半干旱黃土區檸條林土壤水分和養分與群落多樣性關系

梁香寒 ，張克斌 *，喬廈

1. 北京林業大學水土保持學院，北京 100083；2. 中國林業科學研究院荒漠化研究所，北京 100083

中國國土面積遼闊，受到地理位置的影響，呈現出較為復雜的地形地貌，其中西北地區分布著大面積的黃土高原，對于該區而言，由于土質等原因呈現了較為明顯的水土流失（汪星等，2015；凌強等，2016；唐敏等，2018），在干旱氣候影響之下該區域并沒有大面積的植被覆蓋，整體具有較為脆弱的生態環境。在植被的生長發育過程中，水分及養分成為不可或缺的能量，否則植被將逐漸枯萎致死，這是不可或缺的環境因子，直接制約著植被生長整個過程（夏宣宣等，2016）。水熱條件不僅制約著植被生長，同時還對其群落分布產生著難以取代的作用，其結構及分布特點均受到制約；同樣的，植被的生長過程中也能夠對涵養水源起著積極的作用，也就是說二者密不可分，具有相互作用性（于洋等，2016；曹瑞致等，2017）。在中國干旱半干旱地區采用檸條進行造林固沙已有近60多年的歷史。在黃土丘陵地區人工固沙造林實驗成功后，檸條林（Caragana）已經成為中國北方地區大面積分布的人工固沙造林樹種。然而，自20世紀80年代末開始，檸條人工固沙林開始出現枝葉變黃、長勢減弱和病蟲害等現象，繼而大片死亡和衰退（繆凌等，2016）。有研究認為，檸條人工固沙林在栽植初期和中期表現出適應性強、耐干旱瘠薄和生長速度快等特性，但是栽植約30年后開始出現生長減緩、林分提早衰弱等趨勢，表明栽植后期樟子松固沙林穩定性降低，這不利于黃土丘陵地區的生態恢復（李佳旸等，2017；衛新東等，2015；蔡進軍等，2016）。

就全球生態而言，海洋及大氣生態系統分布面積廣闊，其次是陸地生態系統，由于其直接關乎動植物的生長發育，因此具有很強的獨特性，在整個生態系統中發揮著重要作用。對于陸地生態而言，其關鍵的組成部分是大量的植被，而植被的生長載體是土壤，這二者都在生態平衡中作用顯著（呂金林等，2018；王曉軍等，2015；呂婷等，2017），并形成了相互作用、相互影響。對于植被而言，土壤是其生長發育的載體，在其生長過程中提供有效的水分及養分，從而滿足植被生長所需（Cortois et al.，2016；Zechmeister et al.，2015；Rillig et al.，2015）；對于土壤而言，植被能夠促進土壤結構的保持，利于其肥力及活性的保持，不容易被荒漠化等，同時利于涵養水源；在土壤的影響下，植被的群落分布將呈現出明顯的不同，其均勻度及多樣性的差異較為突出，水分及養分對于植株的生長起著關鍵的制約作用，是關鍵的群落分布影響因子，而其受到土壤的關鍵影響（霍高鵬等，2017；惠倩等，2016；肖列等，2016；吳多洋等，2017）。放眼全球生態，土壤－植被－大氣三者構成了較為完整的局地生態系統，在這一過程中，水熱條件及養分尤為關鍵（Wei et al.，2019；Luo et al.，2015；Cavagnaro，2016），在能量和物質循環過程中起著關鍵性作用，是能量交換的載體，在植被生長過程中作用具有直接制約性，同時對其群落分布產生不可忽視的作用；土壤活性及肥力的保持也離不開二者，可以說其在局地生態中作用尤為重要。植被對于環境具有很強的敏感性，水熱條件的變化將直接影響植株生長（馮天驕等，2017；魏新光等，2015），因此探討二者之間的關系具有很強的現實意義，這也是生態研究的重要角度。近些年來，大量的學者圍繞植被與環境開展了大量的實證研究，黃土高原作為中國廣泛分布的土地類型，也受到了大量學者的關注，但相關研究多集中在耕地方面，對檸條的研究相對較少，尤其是其土壤及水熱條件的影響方面并不多見（馮天驕等，2017；魏新光等，2015），基于此，本文以不同林齡的檸條作為研究對象，探究其土壤與水分之間的關系，分析檸條群落分布的特性，探究其與水土之間的關系，為黃土高原水土保持提供有益借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本實驗所選擇的區域屬于甘肅定西市龍灘流域，該區域受經緯度影響，呈現明顯的半干旱氣候特點，該區域分布著大量的丘陵溝壑，其海拔接近于2000 m。根據該區域近年來氣象資料顯示，其年均氣溫為7 ℃，冬季多低溫天氣，1月氣溫低至-8℃，而夏季則較為炎熱，其高溫天氣接近于39 ℃，其擁有近半年的無霜期，年日照量達到2100 h，降雨較為集中且年均不足500 mm，相對濕度 7.2%，該區域多黃綿土，有機質并不高。該區域不僅有檸條（Caragana）、油松（Pinus tabuliformis）等人工植被，還有長芒草（Stipa bungeana）、賴草（Leymus secalinus）等自然植被。

1.2 樣地選擇

本試驗開始于2018年9月，所選檸條呈現不同的林齡，從一年生檸條開始，林齡每隔五年進行一次選樣，最大林齡為25年，各個樣地要求長、寬均為50 m，并進行3次重復，以有效降低實驗誤差；在各個樣地進行長、寬均為1 m的5小樣地設置，作為具體的研究取樣對象。首先進行數量、高度及蓋度等長勢特點記錄。

α多樣性計算具體如下（Cortois et al.，2016）

Shannon-Wiener多樣性（H）：

其中N代表植物總數，Pi=Ni/N；重要值Pi=(相對密度+相對優勢度+相對蓋度)/3。

1.3 土壤水分和養分的測定

生物量：從各樣地中隨機選擇兩個，首先將草本植被地上部分在接近地表的位置進行收割，然后帶回實驗室，之后進行長達半小時的殺青，烘干處理后稱重，計算生物量。

土壤取樣：本實驗借助于五點取樣法，利用土鉆取樣，從地表向下每隔20 cm進行一次土壤取樣，要求深度達到100 cm，為了降低實驗誤差，進行3次重復，之后用2 mm篩處理，進行長達半個月的風干。對于土壤水分、有機質的測定通過烘干法、加熱法進行，對全氮、全磷、全鉀的測定通過定氮法、比色法、光度計法進行，微生物量碳、氮、磷用浸提法（衛新東等，2015；蔡進軍等，2016；呂金林等，2018；王曉軍等，2015）。

利用Excel 2010軟件進行數據的預處理后，用SPSS 21.0對各群落生物學特征指標、土壤養分和土壤水分進行方差分析，進行均值間的差異性檢驗。用Pearson相關系數分析群落生物學特征指標與土壤因子之間的相關關系。

2 結果與分析

2.1 不同林齡檸條草本群落多樣性

如圖1所示，不同林齡檸條草本群落多樣性有明顯的差異，總蓋度變化范圍在23%－85%之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，其中 20 a總蓋度最大，15 a和 25 a總蓋度差異并不顯著（P＞0.05），其他林齡差異顯著（P＜0.05）。生物量變化范圍在26.3－159.8 g·m-2之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，其中20 a生物量最大，15 a和25 a生物量差異并不顯著（P＞0.05），其他林齡差異顯著（P＜0.05）。物種數變化范圍在 9.7－15.7之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，20 a物種數最大，20 a和25 a物種數差異并不顯著（P＞0.05）。豐富度指數變化范圍在2.16－5.18之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，15 a和25 a豐富度指數差異并不顯著（P＞0.05），其他林齡差異顯著（P＜0.05）。均勻度指數變化范圍在0.19－0.45之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，15 a和 25 a均勻度指數差異并不顯著（P＞0.05），其他林齡差異顯著（P＜0.05）。多樣性指數變化范圍在0.87－2.69之間，隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，15 a和25 a多樣性指數差異并不顯著（P＞0.05），1 a和5 a多樣性指數差異并不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同林齡檸條土壤水分變化特征Fig. 2 Soil water content of Caragana shrubs of different ages

2.2 不同林齡檸條土壤水分變化特征

由圖2可知，不同林齡檸條土壤含水量隨著土層深度的增加呈逐漸降低趨勢，其中，20－40 cm以下土層土壤含水量呈急劇降低趨勢，80－100 cm土層土壤含水量差異并不明顯，基本相等的趨勢；1 a檸條土壤含水量變化范圍在5.1%－8.2%之間，5 a檸條土壤含水量變化范圍在4.9%－9.8%之間，10 a檸條土壤含水量變化范圍在 4.8%－10.7%之間，15 a檸條土壤含水量變化范圍在4.9%－12.4%之間，20 a檸條土壤含水量變化范圍在 5.9%－13.2%之間，25 a檸條土壤含水量變化范圍在5.6%－15.9%之間。相同土層土壤含水量大致隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，在表層差異最大，80－100 cm土層土壤含水量差異并不大。

圖1 不同林齡檸條草本群落多樣性Fig. 1 Herbaceous communities diversity of Caragana shrubs of different ages

2.3 不同林齡檸條土壤養分變化特征

由圖3可知，不同林齡檸條土壤養分隨著土層深度的增加呈逐漸降低趨勢，其中，20－40 cm以下土層土壤養分呈急劇降低趨勢，80－100 cm土層土壤養分差異并不明顯，基本相等的趨勢；相同土層土壤養分大致隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，在表層差異最大，80－100 cm土層土壤養分差異并不大。對于土壤有機碳，1 a檸條土壤有機碳最小，其變化范圍在3.7－6.2 g·kg-1之間，20 a檸條土壤有機碳最大，其變化范圍在 3.6－11.5 g·kg-1之間。對于土壤全氮，1 a檸條土壤全氮最小，其變化范圍在0.73－1.12 g·kg-1之間，20 a檸條土壤全氮最大，其變化范圍在0.68－1.67 g·kg-1之間。對于土壤全磷，1 a檸條土壤全磷最小，其變化范圍在0.68－1.08 g·kg-1之間，20 a檸條土壤全磷最大，其變化范圍在0.65－1.12 g·kg-1之間。對于土壤全鉀，1年檸條土壤全鉀最小，其變化范圍在6.8－11.3 g·kg-1之間，20 a檸條土壤全鉀最大，其變化范圍在6.5－18.7 g·kg-1之間。由表1可知，雙因素交互分析顯示：林齡和土層深度對土壤養分有明顯的影響，其中林齡和土層深度對土壤有機碳均具有顯著的影響（P＜0.05），林型×土層深度對土壤有機碳具有極顯著的影響（P＜0.01）；林齡和土層深度對土壤全氮均具有顯著的影響（P＜0.05），林型×土層深度對土壤全氮具有極顯著的影響（P＜0.01）；林齡、土層深度、林型×土層深度對土壤全磷均沒有顯著的影響（P＞0.05）；林齡、土層深度、林型×土層深度對土壤全鉀均具有顯著的影響（P＜0.05）。

表1 林齡和土層深度對土壤養分的影響Table 1 Effect of age and soil depth on Soil nutrients of Caragana shrubs

圖3 不同林齡檸條土壤養分變化特征Fig. 3 Soil nutrients of Caragana shrubs of different ages

2.4 不同林齡檸條土壤微生物量變化特征

由圖4可知，不同林齡檸條土壤微生物量隨著土層深度的增加呈逐漸降低趨勢，其中，20－40 cm以下土層土壤微生物量呈急劇降低趨勢，80－100 cm土層土壤微生物量差異并不明顯，基本相等的趨勢；相同土層土壤微生物量大致隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，在表層差異最大，80－100 cm土層土壤微生物量差異并不大。對于土壤微生物量碳，1 a檸條土壤微生物量碳最小，其變化范圍在178－257 mg·kg-1之間，20 a檸條土壤微生物量碳最大，其變化范圍在172－305 mg·kg-1之間。對于土壤微生物量氮，1 a檸條土壤微生物量氮最小，其變化范圍在72－115 mg·kg-1之間，20 a檸條土壤微生物量氮最大，其變化范圍在 63－151 mg·kg-1之間。對于土壤微生物量磷，1年檸條土壤微生物量磷最小，其變化范圍在15－46 mg·kg-1之間，20 a檸條土壤微生物量磷最大，其變化范圍在13－51 mg·kg-1之間。由表2可知，雙因素交互分析顯示：林齡和土層深度對土壤微生物量有明顯的影響，其中林齡和土層深度對土壤微生物量碳均具有顯著的影響（P＜0.05），林型×土層深度對土壤微生物量碳具有極顯著的影響（P＜0.01）；林齡和土層深度對土壤微生物量氮均具有顯著的影響（P＜0.05），林型×土層深度對土壤微生物量氮具有極顯著的影響（P＜0.01）；林齡、土層深度、林型×土層深度對土壤微生物量磷均沒有顯著的影響（P＞0.05）。

圖4 不同林齡檸條土壤微生物量變化特征Fig. 4 Soil microbial biomass of Caragana shrubs of different ages

表2 林齡和土層深度對土壤微生物量的影響Table 2 Effect of age and soil depth on soil microbial biomass of Caragana shrubs

表3 群落多樣性與土壤養分和水分的關系Table 3 Relationships between plant community diversity and soil nutrients and water

2.5 群落多樣性與土壤養分和水分的關系

由表3可知，相關性分析顯示：植被總蓋度與土壤有機碳呈極顯著的相關關性（P＜0.01），與土壤水分、全氮、全鉀、微生物量碳、微生物量氮呈顯著的相關關性（P＜0.05）；地上生物量與土壤水分、有機碳、全氮、全鉀、微生物量碳微生物量氮呈顯著的相關關性（P＜0.05）；物種數和均勻度指數指數與土壤養分和水分均沒有顯著的相關性（P＞0.05）；豐富度指數與土壤水分、有機碳、全鉀呈顯著的相關關性（P＜0.05）；多樣性指數與土壤有機碳呈極顯著的相關關性（P＜0.01），與土壤水分、全氮、全鉀、微生物量碳、微生物量氮呈顯著的相關關性（P＜0.05）。

2.6 群落多樣性與土壤養分和水分的RDA分析

土壤養分和水分在植物群落分布中起著重要的作用，水熱及地形地貌等都會對植被的分布產生直接作用，在群落研究中常用冗余分析（RDA）來探究二者之間的關系（圖5），為了從多個方面分析環境因子對植被群落的綜合作用，本實驗過程中通過RDA方法來探究環境因子與植物群落之間的關系，其中的響應變量是植物群落多樣性，解釋變量為土壤養分和水分；通過這種研究分析方法，多樣性及環境因子排序能夠直觀地顯示在一個圖上，這樣更直觀地展現不同的環境因子所產生的不同影響，箭頭夾角代表著相關性，箭頭長度代表相關程度，其夾角越大則說明其相關性越弱；由表4可知，4個軸累積貢獻率達到了87.90%，排序達到顯著水平（P＜0.05）。通過實驗對比發現，前兩個排序軸的累積解釋率達到了80%，而第一個因子解釋率達到了 59.68%，且通過了顯著性統計檢驗，因此可以說該部分環境因子對植物群落產生顯著的制約作用。此外，通過研究發現，除了土壤全磷和微生物量磷之外，植被多樣性越豐富，土壤養分和水分越充足，二者之間存在明顯的正相關關系；在土壤養分不斷增加的情況下，植被群落多樣性呈現明顯的上升，其中相關性最大的是土壤水分和有機碳，這與相關性分析結果一致。

圖5 群落多樣性與土壤養分和水分的RDA分析Fig. 5 RDA analysis of soil nutrients, water contents and plant communities

表4 土壤養分與植被群落的典范相關分析Table 4 Canonical correlation analysis of soil nutrients and plant communities

3 討論

對于絕大多數植被而言，其生長發育過程中離不開必要的水分及養分，這直接關乎其能量的獲得及轉換，甚至可以說是其存活的直接影響因素之一（韓國忠等，2018；安文明等，2018）。對于土壤和植被而言，前者是后者生存的必要載體，為之提供養分和水分，反過來，后者也能對前者結構產生制約，二者密不可分，作為一個有機體而存在，土壤環境因子能夠對植被的生長發育產生直接的制約效果，而植被能夠促進土壤結構的保持，利于其肥力及活性的保持，不容易被荒漠化等，同時利于涵養水源；在土壤的影響下，植被的群落分布將呈現出明顯的不同，其均勻度及多樣性的差異較為突出（汪星等，2017；安文明等，2017）。通過本研究分析得知，由于檸條樹齡的不同，其分布區的草本群落分布也具有較大差異，就蓋度、生物量及物種數而言，在林齡不斷增加的情況下，其呈現先升后降，最大值出現在20 a林齡，此后明顯降低，對于均勻度、多樣性及豐度亦是如此。這說明對于該區域而言，并不是林齡越長越好，而是在林齡20 a的情況下能夠擁有更高水平的群落分布及生物量等，這對于水土保持起著不可忽視的作用，也是人工育林的生長最佳年限。而生長20 a以后，檸條林各種水分和養分含量均有所降低，主要是由于檸條的老化，容易形成“小老樹”，不再具有一定的保水和固土能力，從而造成了對土壤養分和水分的降低，因此，未來應該妥善處理老化的檸條林。

對于植被多樣性分布而言，其受到水分的顯著制約，這也是對植被環境抗逆性的體現，直接對植被分布結構及其群落產生決定性作用，成為影響其多樣性指數的重要因素（溫杰等，2017；張敬曉等，2017；王寶榮等，2018）。有學者通過研究發現，植被豐度并不是一直受到水分條件的直接影響，這說明其對環境產生了抗逆性，是一種生態適應性（Darrouzet et al.，2019；Panke et al.，2015；Sardans et al.，2017）。通過本研究的實地觀測分析得知，雖然檸條林齡不同，但是在土壤深度不斷增加的情況下，其土壤含水量不斷下降，對于20－40 cm土層則下降幅度較大，而對于80－100 cm土層而言，其含水量并無較大差異；對于同一土層而言，在林齡相應增加的情況下其含水量先升后降，最大差異出現在土壤表層，而對于80－100 cm土層而言，其含水量并無較大差異；由于地表最先接觸水源，且受到蒸騰作用最為明顯，因此其“表聚性”較為明顯（汝海麗等，2016；寇萌等，2016；艾寧等，2017）。另一方面，土壤表層也是林齡作用更為明顯的土層，深層土壤則受到的影響較小。對于養分及微生物量來講，雖然林齡不同，但在土層深度增加的情況下，有機碳、全氮、全磷和全鉀含量不斷降低，尤其是20－40 cm變化較大，而對于80－100 cm土層并無較大差異；就相同土層而言，在林齡不斷增加的情況下，養分含量先升后降，土壤表層也是林齡作用更為明顯的土層，深層土壤則受到的影響較小。本研究開展了雙因素交互分析，通過對比可知，對于有機碳、全氮、全鉀而言，其不僅受到林齡的顯著影響，還受到土層深度的顯著制約，林型及土層的交互作用能夠對其產生極顯著影響，且在0.01的檢驗水平達到顯著。但是全磷含量在多種因素影響下并沒有顯著變化，主要原因在于磷具有更強的沉積性，受植被的影響較小，因此其變化不大。

4 結論

植物與環境存在著一定的相互關系，環境對植物群落的組成、結構、功能、成因、分布動態等有影響。群落物種多樣性是表征群落功能和結構的重要參數，可以表征群落的穩定性及生境差異，探討植物群落物種多樣性與環境因子的關系，對于了解生態系統的功能、過程具有重要的作用。在黃土高原，土壤持水和保水性能差，土壤養分含量低，因而土壤因子是植被恢復與建設的主要環境因子。本研究中，不同林齡檸條草本群落多樣性有明顯的差異，其中，總蓋度、生物量、物種數、均勻度指數、多樣性指數、豐富度指數隨著林齡的增加呈先增加后降低趨勢，在20年達到最大。不同林齡檸條土壤養分、微生物量和含水量隨著土層深度的增加呈逐漸降低趨勢，表現出“表聚性”；雙因素交互分析顯示：林齡和土層深度對土壤養分、微生物量和水分具有顯著的影響。相關性分析顯示：植被總蓋度、地上生物量、豐富度指數和多樣性指數與土壤有機碳和水分呈顯著的相關關性，由此說明植被群落的地上生物量和物種多樣性與土壤養分及水分是相互聯系，相互制約的。冗余分析的結果顯示，土壤有機碳和水分與植被群落多樣性呈顯著的相關，是植被群落多樣性的重要影響因子。