關于遺傳試題中“將自由組合定律拆分成分離定律”解題思路的深入分析

河北 朱昌旺 王莉雅

基因自由組合定律是高中生物的一個重點和難點問題，也是高考考查學生能否應用遺傳和變異相關知識解決實際問題的一個重要考點。所以如何解決基因自由組合定律的應用問題，就成為了高中生物教學中的一個要點。在對基因自由組合問題進行相應的分析時，教師和學生的第一反應是“將自由組合定律拆分成分離定律”。但這種思想是不是萬能的呢？本文結合部分習題對自由組合定律“什么時候能拆分”和“怎樣拆分更合理”兩個方面的問題進行討論。

首先教師必須認識到有些題目使用這種“拆分”思想是不合適的。例如：2018年浙江省4月生物學考選考卷第28題就涉及了對某種植物3種營養成分（A、B和C）含量的遺傳機制的研究，題干信息中給出3個突變植株自交后代的性狀分離比，統計后都是9∶4∶3，此時絕大多數學生想到的是這個結果是“9∶3∶3∶1”的變形，并利用“將自由組合定律拆分成分離定律”的思想進行分析，進而陷入思維困境。由此可見當非同源染色體上的等位基因之間存在相互影響，特別是影響具有連續性時，這種“將自由組合定律拆分成分離定律”的解題思路就可能帶來很多麻煩。

那么怎樣才能更好地運用這種解題思路呢？筆者從兩方面結合例題進行探討分析。

一、以基因為依據的“強拆”思想

有一些題目看似不能拆分，實則拆分后才能更好做題。

【例1】現有兩個純合果蠅品系：品系A和品系B。兩個品系都是猩紅眼，這是一種與野生型深紅眼明顯不同的表現型。品系A猩紅眼基因與品系B猩紅眼基因位于果蠅的非同源染色體上，這兩個不同基因對眼色素具有類似的效應。

實驗1：品系A雄性與品系B雌性雜交產生的F1中有200個野生型雄蠅和198個野生型雌蠅。

實驗2：品系B雄性與品系A雌性雜交產生的F1中有197個猩紅眼雄蠅和201個野生型雌蠅。

根據以上實驗結果回答下列問題：

（1）品系A猩紅眼基因對野生型等位基因為____性，位于____染色體上。

（2）品系B猩紅眼基因對野生型等位基因為____性，位于_____染色體上。

【答案】（1）隱 X （2）隱 常

【分析】這道題為一個“強拆”的典型例子。品系A、B都是純合子，如果猩紅眼是顯性性狀的話，雌性猩紅眼的雜交子代一定全是猩紅眼，這與實驗1、2的結果不符，說明猩紅眼應該為隱性性狀。之后進行“強拆”，雖然品系A、B都是猩紅眼但卻是由位于非同源染色體上的兩對等位基因來控制的，且這兩對等位基因對眼色素具有類似的效應。解題時可以根據控制猩紅眼基因的不同，將其拆分成兩個分離定律，一個稱為A型，另一個稱為B型。當研究A型時，B型個體因為不含有控制A型猩紅眼的基因可以當作是野生型，這樣研究品系A時，實驗2就變成了伴性遺傳的典型例子——“親本隱雌顯雄”，由此可以確定控制品系A猩紅眼的基因位于X染色體上。同理，研究B型時，在實驗1相當于“親本隱雌顯雄”時結果不滿足“性別與性狀的互換”，所以控制B型猩紅眼的基因位于常染色體上。其實當確定了控制品系A的基因位于X染色體上時，品系B基因的位置就已經確定了，因為題干中有“品系A猩紅眼基因與品系B猩紅眼基因位于果蠅的非同源染色體上”這個已知條件。

這種“強拆”的思想其實就是“將自由組合定律拆分成分離定律”的一種升華，教師在平時的教學過程中其實一直都在使用。“強拆”思想之所以難于理解是因為教師總是習慣于依據性狀的不同進行拆分，而忽略了依據基因進行拆分這一思路，比如已知母親白化，父親色盲且生出一個患白化病的孩子時，可以非常輕松地推導出父親在白化病基因方面為顯性雜合，不需要考慮色盲。但當出現一種病由兩種不同的機制引起，且由非同源染色體上的兩對等位基因控制的情況時，就會因為失去了拆分的依據——性狀，而變得無從下手。

【例2】（2012年，山東卷，第6題）某遺傳病的遺傳涉及非同源染色體上的兩對等位基因。已知Ⅰ1基因型為AaBB，且Ⅱ2與Ⅱ3婚配的子代不會患病。根據以下系譜圖（如圖1），正確的推斷是（ ）

圖1

A.Ⅰ3的基因型一定為AABb

B.Ⅱ2的基因型一定為aaBB

C.Ⅲ1的基因型可能為AaBb或AABb

D.Ⅲ2與基因型為AaBb的女性婚配，子代患病的概率為3/16

【答案】B

【分析】解決遺傳題最關鍵的一步就是確定遺傳方式，這道題如果按照“有中生無”的口訣判斷，通過第二代的2號、3號個體和第三代的個體判斷該病為顯性遺傳病，而這一步錯誤的判斷就會使整個分析沿著錯誤的思路進行。由此可以看出：遺傳題中遺傳方式（包括顯、隱性性狀和基因位置）是絕對不能出錯的。其實稍加注意就不難看出此題的顯、隱性性狀是不能用這種方法來進行判斷的。第一，題中涉及的遺傳病不是由一對等位基因控制的；第二，題目中明確指出Ⅰ1基因型為AaBB（雙顯性），表現型正常。由這兩個信息可以得到以下兩個重要的分析思路：一是既然雙顯性為正常，則這種遺傳病很可能是一種隱性遺傳病；二是既然涉及位于非同源染色體上的兩對等位基因，則可以進行“拆分”。

首先確定Ⅱ2一定是aa__，因為她患病則其基因型可能為aa__或__bb，但她父親的基因型為AaBB，所以Ⅱ2只能是aa__。此時可以將自由組合定律拆分成分離定律，拆分的依據是基因不同。研究A和a這對等位基因可知，要使Ⅱ2與Ⅱ3婚配的子代不會患病，Ⅱ3的基因型就必須是AA__，又由于Ⅱ3患病則可知其基因型為AAbb，同理確定Ⅱ2的基因型為aaBB。

若再對這道題目稍加改動，可以更加清楚地看到“強拆”思想的好處。

如果不提供“Ⅰ1基因型為AaBB（雙顯性）”這個已知條件，就讓學生推導Ⅱ2、Ⅱ3個體的基因型呢？

首先，根據Ⅱ2與Ⅱ3婚配的子代不會患病可知該病為隱性遺傳病，因為如果為顯性遺傳病，Ⅱ2與Ⅱ3的致病基因一定有可能遺傳給子代并使其患病。其次，Ⅱ2與Ⅱ3一定不會攜帶相同的隱性基因否則后代一定會有患病個體，甚至全部患病。所以Ⅱ2、Ⅱ3個體中一個為隱性純合時必須保證另一個為顯性純合才能使其后代不患病，這個解題思路也是運用了“強拆”的思想。

二、“分級拆分”思想和分析演示

如果不能拆成不同性狀或最后考查的是基因型，那就只能以基因為依據進行拆分，但絕大多數題目在拆分時還是應當以性狀為依據進行，因為題目最后往往需要得到表現型及比例，最終要進行的是不同性狀間的組合。而在這個過程中需要做到的是靈活進行“分級拆分”，并在解題中規范書寫，這樣才能達到良好的效果。

【例3】已知豌豆（2n=14）的花色受非同源染色體上的兩對基因A、a和B、b控制。紅花（A）對白花（a）為完全顯性。B基因為修飾基因，淡化花的顏色，BB與Bb的淡化程度不同：前者淡化為白色，后者淡化為粉紅色。現將一株純合的紅花植株和一株白花植株（aaBB）雜交產生的大量種子（F1）用射線處理后萌發，F1植株中有一株白花，其余為粉紅花。請回答下列問題：

（1）未發生可遺傳變異的F1植株自交產生后代的表現型及比例為____________________，基因型及比例為_______________。

（2）關于F1白花植株產生的原因，科研人員提出這樣一種假說：F1種子中另一對基因發生了一次顯性突變（突變基因與A、B基因不在同一條染色體上），突變基因的產物可以抑制A基因的功能，但對a、B、b基因無影響。若假設正確，F1白花植株自交，子代表現型及比例為_____________________________。

【答案】（1）白花∶粉紅花∶紅花=7∶6∶3 AABB∶AaBB∶aaBB∶aaBb∶aabb∶AABb∶AaBb∶AAbb∶Aabb=1∶2∶1∶2∶1∶2∶4∶1∶2 （2）白花∶粉紅花∶紅花=55∶6∶3

【分析】第（1）題這兩個空屬于不能以性狀為依據進行拆分的，因為只涉及花色一個性狀，而第二個空考查的是基因型。第（2）題在分析時就要進行“分級拆分”，盡管這三對等位基因都是影響花色的，但新突變的基因對原基因的表達是要構成相應影響的，如果拆成三對分離定律分析就會使分析過程變得相當復雜，所以最好的分析思路是將其拆分成新基因控制的“一定白”和“可不白”，以及原有基因控制的紅、粉紅、白進行分析，得出（3∶1）（7∶6∶3）的自由組合。過程書寫如圖2。

圖2

基因自由組合定律的實質就是位于非同源染色體上非等位基因的分離或組合是互不干擾的，在進行減數分裂形成配子的過程中，同源染色體上的等位基因彼此分離，同時非同源染色體上的非等位基因自由組合。通過對基因自由組合定律的實質的分析可以總結出基因自由組合定律的適用范圍包括以下幾個要點：

（1）真核生物有性生殖過程中核基因控制的遺傳現象；

（2）由兩對或兩對以上的等位基因控制的遺傳行為；

（3）兩對或兩對以上的等位基因必須位于兩對或兩對以上的同源染色體上。

由此可見“拆分”思想必須以基因作為拆分的核心依據。但在具體運用時必須要注意如果題目中涉及多對等位基因對同一性狀的控制（例如“9∶3∶3∶1”的變形）時，就要優先考慮以性狀為依據分級進行拆分，使題目分析變得清晰。當然也必須注意如果題目中的各對等位基因之間的相互作用不是熟悉的形式時，要考慮基因之間的線性關系，此時再運用“拆分”思想就不合適了。