不同供鉀水平下烤煙生長及硝態氮吸收動力學特征

林昌華 張士榮 肖洲 劉春玲 李璐瑤 王軍 丁效東

摘 ?要??采用盆栽砂培試驗方法研究了不同鉀水平供應下烤煙生長及其對吸收硝態氮的動力學參數特征的影響。主要結論如下：與低鉀（K₁）、高鉀（K₃）處理相比，烤煙在中鉀（K₂）處理時地上部、根系鮮、干重均增加;隨鉀濃度增加，鉀由根系向地上部運輸比例增加，而烤煙生育前期凈光合速率無顯著性差異，但后期凈光合速率顯著增加;中鉀（K₂）水平增加根系總根長、總表面積、平均直徑和總體積，而高鉀（K₃）水平反而有抑制作用。不同供鉀水平預處理后，烤煙對NO₃^--N吸收符合離子吸收動力學模型，其吸收動力學參數表現為鉀水平預處理濃度增加后，V_max增大，K_m值增加，但增加的幅度不一致。與低鉀（K₁）預處理相比，高鉀（K₃）預處理降低烤煙根系高親和力系統對NO₃^--N的吸收速率，而中鉀（K₂）處理提高烤煙根系高親和力系統的NO₃^--N的吸收速率，表明烤煙根系吸收NO₃^--N的高親和力系統受鉀水平調控，適宜鉀濃度預處理提高烤煙根系對低濃度NO₃^--N的吸收。對低親和系統來說，與低鉀預處理相比，中鉀（K₂）和高鉀（K₃）預處理均提高了烤煙根系低親和力系統對NO₃^--N吸收，表明長期高鉀環境生長下的烤煙，根系對硝態氮吸收的低親和力系統影響較小，而長期低鉀環境生長下的烤煙，根系對硝態氮吸收低親和力系統有抑制作用。

關鍵詞 ?烤煙;鉀預處理;硝態氮吸收;動力學特征;親和力系統中圖分類號??Q949.748.5??????文獻標識碼??A

The Absorption Dynamic Parameter of NO₃^-?in Flue-cured Tobacco Pretreated in Different Concentrations of KCl

LIN Changhua¹， ZHANG?Shirong²， XIAO Zhou²，?LIU Chunling²， LI Luyao²， WANG?Jun³， DING?Xiaodong^2*

1. Henry Fok School of Agricultural Science and Engineering， Shaoguan University， Shaoguan， Guangdong?512005， China; 2. College of Resources and Environment， Qingdao Agricultural University， Qingdao， Shandong 266109， China;?3. Nanxiong Tobacco Science Institute， Nanxiong， Guangdong 512400， China

Abstract ?In the present study， the growth and the absorption dynamic parameter of NO₃^--N in flue-cured tobacco， which was?pretreated?in different concentrations of KCl， were investigated with sand culture test. The results showed that compared with low （K₁） and high K?（K₃） treatments， the fresh and dry weight of the shoot and root of the flue-cured tobacco increased under medium potassium （K₂） treatments. With the increase of K?concentration， the proportion of potassium transported from roots?to shoots?increased， while the net photosynthetic rate of the flue-cured tobacco had no significant difference in the early growth stage， but increased significantly in?the late growth stage.?Compared with low （K₁）， medium K?（K₂） level increased total root length， total surface area， average diameter and total volume， while high potassium （K₃） level inhibited it;?the uptake of NO₃^--N of the flue-cured tobacco was in accordance with Michelis-Menten equation?pretreated?with different concentrations of?KCl， and the uptake kinetics parameters，Vmax andKm were enhanced with the K?pretreatment concentration increased， but the increase range was not consistent.?For the high-affinity system， compared with low K?（K₁） pretreatment， high K?（K₃） pretreatment decreased the uptake rate of NO₃^--N， while medium K?（K₂） pretreatment increased the uptake rate of NO₃^--N， which indicated that the high affinity system of NO₃^--N uptake by the flue-cured tobacco was regulated by K?level， and appropriate K?level pretreatment increased the uptake rate of low concentration NO₃^--N.?For the low-affinity system，?compared with low K?pretreatment， medium K?（K₂） and high K?（K₃） pretreatment could significantly increase the absorption of NO₃^--N， which indicated that the root uptake of NO₃^--N?of?the low-affinity system was less affected by?long-term high K?environment， while was restrained at long period of low K?environment.

Keywords ?flue-cured tobacco; K?Pretreated; NO₃^--N?uptake; kinetics characteristic; affinity system

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.002

煙草（Nicotiana tabacumL.）是需鉀量較高的葉用經濟作物，生產100 kg煙葉所需要的氮、磷、鉀養分量為：氮（N）3.5 kg、磷（P₂O₅）0.6 kg、鉀（K₂O）7.5 kg^[1]。隨著烤煙集約化生產水平不斷提高，鉀成為烤煙作物產質量提高的限制因子，充足的鉀素供應是獲得優質適產煙葉的重要條件^[1-2]。國際上常以較高的煙葉含鉀量作為評定優質煙葉的重要指標，然而我國生產的煙葉鉀素含量平均小于2%，低于國際優質煙葉2.5%的鉀含量標準，煙葉含鉀量的提高成為改善我國烤煙質量的關鍵措施^[2]。缺鉀后植物20%的生理活動及代謝過程發生變化相關，其中37%的代謝過程為氮代謝過程，鉀與氮同化過程關系極為密切^[3-4]。缺鉀后作物體內中NO₃^--N減少，游離氨基酸增加，高N/C比氨基酸和中性氨基酸如谷氨酰胺、天冬酰胺、精氨酸、組氨酸、賴氨酸顯著增加^[5]。鉀離子和NO₃^--N在植物體內運輸時具有協同作用，鉀轉運蛋白和NO₃^--N轉運蛋白在轉錄組水平上被外界環境共同調控，鉀可影響到植物NO₃^--N的吸收和轉運^[6-7]，缺鉀后根系和地上部NO₃^--N含量出現一定程度的降低^[8-9]。

硝酸鹽（NO₃^-）是作物生長主要氮源，根系對其吸收是主動吸收過程，NO₃^--N進入細胞是逆電化學勢梯度進行的，是依靠代謝能量ATP的吸收過程^[6]。由細胞膜硝酸鹽轉運體，即高親和力轉運系統（系統Ⅰ）和低親和力轉運系統（系統Ⅱ）完成^[6]。系統Ⅰ符合酶吸收動力學特性，其底物NO₃^--N飽和值為0.2～0.5 mmol/L，K_m值介于10～100 μmol/L之間。作物根系內不同的NO₃^--N轉運系統，在底物較寬范圍下（5 μmol/L～50 mmol/L）能夠吸收介質中的NO₃^--N^[6]。NO₃^--N吸收的生理學研究已經證明植物體有一系列不同的運輸載體存在， 其生理特性的差異主要表現在動力學、定位、可誘導性及作用機理方面^[10]。吸收動力學參數（K_m，V_max）可在一定程度上衡量植物根系對離子的吸收能力^[11]。前人針對不同供鉀條件下烤煙根系生長進行了研究，而針對鉀供應水平對烤煙根系對硝態氮吸收過程及動力學特征鮮見報道^[12]。本研究通過不同供鉀水平對烤煙根系生長的預處理，研究了烤煙根系對硝態氮的吸收能力，明確其吸收動力學參數特征，以期為理解鉀供應水平（脅迫）烤煙吸收氮素能力及施肥提供依據。

1??材料與方法

1.1材料

供試烤煙為京煙48，由中國農業科學院煙草研究所提供。

1.2方法

1.2.1 ?試驗設計??試驗安排在青島農業大學植物營養溫室，采用盆栽砂培試驗。于2017年3月進行漂浮育苗，于2017年5月進行移栽，移栽到盛有石英砂的塑料盆，每盆3株，塑料盆規格為上沿直徑25?cm，高25?cm，石英砂總重6?kg。移栽后用營養液進行澆灌，營養液采用單子葉營養液，基本營養液配方（mol/L）：Ca（NO₃）₂×4H₂O 2.0×10^-3，MgSO₄×7H₂O?0.65×10^-3，H₃BO₃1.0×10^-6，MnSO₄×H₂O 1.0×10^-6，ZnSO₄×7H₂O 1.0×10^-6，CuSO₄×5H₂O 1.0×10^-7，（NH₄）₆Mo₇O₂₄×4H₂O 5.0×?10^-9，EDTA-NaFe 0.1×10^-3。

砂培試驗初始營養液為1/2濃度的上述營養液，三葉一心后為完全營養液。之后在鉀濃度梯度為：0.01?mmol/L（低鉀，K₁），12.5 mmol/L（中鉀，K₂），25.0 mmol/L（高鉀，K₃）的水平下連續28?d進行不同鉀濃度梯度水平營養液澆灌處理。將處理28?d后的烤煙幼苗進行氮素吸收動力學參數測定，即把經饑餓處理（僅向煙苗澆灌蒸餾水）2 d的植株分別移入含有200 mL溶液的三角瓶中（每瓶1株），每個硝態氮吸收濃度重復3次，吸收2 h之后取出，沖洗根系，分別稱根系和地上部鮮重，采用流動分析儀測定吸收前后溶液中NO₃^--N濃度的變化，根據吸收前后溶液NO₃^--N濃度的變化量計算單位鮮根重在單位時間內的N凈吸收量，即根系對N的凈吸收速率。

1.2.2 ?地上部和根系鮮重、干重測定??將現取植株的地上部和根系分開，離子水沖洗，吸干，稱重，記錄鮮重;然后將植物鮮樣放在烘箱中105?℃殺青30 min，80?℃烘72 h，稱重，記錄干重。

1.2.3 ?凈光合速率和胞間CO₂濃度的測定??利用漢莎科學儀器有限公司CIRAS-3超便攜式光合儀分別在烤煙幼苗培養至14、28?d時進行凈光合速率[CO₂μmol/（s·m²）]和胞間CO₂濃度的原位測定。

1.2.4 ?根系總根長、表面積、總體積和平均直徑測定??取收獲后的烤煙根系，利用根系掃描儀（LA1600+scanner，Canada）掃描根系形態，用Win RHIZO根系分析系統分析根系數（根系總根長、表面積、總體積和平均直徑）。

1.2.5 ?烤煙全鉀含量測定??采用H₂SO₄-H₂O₂消化—火焰光度計法測定。

1.2.6 ?硝態氮吸收動力學參數測定??硝態氮的吸收速率參數測定采用（NO₃^--N）濃度梯度法。Ca（NO₃）₂濃度分別為0.05、0.1、0.2、0.4、0.6、1.0、2.0、4.0、6.0、8.0、10.0 mmol/L。把經氮饑餓處理2?d的植株洗凈移入100?mL燒杯中（每杯1株），每個氮吸收濃度重復3次，吸收2 h之后取出，沖洗根系，分別稱根系和地上部鮮重，采用全自動流動分析儀測定硝態氮含量，根據吸收前后溶液NO₃^--N濃度的變化量計算單位鮮根重在單位時間內的N凈吸收量，即根系對N的凈吸收速率。采用Michaelis-Menten方程的Hofstee轉換式處理數據，求出吸收動力學參數V_max（最大吸收速率）和K_m（表觀米氏常數）。

1.3數據處理

1.3.1 ?硝態氮吸收速率的計算??烤煙氮吸收速率即為單位烤煙根系鮮重吸收氮的速率，用下式計算：V=（C₀–C_t）·U/（t·m），式中：V為氮的吸收速率，μmol/（g·h）;C₀為試驗結束時培養液中的氮含量，μmol/L;C_t為試驗結束時培養液中的氮含量，μmol/L;U為營養液體積，L;t為試驗時間，h;m為烤煙根系鮮重，g。

1.3.2??數據處理??采用SPSS軟件和Office 2010軟件進行數據處理。

2??結果與分析

2.1不同施鉀量對烤煙根系和地上部生長的影響

由表1可知，與低鉀（K₁）和高鉀（K₃）相比，烤煙幼苗在中鉀（K₂）處理時地上部鮮重顯著增加，分別增加37.7%、34.0%;與低鉀（K₁）和高鉀（K₃）相比，烤煙幼苗在中鉀（K₂）處理時地上部干重顯著增加，分別增加33.4%、62.1%。根系鮮干重與地上部表現一致，干重分別增加53.8%、55.5%;鮮重分別增加31.9%、38.8%。結果表明在不同鉀水平梯度中，中鉀（K₂）水平處理的烤煙地上部鮮干重及根系鮮干重均有顯著提升，即適當增加鉀的施用量有利于增加烤煙地上部和根系的生物量，提高烤煙產量。

2.2不同施鉀量對烤煙幼苗地上部和根系鉀含量的影響

與低鉀（K₁）處理相比，烤煙幼苗在中鉀（K₂）處理及高鉀（K₃）處理時地上部鉀含量顯著增加，而中鉀（K₂）處理和高鉀（K₃）處理時地上部鉀含量差異不顯著（圖1A）;根系鉀含量與地上部表現相同趨勢（圖1B）。結果表明，施鉀能夠增加烤煙地上部及根系鉀含量，但施鉀量增加到一定程度時地上部和根系鉀含量變化不顯著，即在一定鉀濃度范圍內，煙葉全鉀含量與施鉀用量存在顯著正相關;隨鉀濃度增加，根系與地上部鉀含量比值分別為3.54、3.48、2.97，表明隨鉀濃度增加，烤煙鉀素由根系向地上部運輸比例增加，即烤煙在高鉀水平下，其烤煙地上部鉀吸收速率提高。

2.3不同施鉀量對烤煙凈光合速率和胞間CO₂濃度的影響

如圖2A所示，烤煙幼苗培養至14?d時，不同鉀處理間凈光合速率相比差異不顯著;培養至28?d時，與低鉀（K₁）處理相比，中鉀（K₂）、高鉀（K₃）處理的烤煙幼苗凈光合速率顯著增加，而中鉀（K₂）處理和高鉀（K₃）處理下的凈光合速率差異不顯著;與烤煙幼苗培養至14?d相比，培養至28?d的烤煙幼苗凈光合速率約提升2倍。結果表明，隨著施鉀量的提升，對烤煙幼苗前期的凈光合速率影響并不顯著，但對烤煙生長后期的凈光合速率有顯著的提升。

如圖2B所示，在烤煙幼苗培養至14?d時，與低鉀（K₁）和中鉀（K₂）處理相比，高鉀（K₃）處理的烤煙幼苗的胞間CO₂濃度差異極顯著，而低鉀（K₁）處理和中鉀（K₂）處理下的烤煙幼苗的胞間CO₂濃度差異不顯著;烤煙幼苗培養至28?d時，與低鉀（K₁）和中鉀（K₂）處理相比，高鉀（K₃）處理的烤煙幼苗的胞間CO₂濃度差異顯著，而低鉀（K₁）處理和中鉀（K₂）處理下的烤煙幼苗的胞間CO₂濃度差異不顯著。結果表明，隨著施鉀量的增加，烤煙幼苗的凈光合速率及胞間CO₂濃度均有提升。但在高鉀水平下，?烤煙的各項光合指標增長趨勢不顯著。

2.4不同鉀濃度對烤煙根系生長發育的影響

由圖3可知，與低鉀（K₁）水平和高鉀（K₃）水平相比較，烤煙幼苗在中鉀（K₂）水平處理下的根系總根長、總表面積、平均直徑和總體積顯著增加;低鉀（K₁）處理與高鉀（K₃）處理下的烤煙幼苗的根系總根長、總表面積、平均直徑和總體積差異不顯著。結果表明，適當增加施鉀量對根系生長有促進作用，但高鉀水平反而抑制根系正常生長。

2.5不同濃度KCl處理對烤煙幼苗硝態氮吸收動力學曲線

由圖4可知，烤煙幼苗對NO₃^--N的吸收速率均隨溶液中NO₃^--N濃度的增加而增大。對高親和力系統（圖4A）來說，所有鉀處理下烤煙幼苗的NO₃^--N吸收曲線均符合Michaelis-Menten方程的描述;中鉀（K₂）處理烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率與低鉀（K₁）處理相比有明顯提高;高鉀（K₃）處理烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率與低鉀（K₁）處理相比有明顯的降低。可以看出高鉀（K₃）處理降低了烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率，而中鉀（K₂）處理提高了NO₃^--N的吸收速率，表明烤煙幼苗高親和力系統受鉀濃度影響較大，適宜的鉀濃度下烤煙幼苗根系高親和力系統能夠提高對NO₃^--N的吸收。

對低親和力系統（圖4B）來說，烤煙幼苗對NO₃^--N的吸收速率均隨溶液中NO₃^--N濃度的增加而增加。中鉀（K₂）和高鉀（K₃）處理烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率與低鉀（K₁）處理相比有明顯提高，但是高鉀（K₃）處理烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率比中鉀（K₂）處理烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率提高更加迅速。可以看出提高鉀水平供應可提高烤煙幼苗NO₃^--N的吸收速率，表明中鉀（K₂）和高鉀（K₃）處理均能提高烤煙幼苗根系低親和力系統對NO₃^--N的吸收。

2.6不同濃度KCl處理對烤煙幼苗吸收NO₃^--N動力學特征的影響

按照Michaelis-Menten方程的Hofstee轉換式處理數據，得到不同預處理烤煙幼苗對NO₃^--N吸收的最大速率（V_max）和米氏常數（K_m）。這2

個參數可用來表征養分離子吸收的動力學過程特點。V_max表示離子吸收所能達到的最大速率，V_max越大，離子吸收的內在潛力越大。K_m表示根系吸收位點對離子的親和力大小，K_m愈小，親和力愈大^[10]。

由表2可知，無論中鉀處理還是高鉀處理，與低鉀處理相比，烤煙幼苗NO₃^--N吸收的V_max均增大，但K_m值變化不同。與低鉀處理相比，中鉀處理烤煙幼苗NO₃^--N吸收的V_max增加29.0%，親和力增加30.0%;K₃處理下的烤煙幼苗NO₃^--N吸收的V_max增加3.0%，親和力增加12.0%。與K₂處理相比，K₃處理下的烤煙幼苗NO₃^--N吸收的V_max降低20.0%，親和力降低21.0%。可以看出施用鉀增加了烤煙幼苗吸收NO₃^--N的最大速率V_max幅度，同時增加了NO₃^--N的親和力。K₂處理的V_max增幅高于K₃處理，K₂處理的親和力也明顯高于K₃處理。

3??討論

鉀是煙草吸收量最大的營養元素，他以離子態被煙株吸收儲存于細胞內，具有高速透過生物膜和與酶促反應關系密切的特點^[13-15]。鉀不僅在生物物理和生化方面具有重要作用，而且對體內同化產物的運輸、能量轉變也有促進作用，還能促進光合作用，提高CO₂的同化率，促進蛋白質的合成^[16]。鉀也是許多酶（合成酶、氧化還原酶和轉移酶）的活化劑，對植物體內C、N代謝作用、細胞代謝、氣孔運動具有一定的調節作用^[15-16]。鉀還能促進光合作用產物向儲存器官的運輸，增加“庫”的貯存，對調節“源”和“庫”的相互作用具有良好作用^[17]。本研究表明，中鉀（K₂）水平處理提高烤煙地上部、根系鮮干重，即適當增加鉀的施用量有利于增加烤煙地上部和根系的生物量，提高烤煙產量（表1）。施鉀能夠增加烤煙地上部及根系鉀含量;同時在一定鉀濃度范圍內，煙葉全鉀含量與施鉀用量存在顯著正相關;隨鉀濃度增加，鉀由根系向地上部運輸比例增加（圖1），而烤煙生育前期凈光合速率無顯著差異，但后期凈光合速率顯著增加（圖2）;中鉀（K₂）水平增加根系總根長、總表面積、平均直徑和總體積，而高鉀（K₃）水平反而有抑制作用（圖3）。

氮與鉀是烤煙生長所需的兩種主要元素，鉀可影響到植物NO₃^--N的吸收和轉運^[6-7]，缺鉀后根系形態發生明顯變化，而根系吸收NO₃^--N的能力與根系形態存在關聯^{[11， 18]}。通過利用Epstein建立的植物對養分吸收動力學的研究方法，V_max表示底物飽和時的反應速度，K_m表示當反應速度為最大速度一半時的底物濃度，K_m值越小表示不需要很高的底物濃度便可達到最大反應速度，對底物親和力越大^[19]。由于V_max主要體現離子載體的運轉速度，而K_m主要體現離子與載體之間的親和性^[20]。本研究表明，經過鉀脅迫后，烤煙根系對NO₃^--N吸收符合離子吸收動力學模型，其吸收動力學參數表現為中、高鉀預處理濃度增加后，V_max增大，但K_m值變化不同。施鉀水平增加烤煙幼苗吸收NO₃^--N的最大速率V_max幅度，同時增加了NO₃^--N的親和力。中鉀（K₂）處理的V_max增幅高于高鉀（K₃）處理，中鉀（K₂）處理的親和力顯著高于高鉀（K₃）處理。烤煙吸收NO₃^--N的V_max與K_m值受鉀水平的影響很大，供鉀水平影響根細胞膜上載體與NO₃^-之間的親和性，同時影響載體對NO₃^-的運轉速度。本研究結果顯示，經過氮饑餓后，硝態氮的吸收速率增加，這可能與植物體的自身代謝水平及對外界鉀環境變化的適應性調節能力密切相關。

NO₃^-吸收受次生跨膜轉運（如載體和離子通道）系統所控制，吸收NO₃^--N時需要能量，且有ATP酶參加^[21-22]。烤煙經過不同濃度的鉀預處理后，測定硝態氮的吸收速率，發現與低鉀（K₁）預處理相比，高鉀（K₃）預處理降低烤煙根系高親和力系統對NO₃^--N的吸收速率，而中鉀（K₂）處理提高烤煙根系高親和力系統的NO₃^--N的吸收速率，表明烤煙根系吸收NO₃^--N的高親和力系統受鉀水平調控，適宜鉀濃度預處理提高烤煙根系對低濃度NO₃^--N的吸收。對低親和系統來說，與低鉀預處理相比，中鉀（K₂）和高鉀（K₃）預處理均提高了烤煙根系低親和力系統對NO₃^--N的吸收，表明長期高鉀環境生長下的烤煙，根系對硝態氮吸收的低親和力系統影響較小，而長期低鉀環境生長下的烤煙，根系對硝態氮吸收低親和力系統有抑制作用。

鉀是影響烤煙品質的主要元素之一，而且鉀與氮的吸收密切相關。目前在我國煙草生產實踐中，氮、鉀素管理主要存在以下兩個問題：一是氮、鉀肥投入占肥料總投入的比例逐漸提高，施氮量過大而加重烤煙氮、鉀供應的不平衡，容易導致煙葉品質下降，而長期鉀肥投入不足及氮肥過高投入，抑制烤煙根系對氮鉀吸收，同時也造成氮肥資源的巨大浪費，增加烤煙種植成本;二是改善烤煙產質量的關鍵取決于土壤供鉀能力及氮、鉀平衡配施問題，包括基肥氮、鉀配方的因土調整和搭配，適當基追氮、鉀比例的協調配合和氮肥減量優化施用，采用高效基肥氮、鉀配方配合追肥氮、鉀平衡供應的技術，有效促進烤煙氮、鉀養分供應的協調和平衡，從而協調烤煙碳氮代謝，提高烤煙致香物質的積累水平。

4??結論

不同供鉀水平預處理后，烤煙對NO₃^--N吸收符合離子吸收動力學模型，其吸收動力學參數表現為鉀水平預處理濃度增加后，V_max增大，K_m值增加，但增加的幅度不一致。對高親和系統來說，所有鉀預處理烤煙的NO₃^--N吸收曲線符合Michaelis-Menten方程的描述;與低鉀（K₁）預處理相比，高鉀（K₃）預處理降低烤煙根系高親和力系統對NO₃^--N的吸收速率，而中鉀（K₂）處理提高烤煙根系高親和力系統的NO₃^--N的吸收速率，表明烤煙根系吸收NO₃^--N的高親和力系統受鉀水平調控，適宜鉀濃度預處理提高烤煙根系對低濃度NO₃^--N的吸收。對低親和系統來說，與低鉀預處理相比，中鉀（K₂）和高鉀（K₃）預處理均提高了烤煙根系低親和力系統對NO₃^--N吸收，表明長期高鉀環境生長下的烤煙，根系對硝態氮吸收的低親和力系統影響較小，而長期低鉀環境生長下的烤煙，根系對硝態氮吸收低親和力系統有抑制作用。本研究結果表明，K作為伴隨陽離子時會有促進烤煙對NO₃^--N的吸收和運輸;K⁺是NO₃^-的主要反離子，當NO₃^--N吸收和運輸到地上部分時，包括K⁺吸收和運輸。此時，高濃度的K更有利于高濃度NO₃^--N從根部向地上部運輸，但抑制了低濃度NO₃^--N吸收，合適的鉀素供應對低濃度NO₃^--N吸收。但是增加N素供應也可提高地上部K⁺的含量，從而促進K⁺的吸收和選擇性向上運輸，缺K⁺抑制NO₃^--N從根系轉移到地上部，導致大量NO₃^--N積累在根部。

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