動(dòng)物演化學(xué)說(shuō)的新突破

孟江 孟千力

摘 要： 人類(lèi)是真體腔動(dòng)物的一種。真體腔的起源一直遵循一百多年前提出的“腸體腔囊假說(shuō)”和“裂體腔假說(shuō)”。本文作者提出了一種新的假說(shuō)，軟體動(dòng)物“外套腔法形成真體腔”以及“軟體動(dòng)物為真體腔動(dòng)物起源”。這種假說(shuō)與近幾年國(guó)內(nèi)外基于比較基因組學(xué)產(chǎn)生的新研究觀點(diǎn)非常吻合合。并且能夠彌補(bǔ)經(jīng)典假說(shuō)很多不足，是動(dòng)物演化學(xué)說(shuō)新的突破。

關(guān)鍵詞： 真體腔;真體腔動(dòng)物起源;后生動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育;裂體腔法;體腔囊法

一、“外套腔法形成真體腔假說(shuō)”

在已知的約四十多個(gè)動(dòng)物門(mén)類(lèi)中，動(dòng)物學(xué)家發(fā)現(xiàn)有一類(lèi)動(dòng)物身體內(nèi)有一個(gè)奇怪的空間或間隙。該空間沒(méi)有任何器官和組織，僅有從周?chē)鷿B出的體腔液。該空間的周?chē)煞Q(chēng)為體腔膜的上皮細(xì)胞圍成。人類(lèi)也是這種動(dòng)物，真體腔在醫(yī)學(xué)、解剖學(xué)中包括胸膜腔和腹膜腔。

動(dòng)物學(xué)家發(fā)現(xiàn)有些動(dòng)物存在真體腔，而有些動(dòng)物沒(méi)有真體腔。因此，設(shè)想真體腔是在動(dòng)物演化過(guò)程中出現(xiàn)的一種結(jié)構(gòu)。經(jīng)過(guò)廣泛討論，在一百多年前提出了真體腔形成的兩種假說(shuō)——“體腔囊法”和“裂體腔法”。“體腔囊法”和“外套腔法”的形成示意圖如下：

這兩種假說(shuō)提出后成為動(dòng)物學(xué)的基礎(chǔ)理論之一，影響了此后一百多年系統(tǒng)發(fā)育學(xué)、胚胎學(xué)、解剖學(xué)的發(fā)展。

然而，問(wèn)題在于，這兩種假說(shuō)至今仍然是假說(shuō)，并沒(méi)有得到進(jìn)一步的證明。相反，近些年基于比較基因組研究對(duì)動(dòng)物演化新的觀點(diǎn)與該假說(shuō)沖突很大。“無(wú)體腔動(dòng)物→假體腔動(dòng)物→真體腔動(dòng)物”的假設(shè)很難成立。不斷有學(xué)者對(duì)這兩種學(xué)說(shuō)提出質(zhì)疑和改進(jìn)意見(jiàn)。

筆者經(jīng)過(guò)多年研究，提出了“外套腔法形成真體腔假說(shuō)”。這種假說(shuō)認(rèn)為，真體腔并非由體腔囊或裂體腔形成，而是由軟體動(dòng)物的外套腔形成。軟體動(dòng)物之前的動(dòng)物沒(méi)有真體腔，只有囊胚腔（原體腔）。在軟體動(dòng)物階段，出現(xiàn)了外套膜和外套腔結(jié)構(gòu)，在此后的進(jìn)化中，外套膜和外套腔逐漸發(fā)展壯大，從背側(cè)向腹側(cè)包繞發(fā)展，在腹側(cè)相遇而逐漸愈合。最終使得開(kāi)放式的“外套腔”演化為封閉式的“真體腔”。其形成示意圖如下：

本假說(shuō)認(rèn)為腔膜中胚層與其它中胚層的來(lái)源不同，臟層體腔膜由初級(jí)外胚層演化而來(lái)。壁層體腔膜由次級(jí)外胚層的內(nèi)側(cè)部分演化而來(lái)，實(shí)際也應(yīng)屬于次級(jí)外胚層。

二、“軟體動(dòng)物→觸手冠動(dòng)物→真體腔動(dòng)物”演化軸

從“外套腔法形成真體腔”假說(shuō)必然得出的結(jié)論就是“真體腔動(dòng)物從軟體動(dòng)物演化而來(lái)”。也就是說(shuō)軟體動(dòng)物這種在經(jīng)典動(dòng)物學(xué)中認(rèn)為屬于演化分枝的物種是演化樹(shù)的主干門(mén)類(lèi)，是大多數(shù)動(dòng)物的祖先，包括人類(lèi)。巧合的是，中國(guó)海洋大學(xué)宋微波院士帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)在進(jìn)行軟體動(dòng)物基因組比較研究中，無(wú)意中發(fā)現(xiàn)軟體動(dòng)物的基因組具有很多動(dòng)物門(mén)類(lèi)基礎(chǔ)性的特征。該研究結(jié)果在2017年發(fā)表。這個(gè)研究與本文的研究不謀而合，并且能夠相互支持。根據(jù)“外套腔法形成真體腔”假說(shuō)得出的“軟體動(dòng)物→觸手冠動(dòng)物→真體腔動(dòng)物”演化軸，觸手冠動(dòng)物類(lèi)群是最早形成的真體腔動(dòng)物（真體腔動(dòng)物也可稱(chēng)為外套腔動(dòng)物），它們是所有真體腔動(dòng)物的祖先。在經(jīng)典理論中，觸手冠動(dòng)物與很多動(dòng)物類(lèi)群低等種類(lèi)的相似性是顯著的。例如半索動(dòng)物羽鰓綱、棘皮動(dòng)物海蛇尾綱、環(huán)節(jié)動(dòng)物隱居亞綱、節(jié)肢動(dòng)物的蔓足綱、介形綱等等。這些相似性包括身體結(jié)構(gòu)、生活方式、胚胎發(fā)育等等諸多方面。經(jīng)典理論中對(duì)此解釋為趨同演化的結(jié)果。而本文的研究則認(rèn)為這是同源性的原因。同時(shí)，近些年一些對(duì)觸手冠動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn)，該類(lèi)動(dòng)物具有很多原始性特征。這也與本文的研究所符合。綜合考慮各動(dòng)物門(mén)類(lèi)最新的系統(tǒng)發(fā)育研究成果，得出真體腔動(dòng)物的演化樹(shù)如下：

上述演化樹(shù)是證據(jù)比較明顯的真體腔類(lèi)群，并不包括全部真體腔動(dòng)物。

在已知的約四十個(gè)動(dòng)物門(mén)類(lèi)中，有一半以上位于該演化樹(shù)。此外還有扁形、紐形、腹毛、線蟲(chóng)、線形、曳鰓等十幾個(gè)門(mén)類(lèi)。它們有的可能位于原始兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物，有的可能屬于真體腔動(dòng)物更偏遠(yuǎn)的退化類(lèi)分枝，例如紐形動(dòng)物和扁形動(dòng)物具有很強(qiáng)烈的外套腔動(dòng)物的胚胎發(fā)育特征。

上述演化樹(shù)包括了四組演化關(guān)系較為清晰的的真體腔類(lèi)群，它們可能的演化過(guò)程如下。

泛咽鰓裂類(lèi)：半索門(mén)、棘皮門(mén)、脊索門(mén)

泛環(huán)節(jié)類(lèi)：星蟲(chóng)門(mén)、螠蟲(chóng)們、須腕門(mén)、環(huán)節(jié)門(mén)

泛節(jié)肢類(lèi)：節(jié)肢門(mén)、有爪門(mén)、緩步門(mén)、葉足門(mén)

泛輪蟲(chóng)類(lèi)：微輪門(mén)、輪蟲(chóng)門(mén)、棘頭蟲(chóng)門(mén)、微顎門(mén)

三、“外套腔法假說(shuō)”對(duì)身體構(gòu)造、胚胎發(fā)育、系統(tǒng)演化經(jīng)典疑難問(wèn)題的解釋

與經(jīng)典的真體腔理論相比，“外套腔法假說(shuō)”的價(jià)值在于它不僅能夠解釋真體腔的成因，還能夠解釋很多胚胎發(fā)育、身體構(gòu)造、系統(tǒng)演化、古生物學(xué)等領(lǐng)域的疑難問(wèn)題。例如：

（一）對(duì)體腔膜的解釋

體腔膜是身體內(nèi)的重要界面，它將血管、神經(jīng)、肌肉等組織分隔開(kāi)，這種現(xiàn)象用外套腔法可以很好的解釋。前幾年有國(guó)外學(xué)者提出了腸系膜（臟層體腔膜）為器官的觀點(diǎn)，還有另外一位學(xué)者提出了體腔膜連續(xù)的問(wèn)題。它們的觀點(diǎn)均能用外套腔法給予解釋。

（二）對(duì)身體中線的解釋

很多兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物都有身體中線（軟體動(dòng)物及輻射對(duì)稱(chēng)動(dòng)物沒(méi)有），例如人體的背部和腹部都有一條顯然的中線，該中線橫貫頭部到生殖器、肛門(mén)。身體中線是血管、肌肉、神經(jīng)等器官和組織的分隔界面，對(duì)體中線現(xiàn)象在經(jīng)典動(dòng)物學(xué)是沒(méi)有解釋。外套腔法將其解釋為外套膜的背側(cè)隆起線和腹側(cè)愈合線。

（三）對(duì)脊椎動(dòng)物與節(jié)肢動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物背腹面顛倒對(duì)應(yīng)的解釋

在比較解剖學(xué)剛起步的階段，動(dòng)物學(xué)家就發(fā)現(xiàn)脊椎動(dòng)物與節(jié)肢動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物具有背腹向顛倒對(duì)應(yīng)的關(guān)系。就是說(shuō)，如果將它們的背腹向顛倒觀察，神經(jīng)索的位置、血管的位置、腎臟的位置等都是相同的。這引發(fā)了脊椎動(dòng)物從節(jié)肢動(dòng)物或環(huán)節(jié)動(dòng)物起源的猜想。近些年在基因發(fā)育學(xué)研究中，也發(fā)現(xiàn)了上述現(xiàn)象。有的學(xué)者因此重新提出了這幾種動(dòng)物起源一致的觀點(diǎn)。

“外套腔法假說(shuō)”通過(guò)重視體腔膜重新簡(jiǎn)化了真體腔動(dòng)物的身體構(gòu)造，在這種新的身體構(gòu)造圖中，節(jié)肢動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物等腹神經(jīng)索類(lèi)與脊椎等背神經(jīng)索類(lèi)的身體構(gòu)造是完全相同的。即人類(lèi)與蚯蚓、昆蟲(chóng)的身體結(jié)構(gòu)幾乎完全相同。

（四）對(duì)“外包發(fā)育運(yùn)動(dòng)”的解釋

很多動(dòng)物，尤其是脊椎動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、各觸手冠動(dòng)物在胚胎中都有顯著的細(xì)胞的“外包”發(fā)育運(yùn)動(dòng)。例如：

對(duì)這種“外包”現(xiàn)象，目前只研究它形成的相關(guān)基因和細(xì)胞分化機(jī)制。但對(duì)其成因則尚無(wú)解釋。從外套腔法假說(shuō)角度，所有真體腔動(dòng)物都必然有“外包發(fā)育”。這種“外包發(fā)育”是對(duì)其祖先演化和身體構(gòu)造形成的“必要重演”。同時(shí)，扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物在發(fā)育中也有“外包”現(xiàn)象。這說(shuō)明它們很可能都是真體腔動(dòng)物的退化類(lèi)型。

（五）對(duì)胚孔關(guān)閉、口凹、肛凹、消化道次生愈合等現(xiàn)象的解釋

在很多動(dòng)物門(mén)類(lèi)胚胎發(fā)育中，胚孔在后期都會(huì)發(fā)生關(guān)閉現(xiàn)象。同時(shí)，由次級(jí)外胚層形成口凹、肛凹。口凹與前腸次生性愈合貫通形成。對(duì)這些現(xiàn)象形成的原因，在目前的動(dòng)物學(xué)中也沒(méi)有解釋。

根據(jù)“外套腔法假說(shuō)”，外套膜將原身體的大部分包裹于內(nèi)，包括原始口腔和肛門(mén)。而外套腔的進(jìn)水管、排水管演化為真體腔動(dòng)物的口腔和泄殖腔。這種演化反應(yīng)在胚胎發(fā)育中就形成了胚孔關(guān)閉、口凹、肛凹、消化道次生型貫通愈合等現(xiàn)象。

在外套腔發(fā)展、愈合的形成真體腔動(dòng)物的過(guò)程中。新的體壁替代（包裹）了舊的體壁，新的口腔（進(jìn)水管）替代（銜接）了舊的口腔，新的肢體（外套膜觸須、附肢）替代了舊的肢體（肉足等）。對(duì)于真體腔動(dòng)物來(lái)說(shuō)，它們的演化過(guò)程、發(fā)育過(guò)程和身體構(gòu)造都存在一個(gè)“新舊迭代”的演化和構(gòu)造。從總體看，真體腔動(dòng)物存在“新我”對(duì)“舊我”的包裹。

（六）對(duì)擔(dān)輪幼蟲(chóng)發(fā)育的解釋

很多動(dòng)物都經(jīng)歷擔(dān)輪幼蟲(chóng)發(fā)育，這種現(xiàn)象表明，這些動(dòng)物有共同起源，并且擔(dān)輪幼蟲(chóng)可能對(duì)應(yīng)它們的共同祖先。難以解釋的是，具有擔(dān)輪幼蟲(chóng)的動(dòng)物即有紐形動(dòng)物、軟體動(dòng)物這樣的低級(jí)動(dòng)物，也有脊索類(lèi)的近親棘皮門(mén)、羽鰓綱這樣較高級(jí)的動(dòng)物。

本假說(shuō)所構(gòu)筑的“軟體動(dòng)物→觸手冠動(dòng)物→真體腔動(dòng)物”演化輻射軸可以解釋這種現(xiàn)象。擔(dān)輪動(dòng)物對(duì)應(yīng)了后生動(dòng)物祖先櫛水母，此后，櫛水母的后裔—軟體動(dòng)物以及它的后裔——觸手冠動(dòng)物，觸手冠動(dòng)物的后裔—各真體腔動(dòng)物的基底物種，它們都將在發(fā)育中表現(xiàn)它們共同的祖先——櫛水母。而此后更遠(yuǎn)的演化分枝將逐漸喪失這種祖先表現(xiàn)。

（七）對(duì)冠輪動(dòng)物類(lèi)群形成的解釋

冠輪動(dòng)物類(lèi)群是基于比較基因組學(xué)和形態(tài)學(xué)、胚胎發(fā)育學(xué)確定的一個(gè)大類(lèi)群。是近些年重要的后生動(dòng)物系統(tǒng)發(fā)育學(xué)理論，并且被多數(shù)動(dòng)物學(xué)家接受。

從“軟體動(dòng)物→觸手冠動(dòng)物→真體腔動(dòng)物”演化輻射軸看，冠輪動(dòng)物所囊括的門(mén)類(lèi)，如軟體門(mén)、星蟲(chóng)門(mén)、螠蟲(chóng)門(mén)、須腕門(mén)、外肛門(mén)、內(nèi)肛門(mén)、腕足門(mén)、帚蟲(chóng)門(mén)、微輪門(mén)、輪蟲(chóng)門(mén)等與該演化軸的主干門(mén)類(lèi)幾乎完全重疊。這一方面說(shuō)明了從比較基因組的角度證明該演化軸的存在。另外一方面則對(duì)冠輪動(dòng)物的成因作出了解釋。

（八）對(duì)寒武紀(jì)動(dòng)物大爆發(fā)的解釋

寒武紀(jì)大爆發(fā)是指在寒武紀(jì)階段，現(xiàn)有后生動(dòng)物門(mén)類(lèi)大部分突然出現(xiàn)，而在此前的埃迪卡拉紀(jì)，只有軟體動(dòng)物等極少數(shù)動(dòng)物門(mén)類(lèi)的化石發(fā)現(xiàn)。關(guān)于大爆發(fā)的研究和假說(shuō)非常多。“外套腔法假說(shuō)”提供了一條新的思路。從古生物學(xué)的角度，軟體動(dòng)物、觸手冠動(dòng)物、各真體腔動(dòng)物具有依次出現(xiàn)的大致脈絡(luò)。這說(shuō)明，寒武紀(jì)大爆發(fā)可以認(rèn)為就是各真體腔動(dòng)物從觸手冠動(dòng)物陸續(xù)分化的過(guò)程。這種分化很可能與觸手冠動(dòng)物從管居、底棲、群體生活轉(zhuǎn)為蛻皮、浮游、個(gè)體生活的演化有關(guān)。

（九）對(duì)其它動(dòng)物學(xué)現(xiàn)象的解釋

除了對(duì)上述動(dòng)物學(xué)現(xiàn)象的解釋外，“外套腔法假說(shuō)”對(duì)軀體原基現(xiàn)象、軀體原基內(nèi)陷現(xiàn)象、細(xì)胞命運(yùn)圖譜現(xiàn)象、血管分布規(guī)律、神經(jīng)系統(tǒng)分布規(guī)律、頭部的演化、眼睛等感覺(jué)器官的演化、內(nèi)分泌系統(tǒng)的演化等等都能作出較為合理的解釋。在此不再贅述。

四、“外套法假說(shuō)”的意義

僅三十年來(lái)，基因?qū)W和分子學(xué)成為動(dòng)物學(xué)研究的主流。然而，在研究過(guò)程中產(chǎn)生了很多難以解釋的現(xiàn)象，并且不能夠解決大量經(jīng)典動(dòng)物學(xué)問(wèn)題。有不少卓越的學(xué)者指出，基因?qū)W和分子學(xué)的研究遇到的障礙需要形態(tài)學(xué)的突破作為支撐。

“外套腔法假說(shuō)”是近一百年來(lái)提出的一種新的真體腔形成假說(shuō)，并且，非常重要的是，這種新的假說(shuō)在能夠解釋經(jīng)典動(dòng)物學(xué)問(wèn)題的同時(shí)，與基于基因?qū)W、分子學(xué)所取得的新的研究成果所吻合。這說(shuō)明了這種新的假說(shuō)有較高的研究?jī)r(jià)值，值得進(jìn)一步深化研究。

在本假說(shuō)的論證方面，最主要是要證明囊胚壁初級(jí)外胚層與臟層體腔膜的發(fā)育關(guān)系，次級(jí)外胚層與壁層體腔膜的發(fā)育關(guān)系。

五、致謝

本文受到了西北地質(zhì)大學(xué)舒德干院士團(tuán)隊(duì)對(duì)于咽鰓裂研究的重要影響。中國(guó)海洋大學(xué)宋微波院士對(duì)本文的研究給予了鼓勵(lì)，該校董波教授、孫世春教授提出了重要意見(jiàn)。中科院海洋動(dòng)物所劉曉教授給予了熱情鼓勵(lì)。