文峪河流域森林群落植物種間聯結性

茹 豪，武秀娟，趙育鵬，雍 鵬，奧小平

(山西省林業科學研究院，山西 太原 030012)

種間聯結性與相關性是描述植物群落數量和結構特征的重要方法之一，其作為衡量兩個物種相似性的一種尺度，對于正確認識群落的結構、功能和分類有著重要的指導意義。種間聯結性是指一定時期內，由于群落生境差異，不同種群個體在空間分布上的相互關聯性，通常以物種的存在與否為依據，作為衡量兩個物種出現的相似性尺度，是一種定性關系。而種間相關性也指不同種群個體在空間分布上的相互關聯性，但其不局限于物種存在與否的二元數據，同時還涉及物種的數量對比關系，是一種定量關系。因此，種間聯結性能有效反映物種間的關系與相互作用。研究各物種之間的協作關系，對了解群落的組成、結構和功能及其演替規律都有重要意義，并能為森林經營、自然植被恢復和生物多樣性保護提供理論依據。

1 研究區概況

文峪河流域位于山西省呂梁山脈中段，地理坐標為111°22′～111°33′E，37°45′～37°55′N.屬暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫4.3 ℃，最冷月(1月)均溫-10.2 ℃，極端最低氣溫-26.1 ℃;最熱月(7月)均溫17.5 ℃，極端最高氣溫32.0 ℃.大部分地區≥10 ℃的積溫1 800 ℃～2 950 ℃.年均降水量822 mm，無霜期100 d～125 d.流域內植被資源保存良好，森林覆蓋率達85%，最高海拔2 830 m(孝文山)，最低海拔1 650 m.有暖溫帶地區完整的植被垂直帶譜，從高到低依次為：亞高山灌叢草甸帶(2 600 m～2 831 m)、寒溫性針葉林帶(1 750 m～2 600 m)、針闊葉混交林帶(1 600 m～1 750 m)和落葉闊葉林帶(800 m～1 600 m)。針葉植被類型主要有側柏[Platycladusorientalis(Linn.) Franco]林、油松(Pinustabulaeformis)林、白皮松(Pinusbungeana)林、華北落葉松(Larixprincipisrupprechtii)林、云杉(Piceameyeria,Piceawilsonii)林，落葉闊葉植被類型主要有遼東櫟(Quercusliaotungensis)林、山楊(Populusdavidiana)林、白樺(Betulaplatyphylla)林，灌叢主要有黃刺玫(Rosaxanthina)、美薔薇(RosabellaRehd. et Wils.)、紅瑞木(Swidaalba)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)等，草叢主要有苔草(Carexlanceolata)、藜蘆(VeratrumnigrumLinn.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、小紅菊[Dendranthemachanetii(Lévl.) Shih]、玉竹[Polygonatum odoratum (Mill.)Druce]、黃精(Polygonatumsibiricum)、蒿類等。土壤垂直分布帶也非常明顯，在森林分布區內自上而下分別是山地棕壤、山地淋溶褐土和山地褐土。

2 研究方法

2.1 樣方設置

2017年7月至8月，在文峪河流域沿1 500 m～2 200 m不同海拔采用樣方法展開調查。喬木樣方大小為20 m×20 m，共12個；灌木樣方大小為5 m×5 m，共36個；草本樣方大小為2 m×2 m，共72個。調查記錄內容包括：喬木的種名、胸徑、樹高、活枝下高、冠幅、郁閉度等，灌木的種名、地徑、高度、株數(或叢數)、冠幅、蓋度等，草本的種名、地徑、高度、株數(或叢數)、蓋度等。12個樣方共記錄喬木種14個，灌木種29個，草本種47個。同時記錄樣方的海拔、坡度、坡位、坡向、土壤、枯落物情況等。筆者選取8種主要喬木、16種重要灌木和18種草本進行種間關聯研究分析，所選植物均是群落的建群種、優勢種和常見種，見表1，表2，第3頁表3.

表1 8種喬木

表2 16種灌木

2.2 總體聯結性測定

建立2×2列聯表，對喬木層、灌木層和草本層分別進行總體關聯程度檢驗，用方差比率(VR)確定總體關聯性，用W檢驗關聯的顯著性。

2.3 種間聯結性測定

以χ2統計量為基礎，以共同出現百分率PC和聯結系數AC確定物種間聯結性。

3 結果與分析

3.1 文峪河流域主要種群種間總體關聯分析

表3 18 種草本

表4 文峪河流域主要種群種間總體關聯性

文峪河流域主要種群種間總體關聯性見表4.

喬木層種間關聯不明顯，在28個種對中，達到極顯著和顯著關聯的種對數為2；不顯著關聯的種對數為12個，占總種對數的42.86%；無關聯種對數14個，占總種對數的50%.

灌木層120個種對中，達到極顯著正關聯1對，顯著正關聯1對，極顯著負關聯1對。不顯著關聯的種對數達到53個，占總種對數的44.17%.其中,正關聯37個，負關聯16個，正關聯種對數明顯多于負關聯。無關聯種對數64個，占總種對數的53.33%.

草本層153個種對中，只有1個種對達到極顯著，占總種對數的0.65%.種間無關聯的成分多，無關聯種對數多達102個，占總種對數的66.67%.關聯不顯著的種對50個，占總種對數的32.68%.其中,正關聯48個，負關聯2個，正關聯種對數顯著多于負關聯。

3.2 喬木種群種對關聯性分析

文峪河流域天然林喬木種群間χ2統計量數陣、共同出現百分率(PC)半矩陣圖以及聯結系數(AC)半矩陣圖分別見第4頁圖1和表5.

表5 文峪河流域喬木種群間χ2統計量數據陣

由圖1，表5可以看出，除側柏-油松、油松-遼東櫟種對間χ2統計量值大于3.841，關聯度達到顯著水平外，其它喬木種群間種群間χ2統計量值均小于 3.841，關聯度均未達到顯著水平，無顯著關聯性。根據χ2檢驗的基本原理，說明除側柏-白皮松、油松-遼東櫟種對外，喬木層其它種群種間聯結獨立。筆者選取的 8 個喬木種均是文峪河流域森林植物群落的優勢種和伴生種，可以獨自作為優勢種形成純林。如，油松、華北落葉松、云杉等，也可以形成混交林，即側柏-白皮松混交林、油松-遼東櫟混交林、華北落葉松-云杉混交林、山楊-白樺混交林等，最終成為該流域內頂級群落。從種間聯結性的角度來看，大部分種對間表現出相互獨立的分布特點，說明喬木種群種間關聯性不顯著，物種的分布有一定的獨立性。這是由于在文峪河流域內不同海拔地區之間種群分布具有垂直地帶性的緣故。

a—PC值；b—AC值；1—側柏；2—油松；3—白皮松；4—華北落葉松；5—云杉；6—遼東櫟；7—山楊；8—白樺圖1 文峪河流域喬木種群間聯結性半矩陣圖

χ2統計量值能夠客觀、準確地判斷種對聯結的顯著性，而共同出現百分率(PC)和聯結系數(AC)則能體現出χ2檢驗不顯著種對的聯結性及其大小。因此，在種間聯結性研究中往往采用χ2檢驗作為基礎，再采用共同出現百分率PC和聯結系數AC來共同檢驗植物群落種間聯結性。

由圖1可以看出，在28個喬木種對中，僅有側柏-白皮松、油松-遼東櫟、華北落葉松-云杉、華北落葉松-白樺4個種對共同出現百分率PC≥0.6，種間關聯程度最強。華北落葉松-遼東櫟、云杉-遼東櫟、遼東櫟-白樺3個種對共同出現百分率PC在0.4以上。側柏-油松、油松-白皮松、華北落葉松-山楊、山楊-白樺4個種對共同出現百分率PC在0.2以上。其余17個種對共同出現百分率PC小于0.2，除側柏-遼東櫟、遼東櫟-山楊2個種對外，其余15個種對PC值為0，種間關系為無關聯。此外，側柏-白皮松、油松-遼東櫟、山楊-白樺3個種對聯結系數AC為1，說明物種間的正聯結性最強。側柏與華北落葉松、云杉、山楊、白樺，油松與華北落葉松、云杉、山楊、白樺，白皮松與華北落葉松、云杉、遼東櫟、山楊、白樺，云杉與山楊14個種對聯結系數AC為-1，表明其種間的負聯結性最強。

結合χ2統計量，說明側柏-白皮松、油松-遼東櫟、華北落葉松-云杉、山楊-白樺4個種對間的正關聯程度最強，是文峪河流域內最常見的混交林群落，種對間植物互相依賴，為對方提供有利的光照、土壤水分等生存條件，對同一生境具備相同的適應能力。側柏與華北落葉松、云杉、山楊、白樺，油松與華北落葉松、云杉、山楊、白樺，白皮松與華北落葉松、云杉、遼東櫟、山楊、白樺，云杉與山楊等14個種對共同出現百分率PC值為0或聯結系數AC為-1，說明這些種對無關聯，這與不同樹種適宜不同生境有關，無關聯樹種的生境條件差異性較大。其余11個種對間關系呈現正關聯，表明種對間生境有重疊，但不完全相同。

3.3 灌木種群種對關聯性分析

文峪河流域灌木種群間χ2統計量、共同出現百分率(PC)半矩陣圖以及聯結系數(AC)半矩陣圖分別見表6和第5頁圖2.

表6 文峪河流域灌木種群間χ2統計量數據陣

a—PC值；b—AC值；1—黃刺玫；2—美薔薇；3—三裂繡線菊；4—土莊繡線菊；5—紅瑞木；6—虎榛子；7—毛榛子；8—胡枝子；9—茶條槭；10—水栒子；11—山楂；12—杭子梢；13—陜西莢蒾；14—蒙古莢蒾；15—忍冬；16—照山白圖2 文峪河流域灌木種群間聯結性半矩陣圖

由表6和圖2可以看出，胡枝子-照山白種對間χ2統計量值大于3.841，存在顯著的正聯結性，杭子梢-蒙古莢迷種對間χ2統計量值大于6.635，存在極顯著的正聯結性，這與它們生態學習性和生物學特點相近有關。胡枝子與照山白海拔分布范圍相近，生于山坡林下或雜草叢中，耐陰寒、耐干旱瘠薄。而杭子梢與莢迷海拔分布也相近，喜生于山坡疏林下。三裂繡線菊-土莊繡線菊之間χ2統計量值大于3.841，且ad

由圖2可以看出，胡枝子-照山白、杭子梢-蒙古莢迷種對共同出現百分率PC超過0.6.經χ2檢驗，其余種對關聯度不顯著或無關聯。其中，0.4≤PC<0.6的種對僅有3個，分別為黃刺玫-三裂繡線菊、三裂繡線菊-紅瑞木、三裂繡線菊-杭子梢。0.2≤PC<0.4的種對有28個，種間關系為正關聯的種對有黃刺玫-紅瑞木、茶條槭、山楂、蒙古莢迷，美薔薇-土莊繡線菊、水栒子，三裂繡線菊-毛榛子、山楂、蒙古莢蒾、忍冬，土莊繡線菊-山楂、杭子梢，紅瑞木-毛榛子、杭子梢、忍冬，虎榛子-山楂、蒙古莢蒾，毛榛子-杭子梢、陜西莢蒾、蒙古莢蒾、忍冬，忍冬-茶條槭、水栒子，山楂-陜西莢蒾；種間關系為負關聯的種對為黃刺玫-土莊繡線菊、毛榛子、忍冬，土莊繡線菊-茶條槭。PC<0.2的種對中，種間關系為正關聯的種對有11個，分別為黃刺玫-虎榛子，美薔薇-毛榛子、忍冬，三裂繡線菊-虎榛子，土莊繡線菊-水栒子、陜西莢蒾，紅瑞木-蒙古莢蒾，茶條槭-陜西莢蒾，山楂-杭子梢、蒙古莢蒾，杭子梢-忍冬；種間關系為負關聯的種對有12個，分別為黃刺玫-杭子梢，土莊繡線菊-三裂繡線菊、毛榛子、蒙古莢蒾、忍冬，茶條槭-三裂繡線菊、紅瑞木、毛榛子、山楂、杭子梢、蒙古莢蒾，蒙古莢蒾-忍冬。

此外，所有種對中聯結系數AC均不超過0.6；共同出現百分率0.3≤PC<0.6的種對有5個，分別為黃刺玫-三裂繡線菊，三裂繡線菊-紅瑞木、杭子梢，紅瑞木-毛榛子、忍冬，說明它們之間存在較強的正聯結。聯結系數AC=-1，PC=0的種對有68個，說明這些種對無關聯。

灌木個體的生長在群落演替過程中，受外界環境因子影響較大，除受光照、土壤、水分等影響外，還受喬木遮陰、他感作用、灌木種間競爭以及草本多寡等眾多生物因子的影響。種間關系為正關聯的種對其生態習性往往相似或相近，經常出現在相同生境條件下，如，胡枝子-照山白、杭子梢-蒙古莢迷、黃刺玫-土莊繡線菊、三裂繡線菊-紅瑞木-毛榛子-忍冬-黃刺玫、三裂繡線菊-紅瑞木-蒙古莢蒾、黃刺玫-杭子梢-虎榛子-蒙古莢蒾、忍冬-土莊繡線菊-美薔薇-水栒子、土莊繡線菊-忍冬-茶條槭等。而生態習性差異較大的，種間關系為負關聯，如，茶條槭生長于陽坡、半陽坡的灌木林、疏林中以及林緣、路邊，是一種陽性植物。而照山白野生于山坡、山溝石縫，是一種喜陰植物，二者生態習性以及生境條件差別很大。

3.4 草本種群間聯結

文峪河流域草本種群間χ2統計量、共同出現百分率(PC)半矩陣圖以及聯結系數(AC)半矩陣圖分別見第7頁表7和圖3.

由表7和圖3可以看出，僅堇菜-糙蘇1個種對間χ2統計量值大于3.841，關聯度達到顯著水平外，其它草本種對間χ2統計量值均小于3.841，關聯度均未達到顯著水平。堇菜和糙蘇喜水濕，經常共同出現在土壤水分較好的林地內。如，位于陰坡或半陰坡云杉、華北落葉松林下。

在眾多種對中，風毛菊-茜草、糙蘇-玉竹、堇菜、山尖子-地榆4個種對共同出現百分率PC值大于0.6，說明其正聯結性較強。此外，唐松草-風毛菊、唐松草-玉竹、藜蘆-野草莓、舞鶴草-橐吾、北重樓、野草莓等6個種對間0.4≤PC<0.6，正聯結性也較強。0.2≤PC<0.4的種對有20個，分別為苔草-鐵桿蒿、小紅菊、唐松草、風毛菊、玉竹、堇菜、糙蘇，鐵桿蒿-柴胡、風毛菊、茜草，小紅菊-風毛菊、藜蘆、玉竹、糙蘇，唐松草-糙蘇，藜蘆-堇菜，玉竹-堇菜、舞鶴草、橐吾，橐吾-北重樓，種間關系全部為正關聯。此外，有18個種對呈不顯著正聯結性。

由表7和圖3可知，僅唐松草-小紅菊、野草莓2個種對ad

苔草是文峪河最常見的草本植物，存在于所調查的12個樣方中，而且在不同坡向均能生長。從表7和圖3中可以看出，苔草與所有草本種類種間關系均為正關聯，但是均未達到極顯著和顯著水平。

草本層位于生物層最底部，受喬木層和灌木層共同影響，而草本層與土壤層接觸最為緊密。因此，草本層是最易受環境影響的植被層。由于光照、濕度、土壤等因素的共同影響，即使在相鄰的2塊區域，草本的種類與數量也表現出不同的特點，加之動物對草籽的運移，以及草本植物本身的演替作用，造成草本層無關聯的種對數顯著高于喬木層和灌木層。

a—PC值；b—AC值；1—苔草；2—鐵桿蒿；3—柴胡；4—小紅菊；5—唐松草；6—風毛菊；7—藜蘆；8—玉竹；9—堇菜；10—苦苣；11—山尖子；12—地榆；13—茜草；14—糙蘇；15—舞鶴草；16—橐吾；17—北重樓；18—野草莓圖3 文峪河流域草本種群間聯結性半矩陣圖

4 結論與討論

筆者首先對主要群體進行總體關聯度檢驗，然后對種對間關系進行χ2檢驗、共同出現百分率(PC)以及聯結系數(AC)檢驗及分析。研究發現，喬木層種間總體關聯性表現出不顯著正關聯，灌木層、草本層種間總體關聯性表現為顯著正關聯；不同層次種對表現出無關聯的較多，分別占各層次種對總數的50.00%，53.33%，66.67%，不顯著種對分別占各層次種對總數的39.29%，44.17%，32.68%.極少種對表現出極顯著或顯著相關，喬木層中僅側柏-油松、油松-遼東櫟種間聯結性達到顯著水平；灌木層中胡枝子-照山白種間關系存在顯著的正聯結性，杭子梢-蒙古莢迷種間關系存在極顯著的正聯結性，三裂繡線菊-土莊繡線菊種間關系存在間存在極顯著的負聯結性；草本層中只有堇菜-糙蘇1個種對種間關系存在顯著的正聯結性。

文峪河流域內主要喬木種群間總體關聯性為不顯著正關聯，說明隨海拔梯度的變化喬木種依據自身的生態習性選擇了一定的生態位。筆者選取的8個樹種是文峪河流域內森林群落的優勢樹種，隨海拔不同，可以獨自作為建群種成為純林，也可以混生形成混交林。油松、云杉、華北落葉松可以獨自成林，側柏、白皮松、遼東櫟、山楊和白樺則以伴生種與生態習性相同的建群種進行混交。生態習性相近的樹種種間聯結性較高，是對相近氣候、立地條件和土壤特征的綜合反映，即物種具有地帶性分布特點。灌木層、草本層種間總體關聯性表現為顯著正關聯，由于灌木、草本具有較強的適應性，絕大部分物種水平分布和垂直分布范圍較廣，生態習性相似的物種往往出現在同一生境中，但遮陰、立地及土壤等微生境的細微差異是大部分種對間關系不顯著關聯或無關聯的因素之一。因此，流域內灌木、草本種間關系處于一種松散的關聯狀態。

表7 文峪河流域草本種群間χ2統計量數據陣

植物種對之間的正聯結關系可以表明植物在資源利用方面具有相似性，其生態位也表現出一定程度的重疊；而植物種對之間的負聯結關系，則說明物種間存在排斥，其生態位則表現出一定程度的分離性。因此，植物種對間的聯結關系是植物生長期適應局地不同微環境、利用各自不同空間資源所造成的結果。物種在生態位上的重疊和分離，反映了其生物學特性和生態習性的差異，正是由于這種差異的存在才保持了生態系統的穩定性。總之，通過對文峪河流域內植物群落種間關系的研究表明該流域內種群種間關系和諧、生態系統穩定。文峪河流域是呂梁山森林生態系統結構和功能最為完善的地區之一。因此，在呂梁山生態脆弱區，可以將文峪河流域內植被群落的垂直分布特點與喬灌草結構配置作為參照進行仿擬天然林植被恢復研究。