黃土高塬溝壑區溝頭植物群落細根分布特征

王天超，王文龍，2，3，王文鑫，郭明明，陳卓鑫，趙 滿

（1.西北農林科技大學水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊凌712100；2.榆林學院 陜西省陜北礦區生態修復重點實驗室，陜西榆林719000；3.中國科學院 水土保持研究所，陜西 楊凌712100）水 利 部

黃土高塬溝壑區是黃土高原水土流失最嚴重的地區之一，溝頭溯源侵蝕劇烈，水土流失嚴重，生態環境十分脆弱［1-4］。為控制水土流失，自20世紀70年代起該區開始實施一系列水土保持治理措施，尤其是1999年開始大規模實施退耕還林還草后，溝頭溯源侵蝕得到明顯抑制、土壤侵蝕得到有效控制［1，3-4］，由此可見植被恢復對防治溝頭水土流失具有重要意義。

植物根系形態和分布直接反映了植物對土壤水分和養分的利用情況［5-6］，對植物的生長起著決定性作用［7-8］。細根（指直徑≤2 mm的根系）是植物吸收水分、養分的主要器官［9］，決定著植物對土壤水分、養分的利用效果和潛力［10-11］。研究表明：細根能夠改善土壤環境，增加土壤水穩性團聚體及有機質含量，穩定土層結構，增強土壤的抗沖性、滲透性及抗剪切強度等［12-13］；細根生物量表征植物從土壤中獲得能量的能力，植物必須維持一定的根系生物量才能獲取足夠的水分和養分［14］；細根的根長密度和比根長決定著根系吸收水分和養分的能力，根長密度、比根長越大，表示吸收土壤養分、水分的根系表面積越大，同時使土壤抵抗外界侵蝕的能力越強［15-17］。細根分布特征及細根生物量、根長密度、比根長等參數的研究，對進一步研究植物與土壤理化性質、抗蝕性能等的關系具有重要意義。近年來，有關植物根系的研究較多，但目前對植物群落細根分布特征的研究多集中于丘陵溝壑區［17-20］，關于高塬溝壑區的研究相對較少，涉及溝頭的研究更為鮮見。在研究方法上，目前采用最廣泛的根系調查技術依然是根鉆法和挖掘法，一般認為根鉆法與挖掘法相比會造成一些根系信息的缺失，挖掘法比根鉆法能更準確地得到深層根系的分布狀況［6］。鑒于此，筆者采用挖掘法，以黃土高塬溝壑區溝頭自然恢復典型植物群落為研究對象，研究溝頭不同植物群落的細根形態特征及垂直分布狀況，揭示與評價植物細根分布特征對溝頭土壤侵蝕環境的改善作用，以期為該區生態恢復重建和水土保持效益評價提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區為黃土高塬溝壑區南小河溝流域。該流域是涇河支流蒲河左岸的一級支溝，流域面積36.3 km2，地貌包括塬面、坡面、溝谷三大類型，塬、坡溝面積分別占總面積的56.49%、43.51%，具有典型的黃土高塬溝壑區地貌特征；氣候屬于溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫 8.3 ℃、無霜期155 d、降水量556.5 mm，降水年內分布不均，降水主要集中在7—9月且多為暴雨、侵蝕性較強；土壤類型以黃綿土和黑壚土為主，表層土壤基本為黃綿土，土質疏松，垂直節理明顯，抗蝕能力弱。

1.2 采樣方法

1.2.1 樣地選擇

采樣時間為2018年7—8月。據調查，受人類活動的影響，南小河溝流域一級支溝溝頭的植被大都停留在草本植物群落階段，且以菊科、豆科、禾本科植物為主，主要植物種有豬毛蒿、鐵桿蒿、白羊草、達烏里胡枝子、長芒草等。在進行樣地選擇時，利用生態學領域常用的“空間代替時間”的方法，在流域內選擇坡度、海拔等相似，植物長勢均勻穩定的群落作為研究樣地，此法雖然無法保證所有條件完全一致，但盡可能縮小坡度、海拔等立地條件因素的差異，從而認為坡度、海拔等地形因素對研究結果的影響可忽略［21］。按照植物演替規律和恢復年限選擇17個具有典型性和代表性的植物群落（樣地）：3個恢復3 a的豬毛蒿群落，3個恢復8 a的鐵桿蒿群落，4個恢復15 a的鐵桿蒿群落，2個恢復22 a的白羊草群落，3個恢復28 a的白羊草群落，2個恢復35 a的白羊草群落，其中恢復年限通過走訪農戶、咨詢專家并結合植物演替規律確定。樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本信息

1.2.2 根系樣品采集

在距離溝頭0.5～1.0 m的位置設置1 m×1 m的樣方，樣方內植物長勢均一、良好，每個樣地布設3個樣方，去除樣方內植物的地上部分及枯枝落葉，采用挖掘法采集植物根系，即分 0～10、10～25、25～40、40～55、55～70 cm 5個土層，用長20 cm、寬10 cm、深10 cm的特質取樣器取出土樣，裝入自封袋并編號，每個樣方取樣3個。土樣被帶回實驗室后，分別將每一土樣放入篩網中反復沖洗，直至土樣中的根系全部洗出，并用蒸餾水將所獲根系樣品清洗干凈；用電子游標卡尺測定根系直徑，揀出細根，計算細根的平均直徑D；采用根系掃描儀Epson Twain Pro和根系形態、結構分析應用系統WinRhizo，對細根長度進行測定分析；將掃描后的細根樣品置于80℃烘箱中，烘干至恒重并記錄質量。

1.3 細根分析指標

（1）細根生物量。細根生物量即單位體積土體內細根的烘干質量，計算公式如下：

式中：RB為細根生物量，kg／m3；M 為細根烘干質量，kg；a、b、c分別為特制取樣器的長、寬、高，m。

（2）根長密度。根長密度即單位體積土體內的細根長度，計算公式如下：

式中：RLD為根長密度，m／m3；L 為細根根長，m。

（3）比根長。比根長即單位體積土體內細根長度和細根烘干質量的比值，計算公式如下：

式中：SRL為細根比根長，m／kg。

1.4 數據處理

采用SPSS16.0軟件對數據進行分析，用Duncan法對不同恢復年限不同土層D、RB、RLD、SRL進行差異性檢驗，顯著性水平P＜0.05表示差異性顯著；采用Origin 2016軟件進行繪圖。

2 結果與討論

2.1 植物細根平均直徑D的分布特征

圖1反映了溝頭不同植物恢復年限細根平均直徑D的分布特征（其中：不同大寫字母表示不同恢復年限植物細根平均直徑D差異性顯著（P＜0.05），不同小寫字母表示相同恢復年限不同土層細根平均直徑D差異性顯著（P＜0.05），下同）。

圖1 不同恢復年限植物細根平均直徑D的分布特征

隨著恢復年限的增加，植物細根平均直徑D逐漸減小，恢復3～15 a的植物細根平均直徑D減小幅度較大，恢復年限大于15 a的植物細根平均直徑D減幅相對較小，恢復8～15 a的與恢復3 a的相比減小20.30%～34.72%，恢復 22～35 a的與恢復 3 a的相比減小36.46%～44.38%。植物細根平均直徑D隨土層深度的增加逐漸減小，恢復3～22 a的細根平均直徑D在0～55 cm土層中隨土層深度增加顯著減小（P＜0.05），在 55～70 cm 土層中略有減?。换謴?22～35 a的細根平均直徑D在0～25 cm土層中隨土層深度增加顯著減?。≒＜0.05），之后隨著土層深度增加趨于穩定。高塬溝壑區溝頭植物細根平均直徑D的這些分布規律與韋蘭英等［18］在黃土丘陵溝壑區的研究結論相一致。

2.2 植物細根生物量R B的分布特征

根系生物量表征植物的生長能力，生物量越大說明植物利用養分、水分的能力越強［22］。圖2為不同恢復年限植物細根生物量RB的分布特征。隨著恢復年限的增加，植物細根生物量RB呈逐漸增大的趨勢，恢復 28 a 的 RB最大，為 4.41 kg／m3，恢復 35 a 的 RB較之略有減小。植物細根生物量RB隨土層深度的增加逐漸減小，在 0～55 cm 土層內顯著減?。≒＜0.05），而在55～70 cm土層略有減小。高塬溝壑區溝頭植物細根生物量RB隨土層深度的變化特征，與李鵬等［23-24］研究所得黃土高原退耕草地植物根系主要集中在0～40 cm土層的結論相吻合。

圖2 不同恢復年限植物細根生物量R B的分布特征

2.3 植物細根根長密度R LD的分布特征

根長密度反映了植物根系吸收水分和養分的潛力［25］，根長密度越大植物在養分吸收方面越有優勢，同時抵抗不良環境的能力越強，此外，根長密度增大可以降低土壤容重、提高土壤孔隙度，從而改良土壤結構、提高土壤抗剪強度、增強土壤抗蝕能力［26］。圖3為不同恢復年限植物細根根長密度分布特征，可以看出，植物細根根長密度RLD表現出與生物量RB一致的分布特征。隨著恢復年限的增加，植物細根的根長密度RLD呈逐漸增大的趨勢，恢復28 a的根長密度RLD最大，為 4 010.68 m／m3，恢復 35 a 的較之略有減小。 恢復3～35 a的RLD隨土層深度的增加逐漸減小，在0～55 cm 土層顯著減?。≒＜0.05），而在 55～70 cm 土層趨于穩定，超過70%的細根分布在0～40 cm土層中。

圖3 不同恢復年限植物細根根長密度R LD的分布特征

盡管恢復22～35 a植物群落的優勢種均為白羊草，但恢復22、28 a植物群落的伴生種中均有達烏里胡枝子這種植物，而恢復35 a植物群落中達烏里胡枝子被其他植物取代?？苊鹊龋?7］研究發現以達烏里胡枝子為單優種或共優種的群落，其細根根長密度和生物量均大于以白羊草或鐵桿蒿為優勢種群落的，主要原因是達烏里胡枝子在表層0～20 cm土層中根系比較發達，且該植物種根系生長較快，主根分叉多，根系基部也存在不定根［27］，因此達烏里胡枝子群落擁有較大的根系生物量和根長密度，在吸收土壤水分、養分方面更具優勢，從而使得恢復35 a的植物細根生物量與根長密度均小于恢復28 a的。

2.4 植物細根比根長S RL的分布特征

比根長是表示植物地下競爭力的形態指標［28］，通常具有較高比根長的植物被認為具有較高的水分和養分潛在吸收率、相對較高的競爭力和生長速率［29］。不同恢復年限植物細根比根長分布特征見圖4。

圖4 不同恢復年限植物細根比根長S RL的分布特征

細根比根長SRL在恢復初期（3～8 a）增長緩慢，在恢復 8～22 a期間隨年限增加顯著增大（P＜0.05），之后趨于穩定?；謴?～35 a的植物細根比根長SRL隨土層深度的增加逐漸減小，其中恢復22～35 a的細根比根長SRL在0～40 cm土層隨土層深度增加顯著減小（P＜0.05），在其下土層趨于穩定。

恢復22～35 a的細根比根長SRL顯著大于恢復3～15 a的，這主要與植物群落優勢種有關。恢復22～35 a植物群落的優勢種為白羊草，該植物種本身具有適應干旱環境的能力，可高效利用干旱區土壤水分、養分［30］。另外，白羊草為須根植物，細小的須根生物量較小，而其根長密度較大，因此白羊草具有較大的比根長，同時白羊草須根可增強對土壤的固持作用，有效提高土壤抗蝕性［17］。

3 結 論

（1）隨著植被恢復年限的增加，植物細根平均直徑逐漸減小，恢復8～15 a的與恢復3 a的相比減小20.30%～34.72%，恢復 22～35 a的與恢復 3 a的相比減小36.46%～44.38%；植物細根生物量呈逐漸增大的趨勢，恢復 28 a 的最大，為 4.41 kg／m3，恢復 35 a 的較之略有減??；植物細根的根長密度呈逐漸增大的趨勢，恢復28 a的根長密度最大，為 4 010.68 m／m3，恢復35 a的較之略有減?。患毟雀L在恢復初期（3～8 a）增長緩慢，在恢復8～22 a期間顯著增大，之后趨于穩定。

（2）隨土層深度的增加，植物細根平均直徑逐漸減小，恢復3～22 a的細根平均直徑在0～55 cm土層顯著減小、在55～70 cm土層略有減小，恢復22～35 a的細根平均直徑在0～25 cm土層中顯著減小、在其下趨于穩定；植物細根生物量逐漸減小，在0～55 cm土層顯著減小，而在55～70 cm土層略有減小；根長密度逐漸減小，在0～55 cm土層顯著減小，而在55～70 cm土層趨于穩定，超過70%的細根分布在0～40 cm土層中；比根長逐漸減小，其中恢復22～35 a的比根長在0～40 cm土層顯著減小、在其下土層趨于穩定。