，以典型的養殖貝類厚殼貽貝為研究對象，對其固碳相關生理生態學環節進行研究。比起貝藻單養，貝藻混養能夠更有效地吸收利用 CO2，進而能夠有效調節全球海-氣 CO2交換。我國學者在山東桑溝灣對櫛孔扇貝與海帶、龍須菜混養研究證實了這一點，但對于貝、藻混合比例未給出具體的最佳混養比例，對于浙江海域典型的厚殼貽貝及其與相關海藻混養促進碳匯研究鮮見報道。筆者以厚殼貽貝龍和須菜為材料，通過圍隔試驗比較研究，預期給出具體的混養比例，提出最佳的擴增碳匯途徑，為“碳匯漁業”理論提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

該試驗采用東極養殖區的厚殼貽貝Mytilus coruscus（重量約為100 g，尺寸為長12 cm、寬4 cm，誤差為正負0.5 cm）和龍須菜Gracilaria lemaneiformis（烘干稱重，測量重量約為30 g）作為研究對象。通過實際養殖海域的跟蹤監測和典型養殖實驗基地的現場圍隔試驗進行分析。

1.2 方法

試驗中的試驗模型如圖1所示，整個試驗模型分為2個部分。水面上有4個浮球和2個長線筏，水下掛著一個網。浮子的直徑約為22 cm，這4個浮子的存在確保了整個模型完全浸沒在水中并且沒有下沉。 長線筏可以固定浮子和模型，以防止它漂移。 網內有填充海水的塑料袋，其中包含貽貝和龍須菜的試驗樣本。

在該試驗中，根據0∶0（對照）、1∶0（M1）、0∶1（M2）、1∶015（P1）、1∶0.30（P2）、1∶0.45（P3）的比例將貽貝和龍須菜分為6組。 每2 h測量鹽度、DO濃度和pH，作為連續測量。 通過特定的專用儀器在現場進行鹽度、pH和DO的測定。 每組每次在測量時將每組取出50 mL的水樣裝在白色塑料瓶，并在試驗結束后返回實驗室進行溶解無機碳。整個試驗進程溫度控制在24～25 ℃。通過模型法計算水中的CO2濃度（10-3 mol/L），其公式如下：

2 結果與分析

2.1 pH的變化趨分析

從圖2可看出，培養前后海水的pH保持在8.0和9.0。 在該研究中，對照組中僅溫度和微生物對pH具有弱的影響，并且在培養期間pH幾乎恒定，僅為7.87～7.99。 與對照組相比，M1比例為1∶0的pH呈下降趨勢，最低pH為7.51，顯著低于對照組。M1主要是通過貽貝的單次呼吸來產生CO2[10]。當比例為0∶1時，M2的pH增加，表明只有當含有龍須菜時，陽光才能被葉綠素吸收，并且海水中的二氧化碳被吸收用于光合作用，從而降低了海水的酸度[11]，最終的pH為8.41。 增加二氧化碳和降低pH對浮游植物生理學的影響，特別是呼吸和光合作用的速度，可能導致相反的生長反應，其中一種或另一種占主導地位，這取決于其他條件[12-13]。如圖2所示，由于龍須菜的光合作用高于貽貝的呼吸作用，因此藻類 - 貝類混養的3組pH較高。P1、P2和P3組具有相似的趨勢，先增加后減小至平緩，最后再增加。 pH的第一次增加是由于龍須菜的光合作用，而減少的原因是日落后貽貝和龍須菜的呼吸作用，產生大量的二氧化碳，導致海水酸度的增加和pH下降。pH的后期增加是由于龍須菜重新啟動光的協同作用。盡管趨勢相似，但變化的幅度仍然不同，最終的pH為P3>P2>P3。 P3的最終pH為899。 這一結果表明藻類的含量越多，能夠產生更活躍的生物活性[14]。具有適當比例的混養將比藻類或貝類單一栽培更好地控制海水中的CO2。在該研究中，當比例為1∶0.45時，海水中CO2的吸收是最好的。

2.2 DO的變化趨勢分析

從不同比例的藻類 - 貝類混養中DO（溶解氧）的變化趨勢（圖3）可看出， 在對照組中，DO的趨勢是穩定的，濃度幾乎不變且保持在約10 mg/L。由于貽貝的呼吸作用，培養期間M1中比例為1∶0的DO持續降低。 在培養結束時，濃度降至3.89 mg/L的低水平，這是初始值的39.3%，與pH一樣低[15]。

海水中的DO來自浮游植物的光合作用和來自大氣的一部分的氧的溶解。消費的主要途徑包括有機物質的降解和水生生物的呼吸，如大型無脊椎動物[16-17]。如果水中的DO含量低于5 mg/L，則會對水生生物的存活產生負面影響;當它低于2 mg/L時，會導致魚類窒息死亡，大多數藻類不能同時存活[18]。從圖3可以看出，龍須菜中加入龍須菜可以有效防止DO的快速下降，保證貝類的正常生長。 在其他組中，龍須菜的光合作用和貽貝的呼吸作用使得趨勢一致，這與pH的變化非常相似。 M2、P1、P2、P3的DO在8～20 mg/L處呈現連續下降趨勢，這是由于夜間缺光。龍須菜和貽貝呼吸的需要消耗了大量的氧氣。 M2僅含有龍須菜，因此濃度降低較少; 并且3組多元培養物中的最終DO濃度為P3>P2>P1。 P3的比例為1∶0.45的DO最高，最終濃度為19.52 mg/L。 國外相關研究表明，DO受水溫、浮游植物、pH、懸浮物濃度等因素的限制[19]。有研究表明DO與pH線性相關[20]，pH對DO的影響表現為生化過程。

2.3 鹽度的變化趨勢分析

根據藻類 - 貝類混養的不同比例，記錄了海水鹽度的變化。 從圖4可以看出，鹽度為28～31;其他組的鹽度最終濃度低于對照組31，最低鹽度P1為29。有研究指出鹽度與光合作用和呼吸密切相關[21]。Shafer等[22]指出，北美Z.japonica光合特性種群最適應中度鹽度，在鹽度為20時顯示出最小呼吸速率，較低的補償輻照度、較高的飽和輻照度和較高的光飽和光合速率，光合效率長期接觸鹽度為5～35。 因此，由于光合速率和呼吸速率，6組中的鹽度產生了變化。根據以上討論，該試驗中最合適的P3的平均鹽度約為30。

2.4 海水中二氧化碳濃度

根據DIC和公式計算CO2濃度，得到不同藻類-貝類比例培養物中CO2濃度的變化。 從圖5可看出，對照組的CO2濃度在培養期間漂浮在50.44×10-3～60.99×10-3 mol/L。 在培養期間，M1中1∶0的CO2濃度繼續上升，在第32小時達到141.1×10-3 mol/L。因此，當僅含有貽貝時，對貽貝呼吸產生的CO2的增加沒有限制。 圖5顯示，海水中其他CO2濃度在前10 h內迅速下降，然后由于夜間CO2濃度略有增加，但最終在龍須菜的作用下降低。根據M2中CO2濃度低于P1的數據，表明混合P1吸收CO2的效果不如藻類單一栽培效果好。當比例為1∶0.45（P3）時，認為海水中CO2濃度變化率最快，為1.446×10-3 mol/（L·h），最終CO2濃度至少為4.504×10-3 mol/L。從變異曲線可以看出龍須菜的光合速率高于呼吸速率。根據表1，在3組藻類-貝類比例中，P1和P2的最終CO2分別是P3的5.5和2.2倍。該研究表明，P3擴增了最多的碳匯，是最合適的培養比例。

3 討論

在國內外眾多的學者研究中對于碳匯的計算方法有很多種，培養類型也數不勝數。在單一培養中，對于貝類碳匯計算最常見的方法就是利用貝類在生命活動中需要水體中的碳酸根離子來對海洋中的碳實現固定，所以可以從貝殼的碳的含量和貝殼的整體重量來粗略計算碳匯值。對于貝類的軟組織來說，它把海洋中的微藻和一些有機顆粒作為食物，可以有效地固定這些食物中的碳。當海洋中的碳含量降低后，位于大氣中的二氧化碳就會溶解于海水中，從而減少了大氣中二氧化碳含量，這對于調節整個大氣二氧化碳含量起到非常重要的作用。對于藻類碳匯計算最常見的方法就是收獲和捕獲藻類之后通過質量分數計算碳匯值。但藻類除了自身能夠貢獻碳匯外，其生命活動可以直接吸收海洋中的二氧化碳，然后還可以影響海洋中二氧化碳的分壓，使其降低，促進大氣中的二氧化碳向海水中溶解。對于貝藻混養模式發展較緩慢，養殖戶和學者近幾年開始逐漸關注和研究。區分于投餌式水產養殖體例，浙江省海水養殖多以貝藻類綜合養殖為主，多養分條理綜合養殖不但可以有效地發揮養殖海區的空間利用本領，更能增進各養分有條理地配合養殖生物并且健康發展。而在海洋生物固碳這一方面，更是具有其奇特的優點。在貝類與海藻綜合養殖的過程當中，貝類經由過程濾食凈化海水的同時，無機氨氮及有機排泄物可以被被大量產出，這些恰恰是可以提供海藻發展的營養物質;而海藻則經由光合作用過程，吸收大量二氧化碳發生大量的氧氣，照顧到了貝類的正常代謝，被海藻自身排泄出來的消融有機顆粒，也可以成為貝類的食品。兩者各自行使其固碳職能的同時，又達到了相互促進。通過收獲養殖的貝類和藻類到岸上，使得大量的碳可以從海洋中移出，尤其是移出的貝殼中的碳可稱為較為持久的碳匯，促進了海洋碳匯的功能。不管是養殖效率還是環保效率都比單一培養要高。最常見的貝藻綜合培養碳匯的計算方式為貝類養殖的CO2吸收量和藻類養殖的CO2吸收量之和。

在貝藻養殖模式下，有很多不同的養殖模式，根據不同的貝類和藻類來定義。可以對于不同種類的貝類和藻類綜合養殖來進行研究，比如扇貝和海帶的混養、扇貝和紫菜的混養;也可以對于同一種混養而比例不同進行研究，如此次試驗。通過觀察上述研究數據可以清晰地得出結論，P3（1∶0.45）組的培養效果最好。此次試驗的創新之處是在于利用不同的思維模式，較好地掌握了碳匯的定義和概念，計算了水體中的二氧化碳濃度，間接地得出了最佳碳匯擴增的比例模型。與傳統的計算方法和模型相比更便捷，也更簡單。傳統的計算方法需要大量的數據支撐，對于貝類的計算需要肉殼分離，分別檢測和計算各自的碳匯值，而且對于養殖海域來說計算過程中會忽略表面海水沉入海底的有機碳。對于藻類來說不同的結構因素和產量因素都對碳匯起到了非常重要的作用。此次試驗也存在不足之處，沒有計算出具體的碳匯值，無法與傳統方法一樣客觀地得到碳匯值的比較，未來需要研究出與之相結合的計算方法，可為日后的碳匯計算和碳匯擴增提供參考;由于海域條件的限制，混養比例組別不夠多，無法完成更全面的對比，未來會在貝藻混養方面做更深入的研究，為漁民和大氣環境做出貢獻。

47卷15期 吳杭緯經等 貝藻混養對舟山東極島養殖海域二氧化碳的影響

參考文獻

[1]GOTO D，MORIMOTO S，AOKI S，et al.Vertical profiles and temporal variations of greenhouse gases in the stratosphere over Syowa Station，Antarctica[J].SOLA，2017，13：224-229.

[2]GOLDMAN J A L，BENDER M L，MOREL M M.The effects of pH and pCO2 on photosynthesis and respiration in the diatom Thalassiosira weissflogii[J].Photosynth Res，2017，132：83-93.

[3]MEEHL G A，COVEY C，TAYLOR K E，et al.The WCRP CMIP3 multimodel dataset：A new era in climate change research[J].Bull Am Meteorol Soc，2007，88（9）：1383-1394.

[4]SHIOGAMA H，CHRISTIDIS N，CAESAR J，et al.Detection of greenhouse gas and aerosol influences on changes in temperature extremes[J].SOLA，2006，2：152-155.

[5]WANG B，LI Y Q，WU N，et al.CO2 biomitigation using microalgae[J].Appl Microbiol Biotechnol，2008，79（5）：707-718.

[6]BOUILLON S，RIVERAMONROY V，TWILLEY R，et al.The management of natural coastal carbon sinks[M]//LAFFOLEY D，GRIMSDITCH G.The management of natural coastal carbon sinks.Gland，Switzerland：IUCN，2009.

[7]HOOD M，BROADGATE W，URBAN E，et al.Ocean acidification：A summary for policymakers from the second symposium on the Ocean in a HighCO2 World[R].IOC，2009.

[8]NELLEMANN C，CORCORAN E，DUARTE C M，et al.A rapid response assessment[R].Nairobi：United Nations Environment Programme，GRIDArendal，2009.

[9]TANG Q S，ZHANG J H，FANG J G.Shellfish and seaweed mariculture increase atmospheric CO2 absorption by coastal ecosystems[J].Marine ecology progress series，2011，424：97-104.

[10]RUGINIS T，ZILIUS M，VYBERNAITELUBIENE I，et al.Seasonal effect of zebra mussel colonies on benthic processes in the temperate mesotrophic Plateliai Lake，Lithuania[J].Hydrobiologia，2017，802（8）：23-38.

[11]PORZIO L，BUIA M C，FERRETTI V，et al.Photosynthesis and mineralogy of Jania rubens at low pH/high pCO2：A future perspective[J].Science of the total environment，2018，628/629：375-383.

[12]HOPKINSON B M，XU Y，SHI D L，et al.The effect of CO2 on the photosynthetic physiology of phytoplankton in the Gulf of Alaska[J].Limnology and oceanography，2010，55（5）：2011-2024.

[13]WU Y P，GAO K S，RIEBESELL U.CO2induced seawater acidification affects physiological performance of the marine diatom Phaeodactylum tricornutum[J].Biogeosciences discussions，2010，7（9）：2915-2923.

[14]ZHOU L H，ZHENG T L，WANG X，et al.Effect of five chinese traditional medicines on the biological activity of a redtide causing algaAlexandrium tamarense[J].Harmful Algae，2007，6（3）：354-360.

[15]殷燕，吳志旭，劉明亮，等.千島湖溶解氧的動態分布特征及其影響因素分析[J].環境科學，2014，35（7）：2539-2546.

[16]楊麗娜，李正炎，張學慶.大遼河近入海河段水體溶解氧分布特征及低氧成因的初步分析[J].環境科學，2011，32（1）：51-57.

[17]DING Y K，RONG N，SHAN B Q.Impact of extreme oxygen consumption by pollutants on macroinvertebrate assemblages in plain rivers of the Ziya River Basin，north China[J].Environmental science & pollution research，2016，23（14）：14147-14156.

[18]CHAPMAN D V.Water quality assessments：A guide to the use of Biota，sediments and water in environmental monitoring[M].London：Chapman&Hall，1992.

[19]YAMADA Y，MITO Y，IGETA A，et al.Dissolved oxygen concentration in river sediment of the Lake Biwa tributaries，Japan[J].Limnology，2012，13（1）：149-154.

[20]WUNGRAMPHA S，JOSHI R，SINGLAPAREEK S L，et al.Photosynthesis and salinity：Are these mutually exclusive？[J].Photosynthetica，2018，56（1）：366-381.

[21]MOHAMMADI M H，KHATAAR M，SHEKARI F.Effect of soil salinity on the wheat and bean root respiration rate at low matric suctions[J].Paddy & water environment，2017，15（3）：639-648.

[22]SHAFER D J，KALDY J E，SHERMAN T D，et al.Effects of salinity on photosynthesis and respiration of the seagrass Zostera japonica：A comparison of two established populations in North America[J].Aquatic botany，2011，95（3）：214-220.