延遲首次投喂對烏江中華倒刺鲃仔魚補償生長的影響

蔣天勇，李忠利，蔡紅艷，胡蘭，黃秀中，吳江毅

（銅仁學院農林工程與規劃學院，貴州 銅仁 554300）

魚類的生長是對攝取的外界餌料進行同化合成和異化分解，通過進一步的利用從而形成對物質和能量的積累過程，且同化和異化是緊密聯系的動態平衡關系。在自然或人工養殖條件下，早期魚類經常遭遇溫度、光照、鹽度及營養等環境因素的脅迫而偏離正常生長，其中餌料缺乏、營養不足甚至饑餓是早期魚類普遍遇到的營養脅迫因子[1-2]。在營養脅迫下，早期魚類代謝水平降低，生長減緩甚至停滯，當餌料補充后魚體又會表現出不同程度的補償生長特征[3-4]，主要分為超速補償、完全補償、部分補償和不能補償四種類型[5]。李芹等[6]通過饑餓和再投喂試驗，發現饑餓15 d內的厚頜魴（Megalobrama pellegrini）稚魚在恢復投餌后表現出不同程度的補償生長現象，且隨著饑餓時間的延長，補償生長能力越弱。Li等[7]研究發現16日齡的巖原鯉（Procypris rabaudi）仔魚饑餓 4～5 d 后再投餌 10 d，體質量與正常組存在統計學意義差異，僅能完成部分補償生長。

有關延遲首次投喂在鯉形目魚類中（Cyprini－formes）的報道，王川等[8]研究發現饑餓4 d及以上再投喂的胭脂魚（Myxocyprinus asiaticus）仔魚顯示出部分補償生長特點。在印度2種鯉科魚類（Cyprinidae）的研究中發現，越接近PNR點投喂的仔魚，其體質量增長率越低，死亡率越高[9-10]。而有關中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）仔魚的延遲首次投喂研究，高元彧[11]側重分析了消化酶活力方面的內容，其他有關該魚的饑餓再投喂試驗主要在幼魚上[12]。該研究探討了延遲首次投喂條件下，中華倒刺鲃仔魚的全長、體質量的恢復生長特征，分析仔魚對餌料缺乏的生態適應對策，為研究自然環境下仔魚的脅迫適應和人工養殖過程中苗種培育的生產管理提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料的獲取

2018年6月從烏江彭水人工增殖放流站采集中華倒刺鲃初孵仔魚，運回實驗室后暫養于3個白色塑料水簇箱中（50 cm×35 cm×30 cm），至 8日齡腸道貫通（以肛門處胎糞為依據）開始試驗。試驗期間水溫（26.5±1.2）℃，溶氧（5.4±0.3）mg/L，試驗用水為曝氣24 h的自來水，每天早上換水1次，換水量為總量的1/3。

1.2 試驗分組與設計

選擇體表正常的仔魚移入1 L玻璃水簇箱中，每箱放魚60尾。試驗共設計0 d（即正常組H0）、1 d（饑餓1 d H1，下同）、3、5、7、9和11 d共 7個不同處理組（每組3個重復），在腸道貫通后饑餓不同天數下進行首次投喂，餌料為經24 h孵化的鹵蟲無節幼體（Artemia sinica，山東天成生物科技有限公司生產，粗蛋白約60%，粗脂肪約20%，粗灰分約10%），早晚各1次，以箱中無剩餌為限，記錄實際投喂量。各饑餓組恢復投喂時間17 d。

1.3 指標的測定與計算

全長、體質量測定：各組每間隔4 d測量1次，每個水簇箱隨機抽取10尾仔魚，用游標卡尺測量全長（0.1 mm），電子天平稱量體質量（0.1 mg，10尾1次，每箱取樣3次），

初次攝食率：首次投喂餌料時攝食的個體尾數占測試尾數的百分比。

PNR點：參考殷名稱[13]方法統計，即攝食尾數少于50%時的天數。

生長率：參考殷名稱[13]方法，特定生長率gs=（ln M2-ln M1）/（t2-t1），其中M2和M1分別為時間t2、t1時的全長或體質量。

1.4 數據的處理與分析

用Microsoft Excel 2010軟件將數據初步整理后用Spss Satistics 17.0進行統計檢驗并作圖，全長、體質量的比較用單因素方差分析（One-Way ANOVA）-DUNCAN法進行分析，試驗結果以平均值±標準差（Mean±SD）表示。

2 結果

2.1 初次攝食率、PNR點和病死率

8日齡仔魚腸道貫通，此時肛門處出現一團胎糞，腹部還殘留極少量卵黃。初次攝食率及即時病死率見表1。H0、H1和H3初次攝食率為100%，從H5開始，初次攝食率明顯下降，至H11降至33.3%，此時即為PNR點。初次攝食率隨饑餓時間的延長呈減小趨勢。正常組無死亡，H1、H3、H5和H7有少量仔魚死亡，H9和H11出現部分死亡現象，即時病死率隨饑餓時間的延長呈增加趨勢。從H5開始仔魚魚體明顯消瘦、膽囊膨大，H9和H11胸角明顯。

表1 各組饑餓后的初次攝食率和病死率

2.2 全長的補償生長

各組全長值的比較見表2。各饑餓組饑餓后經17 d投喂，組間終末全長除了H1、H3和H5，H7和H9之間差異不具統計學意義外（P＞0.05），其余各組都存在統計學意義差異（P＜0.05）。各饑餓組間全長增長值比較，除 H1、H3 和 H5，H7 和 H9，H9 和 H11之間差異不具統計學意義外（P＞0.05），其余各組間存在統計學意義差異（P＜0.05）；和對應時間段的H0相比較，除H1、H3和H5差異不具統計學意義外（P＞0.05），其余各組全長增長值都存在統計學意義差異（P＜0.05）。

表2 各組的全長值的比較

2.3 體質量的補償生長

各組體質量值的比較見表3。各饑餓組饑餓后經17 d投喂，組間終末體質量除了H1、H3和H5，H7和H9之間差異不具統計學意義外（P＞0.05），其余組間終末體質量存在統計學意義差異（P＜0.05）；各組間體質量增長值比較，除H1、H3和H5，H7和H9之間差異不具統計學意義外（P＞0.05），其余各組間存在統計學意義差異（P＜0.05）；和對應時間段的H0相比較，除H9和H11差異具統計學意義外（P＜0.05），其余各饑餓組體質量增長值差異都不具統計學意義（P＞0.05）。

表3 各組的體質量值的比較

2.4 特定生長率的變化

全長特定生長率的變化見表4，除H9和H11在第5天趨近于0且差異具統計學意義外（P＜0.05），其余各組間特定生長率的差異都不具統計學意義（P＞0.05）。而與正常組（測定值范圍0.007-0.027）相比較，除H9和H11存在統計學意義性差異外（P＜0.05），其余各組在第 5、9、13 和 17天與對應H0之間差異都不具統計學意義（P＞0.05）。各組內全長的特定生長率都無明顯的遞增或遞減變化趨勢。

表4 不同天數下各組全長的特定生長率

不同天數下各組體質量的特定生長率見表5。各組間特定生長率在第5、9、13和17天都存在不同程度的統計學意義性差異（P＜0.05）。而與H0（測定值范圍 0.022～0.128）相比較，各組在第 5、9、13 和17天與對應H0之間都存在統計學意義性差異（P＜0.05）。各組內體質量的特定生長率都無明顯的遞增或遞減變化趨勢。

表5 不同天數下各組體質量的特定生長率

3 討論

3.1 延遲首次投喂對仔魚存活的影響

仔魚開口上浮后需要即時進行攝食，以保證自身的營養需求。但在野生和人工養殖過程中，仔魚經常遭遇餌料缺乏甚至饑餓。隨著饑餓時間的延長，當饑餓的累積效應變得不可逆轉時，饑餓仔魚將達到PNR點，此時即使有食物供應，多數仔魚也會因無法正常游泳和攝食而死亡[14-15]。Penaz[15]在對兩種鯉科魚類（Chondrostoma nasus和Barbusbarbus）的研究中認為這種死亡是仔魚生活的外在生態條件和內在生理因素共同作用的結果。Malhotra和Munshi[9]在對異鲴（Aspidoparia morar）仔魚的研究中認為，隨著首次投喂時間的推遲，仔魚病死率逐漸上升，該研究也觀察到相似結果，且仔魚的初次攝食率也會隨首次投喂時間的延遲而逐漸降低，同時餌料日轉化率的結果顯示，饑餓11 d內的仔魚在恢復投喂后出現一定的上升，但投餌17 d內都無法達到正常投喂水平。

3.2 延遲首次投喂下仔魚的補償生長

謝小軍等[5]根據饑餓再投餌條件下魚體體質量與正常投餌體質量的關系，將補償生長分為四種類型。不同的鯉形目魚類在延遲首次投喂下通常表現出不同的結果，在巖原鯉和胭脂魚仔魚的研究中發現，饑餓3 d及以內的仔魚在恢復投喂后，其體質量均能顯示出完全補償生長，在之后的時間（巖原鯉2 d、胭脂魚8 d）表現為部分補償生長[7-8]。Mookerji和Rao[10]在南亞野鯪（Labeo rohita）仔魚的研究中也發現，延遲首次投喂5 d后仔魚體質量的增加量和存活率才出現明顯下降。而該研究結果顯示中華倒刺鲃仔魚的顯著變化時間稍晚，在延遲首次投喂7 d后的仔魚在全長和體質量的增長值上才開始表現出統計學意義性差異，即在饑餓5 d內恢復投餌能表現出完全補償生長，7～11 d僅能完成部分補償生長。而厚頜魴稚魚的補償生長效果更明顯，李芹等[6]以30 d為試驗天數，發現饑餓3 d內恢復投喂能表現出超補償生長，這可能與不同階段魚體的發育狀況、食性及餌料質量有關[16]。

胭脂魚仔魚全長和體質量的特定生長率隨饑餓天數的延長而減小[8]，而該研究中中華倒刺鲃仔魚無明顯變化趨勢，這可能與仔魚種類有關。

3.3 仔魚的開口投喂時間

掌握最佳的首次投喂時間能保證仔魚獲得較高的成活率，并滿足正常的生長發育以及后期的繁衍。卵黃囊期結束時，仔魚可以短期忍受饑餓，但必須即時獲取足夠的餌料來滿足生存和生長，延遲首次投喂試驗為仔魚的早期培育提供了理論參考，這在淡水和海水魚類中都有報道[17－19]。在已報道的鯉形目魚類中，以常規的全長、體質量、生長率、攝食率等生物學指標作為衡量標準，短期饑餓下仔魚能完成完全補償生長，隨著饑餓時間的延長其補償能力逐漸減弱。Malhotra和Munshi[9]指出不管是天然餌料還是人工飼料，異鲴仔魚首次外源投喂的最佳時間都應在腸道發育完全到蛋黃吸收完全之間的時間。該研究中，盡管全長和體質量在饑餓5 d內投餌能表現出完全補償生長，但結合初次攝食率和病死率來看，建議首次投喂的最佳時間應在腸道貫通時。