落地生根的不定根與花心皮的同源性對比研究

嚴永康 趙國芳

文章編號： 1005-2690（2019）04-0153-01 ? ? ? 中圖分類號： Q943.2 ? ? ? 文獻標志碼： B

摘 ? 要：分析了落地生根葉片上不定根發育和花心皮的特點。由于落地生根葉片不定根的起源爭議頗多，此處對落地生根的不定根采用突變株篩選，確定其突變基因在2號染色體長臂上。通過序列分析后發現，落地生根的WKL1基因與花心皮的KM4基因同源性達42%，落地生根的WKL5基因與花心皮的HL6基因同源性高達92%。這些數據說明了落地生根葉片上不定根發育和花心皮具有比較高的同源性。

關鍵詞：落地生根;不定根;花心皮;同源性;對比試驗

落地生根的葉片邊緣生長著不定芽和不定根，可用于無性繁殖。不定根的起源爭議頗多。花心皮實質上是具有生殖功能的變態葉，其邊緣的縱向折疊或聯合構成了閉合的子房。雌蕊是由心皮卷合而成的。落地生根中葉片上不定根與花心皮都具有生殖功能。本文從落地生根葉片上不定根的起源方面與花心皮進行了對比性研究。落地生根如圖1所示，其花心皮如圖2所示。

1 ? 發育

1.1 ? 落地生根葉片上不定根的發育

落地生根（Bryophyllum pinnatum （Lam.）Oken）為景天科伽藍屬植物。其葉片剛生長出來的時候，葉片邊緣看起來有一些顆粒的凸起。大約2 d后，葉片就會完全展開，顆粒凸起的顏色由淺綠變成深綠。經10～12 d后，顆粒凸起的下面就能生出不定根，它的上面生出不定芽。再過4 d左右，不定芽展開2片小葉并停止發育。此時，由落地生根的不定根和不定芽構成的整個無性繁殖體與葉片母株的連接開始松動，很容易脫落。不定根和不定芽脫落后即可發育為新的植株。

1.2 ? 花心皮的發育

花心皮是植物界進化的產物，是被子植物特有的器官。我國植物學者李善蘭先生的《植物學原理》中，將雌蕊定義為“心”，并將雌蕊的組成部分稱為“心皮”。雌蕊的子房、花柱、柱頭這3個組成部分，都是由心皮構成的。花心皮邊緣的縱向折疊或聯合構成了閉合的子房，具有生殖功能，所以心皮實質上就是具有生殖功能的變態葉?；ㄐ钠さ慕Y構以及受精后心皮及其相連部分的發育情況，決定著果實的性質和類型。

2 ? 同源性研究

2.1 ? 落地生根的突變株篩選技術

鑒于落地生根葉片上的不定根發育過程類似于花心皮的發育過程，于是采用突變株篩選技術確定控制不定根發育的基因位置。在野生型植株群中發現了一株無法在葉邊緣產生能夠發育為顆粒物的突變株WKL2，通過植物組織培養技術對突變株WKL2擴增，且將突變株與野生型WT雜交，后代F1為野生型，再次自交，后代F2的表現型比例為WKL2∶WT=1∶3，由此可以確定突變株WKL2的性狀為單基因控制隱性。

對突變株WKL2進行連鎖群分析發現，WKL2的突變基因定位在2號染色體長臂上。通過對突變株WKL2進行遺傳圖譜分析，確定了WKL2突變基因的精確位置。通過信息學技術對突變株WKL2進行序列分析（Genebank）發現，WKL基因家族中各基因緊密連鎖，編碼為24kD（WKL1）、16kD（WKL2）、13kD（WKL3）等多個蛋白質。再對WKL基因家族進行基因同源性序列分析發現，WKL1的基因與控制心皮發生的KM4（KM4為控制花的心皮發育的主要基因）基因同源性達42%;并且發現不編碼蛋白質的WKL5基因與控制花胎座的HL6基因同源性高達92%。WKL基因家族中的WKL5基因，雖然具體機理未知，但在各種被子植物的花心皮及胎座發育過程中都很重要。

2.2 ? 進化過程中WKL基因家族可能出現的方式

心皮的決定基因簇周圍有多個轉座子，且有一些轉座子仍有活性。這很可能是通過轉座作用，把決定心皮發育的調控基因轉到了葉片的發育控制基因上。正因為如此，強大的無性繁殖能力才能使落地生根的葉片上有不定根發育的這種性狀保留下來。

由此可見，在某種程度上，落地生根的不定根發育過程與花器官中心皮的發育過程有很高的同源性。

3 ? 結論

通過本文分析可知，落地生根在葉片邊緣下面生出不定根，而花心皮則是雌蕊的組成部分。通過對落地生根中葉片上不定根采用突變株篩選技術，能夠確定WKL2的突變基因定位在2號染色體長臂上。通過序列分析后發現，落地生根的WKL1基因與花心皮KM4基因同源性達42%，而且落地生根的WKL5基因與花心皮的HL6基因同源性高達92%。這些數據在一定程度上證實了落地生根中葉片上不定根發育和花心皮具有很高的同源性。

（收稿日期：2019-03-19）