動物演化學說的新突破

孟江 孟千力

摘 要： 人類是真體腔動物的一種。真體腔的起源一直遵循一百多年前提出的“腸體腔囊假說”和“裂體腔假說”。本文作者提出了一種新的假說，軟體動物“外套腔法形成真體腔”以及“軟體動物為真體腔動物起源”。這種假說與近幾年國內外基于比較基因組學產生的新研究觀點非常吻合合。并且能夠彌補經典假說很多不足，是動物演化學說新的突破。

關鍵詞： 真體腔;真體腔動物起源;后生動物系統發育;裂體腔法;體腔囊法

一、“外套腔法形成真體腔假說”

在已知的約四十多個動物門類中，動物學家發現有一類動物身體內有一個奇怪的空間或間隙。該空間沒有任何器官和組織，僅有從周圍滲出的體腔液。該空間的周圍由稱為體腔膜的上皮細胞圍成。人類也是這種動物，真體腔在醫學、解剖學中包括胸膜腔和腹膜腔。

動物學家發現有些動物存在真體腔，而有些動物沒有真體腔。因此，設想真體腔是在動物演化過程中出現的一種結構。經過廣泛討論，在一百多年前提出了真體腔形成的兩種假說——“體腔囊法”和“裂體腔法”?！绑w腔囊法”和“外套腔法”的形成示意圖如下：

這兩種假說提出后成為動物學的基礎理論之一，影響了此后一百多年系統發育學、胚胎學、解剖學的發展。

然而，問題在于，這兩種假說至今仍然是假說，并沒有得到進一步的證明。相反，近些年基于比較基因組研究對動物演化新的觀點與該假說沖突很大?！盁o體腔動物→假體腔動物→真體腔動物”的假設很難成立。不斷有學者對這兩種學說提出質疑和改進意見。

筆者經過多年研究，提出了“外套腔法形成真體腔假說”。這種假說認為，真體腔并非由體腔囊或裂體腔形成，而是由軟體動物的外套腔形成。軟體動物之前的動物沒有真體腔，只有囊胚腔（原體腔）。在軟體動物階段，出現了外套膜和外套腔結構，在此后的進化中，外套膜和外套腔逐漸發展壯大，從背側向腹側包繞發展，在腹側相遇而逐漸愈合。最終使得開放式的“外套腔”演化為封閉式的“真體腔”。其形成示意圖如下：

本假說認為腔膜中胚層與其它中胚層的來源不同，臟層體腔膜由初級外胚層演化而來。壁層體腔膜由次級外胚層的內側部分演化而來，實際也應屬于次級外胚層。

二、“軟體動物→觸手冠動物→真體腔動物”演化軸

從“外套腔法形成真體腔”假說必然得出的結論就是“真體腔動物從軟體動物演化而來”。也就是說軟體動物這種在經典動物學中認為屬于演化分枝的物種是演化樹的主干門類，是大多數動物的祖先，包括人類。巧合的是，中國海洋大學宋微波院士帶領的團隊在進行軟體動物基因組比較研究中，無意中發現軟體動物的基因組具有很多動物門類基礎性的特征。該研究結果在2017年發表。這個研究與本文的研究不謀而合，并且能夠相互支持。根據“外套腔法形成真體腔”假說得出的“軟體動物→觸手冠動物→真體腔動物”演化軸，觸手冠動物類群是最早形成的真體腔動物（真體腔動物也可稱為外套腔動物），它們是所有真體腔動物的祖先。在經典理論中，觸手冠動物與很多動物類群低等種類的相似性是顯著的。例如半索動物羽鰓綱、棘皮動物海蛇尾綱、環節動物隱居亞綱、節肢動物的蔓足綱、介形綱等等。這些相似性包括身體結構、生活方式、胚胎發育等等諸多方面。經典理論中對此解釋為趨同演化的結果。而本文的研究則認為這是同源性的原因。同時，近些年一些對觸手冠動物的研究發現，該類動物具有很多原始性特征。這也與本文的研究所符合。綜合考慮各動物門類最新的系統發育研究成果，得出真體腔動物的演化樹如下：

上述演化樹是證據比較明顯的真體腔類群，并不包括全部真體腔動物。

在已知的約四十個動物門類中，有一半以上位于該演化樹。此外還有扁形、紐形、腹毛、線蟲、線形、曳鰓等十幾個門類。它們有的可能位于原始兩側對稱動物，有的可能屬于真體腔動物更偏遠的退化類分枝，例如紐形動物和扁形動物具有很強烈的外套腔動物的胚胎發育特征。

上述演化樹包括了四組演化關系較為清晰的的真體腔類群，它們可能的演化過程如下。

泛咽鰓裂類：半索門、棘皮門、脊索門

泛環節類：星蟲門、螠蟲們、須腕門、環節門

泛節肢類：節肢門、有爪門、緩步門、葉足門

泛輪蟲類：微輪門、輪蟲門、棘頭蟲門、微顎門

三、“外套腔法假說”對身體構造、胚胎發育、系統演化經典疑難問題的解釋

與經典的真體腔理論相比，“外套腔法假說”的價值在于它不僅能夠解釋真體腔的成因，還能夠解釋很多胚胎發育、身體構造、系統演化、古生物學等領域的疑難問題。例如：

（一）對體腔膜的解釋

體腔膜是身體內的重要界面，它將血管、神經、肌肉等組織分隔開，這種現象用外套腔法可以很好的解釋。前幾年有國外學者提出了腸系膜（臟層體腔膜）為器官的觀點，還有另外一位學者提出了體腔膜連續的問題。它們的觀點均能用外套腔法給予解釋。

（二）對身體中線的解釋

很多兩側對稱動物都有身體中線（軟體動物及輻射對稱動物沒有），例如人體的背部和腹部都有一條顯然的中線，該中線橫貫頭部到生殖器、肛門。身體中線是血管、肌肉、神經等器官和組織的分隔界面，對體中線現象在經典動物學是沒有解釋。外套腔法將其解釋為外套膜的背側隆起線和腹側愈合線。

（三）對脊椎動物與節肢動物、環節動物背腹面顛倒對應的解釋

在比較解剖學剛起步的階段，動物學家就發現脊椎動物與節肢動物、環節動物具有背腹向顛倒對應的關系。就是說，如果將它們的背腹向顛倒觀察，神經索的位置、血管的位置、腎臟的位置等都是相同的。這引發了脊椎動物從節肢動物或環節動物起源的猜想。近些年在基因發育學研究中，也發現了上述現象。有的學者因此重新提出了這幾種動物起源一致的觀點。

“外套腔法假說”通過重視體腔膜重新簡化了真體腔動物的身體構造，在這種新的身體構造圖中，節肢動物、環節動物等腹神經索類與脊椎等背神經索類的身體構造是完全相同的。即人類與蚯蚓、昆蟲的身體結構幾乎完全相同。

（四）對“外包發育運動”的解釋

很多動物，尤其是脊椎動物、節肢動物、各觸手冠動物在胚胎中都有顯著的細胞的“外包”發育運動。例如：

對這種“外包”現象，目前只研究它形成的相關基因和細胞分化機制。但對其成因則尚無解釋。從外套腔法假說角度，所有真體腔動物都必然有“外包發育”。這種“外包發育”是對其祖先演化和身體構造形成的“必要重演”。同時，扁形動物、紐形動物在發育中也有“外包”現象。這說明它們很可能都是真體腔動物的退化類型。

（五）對胚孔關閉、口凹、肛凹、消化道次生愈合等現象的解釋

在很多動物門類胚胎發育中，胚孔在后期都會發生關閉現象。同時，由次級外胚層形成口凹、肛凹?？诎寂c前腸次生性愈合貫通形成。對這些現象形成的原因，在目前的動物學中也沒有解釋。

根據“外套腔法假說”，外套膜將原身體的大部分包裹于內，包括原始口腔和肛門。而外套腔的進水管、排水管演化為真體腔動物的口腔和泄殖腔。這種演化反應在胚胎發育中就形成了胚孔關閉、口凹、肛凹、消化道次生型貫通愈合等現象。

在外套腔發展、愈合的形成真體腔動物的過程中。新的體壁替代（包裹）了舊的體壁，新的口腔（進水管）替代（銜接）了舊的口腔，新的肢體（外套膜觸須、附肢）替代了舊的肢體（肉足等）。對于真體腔動物來說，它們的演化過程、發育過程和身體構造都存在一個“新舊迭代”的演化和構造。從總體看，真體腔動物存在“新我”對“舊我”的包裹。

（六）對擔輪幼蟲發育的解釋

很多動物都經歷擔輪幼蟲發育，這種現象表明，這些動物有共同起源，并且擔輪幼蟲可能對應它們的共同祖先。難以解釋的是，具有擔輪幼蟲的動物即有紐形動物、軟體動物這樣的低級動物，也有脊索類的近親棘皮門、羽鰓綱這樣較高級的動物。

本假說所構筑的“軟體動物→觸手冠動物→真體腔動物”演化輻射軸可以解釋這種現象。擔輪動物對應了后生動物祖先櫛水母，此后，櫛水母的后裔—軟體動物以及它的后裔——觸手冠動物，觸手冠動物的后裔—各真體腔動物的基底物種，它們都將在發育中表現它們共同的祖先——櫛水母。而此后更遠的演化分枝將逐漸喪失這種祖先表現。

（七）對冠輪動物類群形成的解釋

冠輪動物類群是基于比較基因組學和形態學、胚胎發育學確定的一個大類群。是近些年重要的后生動物系統發育學理論，并且被多數動物學家接受。

從“軟體動物→觸手冠動物→真體腔動物”演化輻射軸看，冠輪動物所囊括的門類，如軟體門、星蟲門、螠蟲門、須腕門、外肛門、內肛門、腕足門、帚蟲門、微輪門、輪蟲門等與該演化軸的主干門類幾乎完全重疊。這一方面說明了從比較基因組的角度證明該演化軸的存在。另外一方面則對冠輪動物的成因作出了解釋。

（八）對寒武紀動物大爆發的解釋

寒武紀大爆發是指在寒武紀階段，現有后生動物門類大部分突然出現，而在此前的埃迪卡拉紀，只有軟體動物等極少數動物門類的化石發現。關于大爆發的研究和假說非常多?！巴馓浊环僬f”提供了一條新的思路。從古生物學的角度，軟體動物、觸手冠動物、各真體腔動物具有依次出現的大致脈絡。這說明，寒武紀大爆發可以認為就是各真體腔動物從觸手冠動物陸續分化的過程。這種分化很可能與觸手冠動物從管居、底棲、群體生活轉為蛻皮、浮游、個體生活的演化有關。

（九）對其它動物學現象的解釋

除了對上述動物學現象的解釋外，“外套腔法假說”對軀體原基現象、軀體原基內陷現象、細胞命運圖譜現象、血管分布規律、神經系統分布規律、頭部的演化、眼睛等感覺器官的演化、內分泌系統的演化等等都能作出較為合理的解釋。在此不再贅述。

四、“外套法假說”的意義

僅三十年來，基因學和分子學成為動物學研究的主流。然而，在研究過程中產生了很多難以解釋的現象，并且不能夠解決大量經典動物學問題。有不少卓越的學者指出，基因學和分子學的研究遇到的障礙需要形態學的突破作為支撐。

“外套腔法假說”是近一百年來提出的一種新的真體腔形成假說，并且，非常重要的是，這種新的假說在能夠解釋經典動物學問題的同時，與基于基因學、分子學所取得的新的研究成果所吻合。這說明了這種新的假說有較高的研究價值，值得進一步深化研究。

在本假說的論證方面，最主要是要證明囊胚壁初級外胚層與臟層體腔膜的發育關系，次級外胚層與壁層體腔膜的發育關系。

五、致謝

本文受到了西北地質大學舒德干院士團隊對于咽鰓裂研究的重要影響。中國海洋大學宋微波院士對本文的研究給予了鼓勵，該校董波教授、孫世春教授提出了重要意見。中科院海洋動物所劉曉教授給予了熱情鼓勵。