回歸源知識 深析被動運輸與主動運輸

云南 金志忠

被動運輸與主動運輸是物質(zhì)出入細(xì)胞的重要方式，許多高考備考資料中對該部分內(nèi)容的描述以及應(yīng)用并不準(zhǔn)確，甚至是錯誤的，筆者回歸被動運輸與主動運輸?shù)脑粗R，結(jié)合實例分析討論，旨在提高高考備考效率。

1.被動運輸

被動運輸是指通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運，轉(zhuǎn)運的動力來自物質(zhì)的濃度梯度（勢能/位能/電位差），不需要細(xì)胞提供代謝能量。被動運輸包括自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散。

1.1 自由擴(kuò)散

自由擴(kuò)散是依靠小分子的熱運動以簡單擴(kuò)散的方式從膜的一側(cè)進(jìn)入另一側(cè)，結(jié)果是分子向濃度低的方向轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)運的速率主要取決于膜兩側(cè)的濃度差，同時也和生物膜對物質(zhì)的通透性有關(guān)，如細(xì)胞膜對氧氣、氮氣、二氧化碳和苯等非極性分子的通透性較大，這些物質(zhì)容易通過細(xì)胞膜；尿素、水、甘油等極性分子通過細(xì)胞膜的速率則相對較低。物質(zhì)的通透性（P）=K×D/d，其中K表示物質(zhì)在油和水中的分配系數(shù)，D表示擴(kuò)散系數(shù)，d表示膜的厚度。

1.2 協(xié)助擴(kuò)散

協(xié)助擴(kuò)散主要是指針對糖、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等順濃度梯度或電化學(xué)梯度的跨膜運輸，該過程也不需要細(xì)胞提供代謝能量，但需要特異性的轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助，該方式的運輸速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于自由擴(kuò)散。根據(jù)轉(zhuǎn)運蛋白的類型區(qū)分被轉(zhuǎn)運物質(zhì)的方式，可將協(xié)助擴(kuò)散分為載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散和通道蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散。

不同的生物膜各含有一套與該膜結(jié)構(gòu)和功能相適應(yīng)的載體蛋白，其上具有與被轉(zhuǎn)運物質(zhì)特異性結(jié)合的位點，因此具有高度的特異性和選擇性，該轉(zhuǎn)運過程類似于酶與底物作用的特征，因此載體蛋白又稱作通透酶。載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散具有兩個特征：（1）載體蛋白具有飽和性，因此轉(zhuǎn)運速率有最大值；（2）轉(zhuǎn)運時，載體蛋白可被轉(zhuǎn)運物質(zhì)性質(zhì)相似的物質(zhì)競爭結(jié)合，也可被某些抑制劑非競爭性地抑制，從而影響物質(zhì)轉(zhuǎn)運的速率。哺乳動物成熟的紅細(xì)胞以及肝細(xì)胞吸收葡萄糖都是通過以載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散完成的。

圖1 通道蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散

通道蛋白幾乎都與無機(jī)鹽離子的轉(zhuǎn)運有關(guān)，因此又叫離子通道，對離子的選擇性依賴于離子通道的直徑和形狀大小，除此之外還與通道蛋白攜帶的具有一定電荷的氨基酸的分布有關(guān)。通道蛋白需要受到相應(yīng)刺激（如膜電位變化、化學(xué)信號等）才能發(fā)揮作用，根據(jù)激活信號的類型，離子通道可分為電壓門通道（如圖1中的甲）、配體門通道（如圖1中的乙）和應(yīng)力激活通道（如圖1中的丙）。電壓門通道中帶電荷的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)區(qū)域會隨著膜兩側(cè)電位的變化而發(fā)生位移，從而使離子通道開啟或者關(guān)閉。神經(jīng)細(xì)胞受到適宜刺激后Na+內(nèi)流形成動作電位，以及動作電位后K+外流恢復(fù)靜息電位的過程都是電壓門通道介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散。神經(jīng)細(xì)胞軸突末梢Ca2+通道也是典型的電壓門通道，其作用是刺激神經(jīng)遞質(zhì)釋放，將電信號轉(zhuǎn)變成化學(xué)信號。配體門通道中，細(xì)胞膜內(nèi)外的一些小分子配體與通道蛋白特異性結(jié)合，使得通道蛋白的構(gòu)象發(fā)生改變，從而使離子通道開啟或關(guān)閉，如肌肉細(xì)胞膜上的乙酰膽堿受體就是配體門通道。應(yīng)力激活通道的通道蛋白感應(yīng)相應(yīng)的力后構(gòu)象發(fā)生改變，開啟離子流通道，產(chǎn)生電信號。內(nèi)耳聽覺毛細(xì)胞檢測聲音震動是依賴這一通道蛋白的典型例子。

與載體蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散相比，通道蛋白介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散轉(zhuǎn)運速率大大提高，且通道蛋白沒有飽和性，但是通道蛋白并非是持續(xù)開啟或者關(guān)閉的，而是受適當(dāng)細(xì)胞信號的調(diào)控。1988年，Agre研究小組從人的紅細(xì)胞膜中分離得到一種特殊的通道蛋白AQP1，叫作水孔通道蛋白，其介導(dǎo)的水的運輸效率極高，屬于協(xié)助擴(kuò)散。

2.主動運輸

被轉(zhuǎn)運物質(zhì)從低濃度一側(cè)運輸?shù)礁邼舛纫粋?cè)，需要載體蛋白的協(xié)助，同時還需要消耗細(xì)胞內(nèi)化學(xué)反應(yīng)所釋放的能量，這種方式叫作主動運輸。主動運輸普遍存在于動植物和微生物細(xì)胞中，保證了活細(xì)胞能夠按照生命活動的需要，有選擇地吸收所需的營養(yǎng)物質(zhì)，排出代謝廢物和對細(xì)胞有害的物質(zhì)。根據(jù)主動運輸過程中所需能量的來源，可將主動運輸分為三類：ATP直接提供能量（ATP驅(qū)動泵）、ATP間接提供能量（偶聯(lián)轉(zhuǎn)運蛋白）和光能驅(qū)動泵。

2.1 ATP直接提供能量（ATP驅(qū)動泵）

ATP驅(qū)動泵是跨膜蛋白，有1個或多個ATP結(jié)合位點，轉(zhuǎn)運物質(zhì)時主要依靠ATP水解提供能量，根據(jù)泵蛋白的結(jié)構(gòu)和功能特性，可將ATP泵劃分為四類：P-型離子泵、V-型質(zhì)子泵、F-型質(zhì)子泵和ABC超家族。其中Na+-K+泵是典型的P-型離子泵，其工作原理如圖2。

圖2 Na+-K+泵工作模式圖

Na+-K+泵具有獨立的2個α催化亞基，具有ATP結(jié)合位點，絕大多數(shù)還具有2個小的β亞基（糖基化的多肽），起調(diào)節(jié)作用。在細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)α亞基與Na+結(jié)合，促進(jìn)ATP水解，α亞基上的一個天冬氨酸殘基發(fā)生磷酸化導(dǎo)致α亞基的構(gòu)象發(fā)生改變，將Na+泵出細(xì)胞外，與此同時細(xì)胞外的K+與α亞基的另一個結(jié)合位點結(jié)合，使其去磷酸化，α亞基的構(gòu)象再次發(fā)生改變，將K+泵進(jìn)細(xì)胞內(nèi)。每循環(huán)一次消耗1個ATP分子，泵出3個Na+，泵進(jìn)2個K+。對絕大多數(shù)動物細(xì)胞來說Na+-K+泵對維持細(xì)胞滲透平衡具有重要意義，神經(jīng)細(xì)胞維持細(xì)胞外高濃度Na+和細(xì)胞內(nèi)高濃度K+也是依靠Na+-K+泵。除Na+-K+泵外，鈣泵也是一類P-型離子泵，其主要作用是將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的Ca2+泵出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲存起來，以調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮運動。

植物、真菌和細(xì)菌細(xì)胞的細(xì)胞膜上并沒有Na+-K+泵，而是具有H+泵，建立起膜內(nèi)外的H+電化學(xué)梯度，用其來驅(qū)動其他物質(zhì)的轉(zhuǎn)運；此外哺乳類動物胃的泌酸細(xì)胞含有H+-K+泵，其功能是將H+泵出，泵進(jìn)K+。

V-型質(zhì)子泵主要存在于液泡膜、溶酶體膜等，F(xiàn)-型質(zhì)子泵存在于線粒體內(nèi)膜、葉綠體的類囊體薄膜等，二者均轉(zhuǎn)運質(zhì)子。其中V-型質(zhì)子泵利用ATP水解提供的能量將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)運至細(xì)胞器，以維持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的pH呈中性，而細(xì)胞器中的pH呈酸性；F-型質(zhì)子泵與V-型質(zhì)子泵以相反的方式發(fā)揮作用。ABC超家族所含的成員較多，結(jié)構(gòu)也更多樣化，在動物的肝臟、小腸和腎臟等器官的細(xì)胞膜上分布豐富，它們能將一些體內(nèi)形成的毒物和代謝廢物轉(zhuǎn)運至細(xì)胞外。

2.2 ATP間接提供能量（偶聯(lián)轉(zhuǎn)運蛋白）

偶聯(lián)轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)各種離子和小分子物質(zhì)的跨膜運輸，Na+-K+泵與載體蛋白協(xié)同完成相關(guān)離子或分子的轉(zhuǎn)運是一種典型的偶聯(lián)蛋白轉(zhuǎn)運的主動運輸方式，又叫協(xié)同轉(zhuǎn)運。根據(jù)被轉(zhuǎn)運物質(zhì)的運輸方向與離子電化學(xué)梯度的方向，協(xié)同轉(zhuǎn)運可分為同向轉(zhuǎn)運和反向轉(zhuǎn)運。小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收葡萄糖是一種典型的同向協(xié)同轉(zhuǎn)運，具體過程如圖3。

圖3 小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收和釋放葡萄糖

由圖3可知，小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收葡萄糖的能量直接來自于Na+的電化學(xué)梯度形成的勢能，而保證細(xì)胞內(nèi)外形成這樣的Na+電化學(xué)梯度是依靠Na+-K+泵維持的，這一過程需要消耗ATP。Na+進(jìn)入細(xì)胞的同時伴隨著葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞，因此該過程叫作同向協(xié)同轉(zhuǎn)運。之后小腸絨毛上皮細(xì)胞中的葡萄糖經(jīng)葡萄糖轉(zhuǎn)運載體的協(xié)助通過協(xié)助擴(kuò)散的方式進(jìn)入組織液，然后血液。反向協(xié)同轉(zhuǎn)運是指物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反。如具有分裂能力的細(xì)胞受到生長因子的刺激后，細(xì)胞內(nèi)的pH升高才能促使細(xì)胞分裂和分化，此過程靠Na+-H+交換體完成，即Na+進(jìn)入細(xì)胞伴隨著H+輸出，以保證細(xì)胞內(nèi)pH升高，細(xì)胞正常分裂和分化。

2.3 光能驅(qū)動泵

光能驅(qū)動泵主要存在在細(xì)菌中，如菌紫紅質(zhì)利用光能驅(qū)動H+的轉(zhuǎn)運。

3.例題分析

【示例】圖4中甲為神經(jīng)細(xì)胞受到適宜刺激時膜電位變化曲線圖，乙為生物膜和人工膜（雙層磷脂）對多種物質(zhì)的通透性結(jié)果示意圖。回答下列問題：

圖4

（1）圖4甲中______（填“a”“b”或“c”）點時表示神經(jīng)細(xì)胞受到適宜刺激產(chǎn)生興奮，ab段產(chǎn)生的主要原因是______________________________________。

（2）據(jù)圖4乙分析可知，與氧氣、二氧化碳相比，生物膜對水分子的通透性大于人工膜對水分子的通透性，原因最可能是____________________________________。

（3）研究發(fā)現(xiàn)神經(jīng)細(xì)胞膜上存在Na+-K+泵（實質(zhì)為一種載體），其具有Na+和K+結(jié)合位點，同時也具有ATP結(jié)合位點。據(jù)此分析圖4甲中cd段形成的機(jī)理是______________________。

【解題思路】（1）圖4甲中a點之前表示神經(jīng)細(xì)胞未受到刺激，即神經(jīng)細(xì)胞處于靜息狀態(tài)，a點時膜電位開始發(fā)生變化，說明受到適宜刺激產(chǎn)生了興奮，ab段產(chǎn)生的主要原因是神經(jīng)細(xì)胞受到適宜刺激后細(xì)胞膜對Na+通透性增強(qiáng)，使得Na+內(nèi)流；（2）與氧氣、二氧化碳相比，生物膜對水分子的通透性大于人工膜對水分子的通透性，原因最可能是生物膜上具有協(xié)助水分子通過的載體蛋白，提高了運輸水分子的效率；（3）ab段，鈉離子通道打開，鈉離子大量內(nèi)流，bc段鉀離子通道打開，鉀離子大量外流，此時細(xì)胞內(nèi)鈉離子增多，細(xì)胞外鉀離子增多，經(jīng)過從c到d的變化使得膜電位恢復(fù)到了未受到刺激前的靜息狀態(tài)，即細(xì)胞外鈉離子多于膜內(nèi)，而膜內(nèi)鉀離子多于膜外。據(jù)此可知，cd段形成的機(jī)理是借助Na+-K+泵，同時消耗ATP，通過主動運輸方式將Na+轉(zhuǎn)運到細(xì)胞外，同時將K+轉(zhuǎn)運到細(xì)胞內(nèi)，使神經(jīng)細(xì)胞恢復(fù)到靜息狀態(tài)。

【參考答案】（1）a 受到適宜刺激后細(xì)胞膜對Na+通透性增強(qiáng)，使得Na+內(nèi)流 （2）生物膜上具有協(xié)助水分子通過的載體蛋白，提高了運輸水分子的效率 （3）借助Na+-K+泵，同時消耗ATP，通過主動運輸?shù)姆绞綄a+轉(zhuǎn)運到細(xì)胞外，同時將K+轉(zhuǎn)運到細(xì)胞內(nèi)，使神經(jīng)細(xì)胞恢復(fù)到靜息狀態(tài)

【思維拓展】水分子通過細(xì)胞膜的運輸方式既可能是自由擴(kuò)散，也可能是協(xié)助擴(kuò)散，此時借助細(xì)胞膜上的通道蛋白，效率比自由擴(kuò)散高。神經(jīng)細(xì)胞受到適宜刺激產(chǎn)生興奮后恢復(fù)至靜息電位過程中有Na+的內(nèi)流和外流，前者為協(xié)助擴(kuò)散，后者為主動運輸。

4.誤區(qū)矯正

被動運輸和主動運輸均需要消耗能量，但來源不同，被動運輸消耗的能量直接來自于被轉(zhuǎn)運物質(zhì)形成的勢能（位能），這個過程中轉(zhuǎn)運蛋白不消耗能量，但不是無能量驅(qū)動，主動運輸所需要的能量不完全由細(xì)胞代謝提供，有些細(xì)菌中光能的輸入伴隨著主動運輸；水分子可以以自由擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散的方式通過細(xì)胞膜，腎小管細(xì)胞重吸收水是由水孔通道介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散，這種方式效率極高，此外唾液腺、淚腺等細(xì)胞膜上也有水孔通道蛋白；不同細(xì)胞吸收葡萄糖的方式可能不同，小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖屬于主動運輸，而哺乳動物成熟紅細(xì)胞吸收葡萄糖屬于協(xié)助擴(kuò)散；同一物質(zhì)進(jìn)出同一種細(xì)胞的方式可能不同，如葡萄糖進(jìn)入小腸絨毛上皮細(xì)胞屬于主動運輸，但該細(xì)胞釋放葡萄糖進(jìn)入血液卻是協(xié)助擴(kuò)散，Na+進(jìn)入神經(jīng)細(xì)胞屬于協(xié)助擴(kuò)散，Na+從細(xì)胞內(nèi)流向細(xì)胞外卻是主動運輸。

被動運輸和主動運輸是生物膜結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的具體表現(xiàn)，也是結(jié)構(gòu)與功能觀的深度體現(xiàn)。教學(xué)中應(yīng)將各核心概念回歸到源知識，尋找概念的本質(zhì)和來龍去脈，方能提高備考效率，做到精準(zhǔn)備考、精致備考。