鱖春季、夏季和秋季按季節人工繁育模式的研究

葉金明 吳建開 楊顯祥 顏 慧 王德忠 董同瑚

(1. 揚州市水產生產技術指導站, 揚州 225101; 2. 射陽康余水產技術有限公司, 射陽 224300;3. 揚州市董氏特種水產有限公司, 高郵 225634)

鱖(Siniperca chuatsi)是鱸形目、鮨科、鱖屬已知的9個種中生長最快、個體最大的種類, 也是我國特產的一種淡水名貴兇猛性魚類[1—3], 2016年的養殖產量達30.49×107kg[4]。因其肉質細嫩, 味道鮮美, 無肌間刺, 營養價值高而深受消費者的青睞。隨著國人對水產品的消費更加注重質的追求, 反季節鱖魚的需求在快速、穩健地增長, 造成每年6—8月的鱖魚“以稀為貴”, 價格暴漲, 呈現出“小品種、高品質, 大市場和高效益”的發展趨勢[5—7]。由于鱖受繁殖期和餌料魚季節性供應的影響, 常規人工繁育模式很難滿足不同地區、不同季節的養殖需要, 也難以契合均衡上市的要求。因此, 要解決上述問題, 需要建立與之配套的苗種生產及餌料魚供應模式。

由于鱖在自然水域一年出現兩個成熟系數的峰值, 因此, 鱖被定為多次產卵類型魚類[8,9], 年生殖周期內能進行多次人工繁殖也驗證了這一生物學特性[10,11]。根據這一特性, 作者利用溫度調控建立了一年三次的人工繁殖方式, 成功地解決了鱖反季節人工繁殖的問題, 并配套開發了土著魚類赤眼鱒為鱖苗種培育的餌料魚[11—13]。為進一步拓展這些技術, 本文將通過不同季節人工繁殖技術的研究,建立鱖全養殖周期苗種生產的均衡供應模式, 以適應不同地區、不同季節的養殖生產, 為轉變鱖發展方式提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗將鱖親魚分二批培育, 每批親魚各進行4次人工繁殖, 兩批親魚之間在不同季節按月交錯人工催產, 以實現3—10月每月一次人工繁育。親魚催產的季節、次序、時間、溫度和培育條件如表 1所示, 試驗過程均設3個重復。鱖親魚由揚州市董氏特種水產有限公司提供, 雌魚從家養群體中擇優挑選, 雄魚來源于鄱陽湖, 雌雄規格基本一致, 約1200 g/尾, 試驗過程在該公司的高郵市橫涇基地完成。

表1 鱖親魚催產季節、次序、時間、溫度和培育條件Tab. 1 Induced season, sequence, time, temperature and cultivated condition of broodstock in Mandarin fish

1.2 親魚培育

親魚放養親魚1月初放入懸掛在池塘中的網箱, 雌、雄親魚分開, 每口箱放養雌魚或雄魚30尾。每批雌、雄親魚各設三重復, 每個重復放養一口網箱, 網箱規格為5 m×5 m×2.5 m, 采用微孔增氧。其中, 第一批親魚一繁因早繁需要, 放養在溫室中懸掛的網箱。

產前培育親魚入箱后定期投放餌料魚, 飽食飼喂, 餌料魚為自產鯽或赤眼鱒。日巡箱二次,觀察親魚活動、吃食情況、水質狀況及餌料魚數量。定期清洗網箱和檢查性腺發育進展, 按常規方法防治病害, 防止浮頭。

產后培育產后的親魚用3%的食鹽水浸泡消毒, 每千克魚注射20 mg的煙酸恩諾沙星, 放回原網箱中繼續培育, 培育過程與產前培育相同。水溫超過30℃時, 網箱覆蓋水葫蘆遮陰降溫。

成熟系數測定試驗另設一口2畝池塘, 放養同規格親魚300尾, 同步在池塘設置3口網箱, 每口網箱放養雌親魚50尾, 按照圖 1時間定期取池塘和網箱中雌魚各5尾, 測定成熟系數, 觀察鱖魚卵巢發育的周年變化。其中, 網箱親魚按第二批親魚試驗設計作同步人工催情, 池塘親魚不作處理。

1.3 人工繁殖

親魚挑選雌魚卵巢輪廓明顯, 倒立有流動感, 手摸腹部柔軟而富彈性; 成熟度難以判斷時, 挖卵檢查在透明液中的核偏位率超過80%。雄魚輕壓腹部, 精液能自流, 遇水即散。每重復隨機挑選10組進行催產, 雌雄比例為1:1.3。

人工催產采用人工催情、自然產卵的方式。水溫低于22℃時, 二次注射, 第一針雌魚注射1—1.5 μg/kg的LHRH-A2, 間隔8—10h注射第二針,劑量為5 μg/kg的LHRH-A2+5 mg/kg的DOM; 雄魚劑量減半。水溫高于22℃時, 一次注射, 雌魚注射4—5 μg/kg的LHRH-A2+4—5 mg/kg的DOM, 雄魚劑量為雌魚的1/3。激素注射后按比例配對, 在ф4.5 m×1.3 m的圓形環道中自然產卵。水溫超過28℃時,摻入地下井水調節溫度在26—28℃, 產卵時間控制在夜晚。在產卵結束后, 收集受精卵稱重計數, 轉入另一環道孵化。

孵化管理每個重復放養一個水容量8 m3的環道, 放養受精卵7.5×105粒。水源為三洋河水,pH 7.3—7.8, 溶解氧＞8.5 mg/L。受精卵孵化流速10圈/min, 魚苗脫膜流速調節為6圈/min, 每日下午清潔一次過濾紗窗。

1.4 苗種培育

苗種培育分成3個階段: (1) 孵化的鱖魚苗在環道中開口培育3d; (2) 開口苗在水泥方池培育到規格1.3—1.5 cm; (3) 1.3—1.5 cm的魚苗在水泥方池中培育至4.0—6.0 cm的魚種。

開口培育魚苗脫膜48h后收集計數, 每個重復放養一個環道, 每個環道放養4.0×105尾, 進行開口培育。當80%的魚苗從環道底部游向中上層、有少量魚苗相互殘殺時, 投喂脫膜15—30h的赤眼鱒水花, 間隔4h投喂一次, 直至魚苗吃飽。開口后繼續在環道培育2d, 日投喂2次, 每次以魚苗吃飽、剩余少量的餌料魚為宜。每日下午清潔一次過濾紗窗。

魚苗培育環道開口培育結束, 收集魚苗計數, 將魚苗轉移至規格11 m×11 m×1 m的水泥方池中培育, 放養密度為2500尾/m2, 每個重復放養一口水泥池。采用微流水、微孔增氧, 日交換水3—4次。魚苗全長＜1.0 cm時, 水位保持在30—40 cm, 全長1.0—1.5 cm, 水位保持在40—50 cm。日投喂二次,餌料魚為赤眼鱒水花, 以魚苗吃飽、剩余少量的餌料魚為宜。每日下午清污一次, 鏡檢寄生蟲。如感染車輪蟲或斜管蟲, 將水位降至20 cm, 全池潑灑0.3—1.0 mL/m3的優馬林或30—80 mL/m3的福爾馬林。

魚種培育魚苗培育至全長1.3—1.5 cm時計數、分池, 仍在規格11 m×11 m×1 m的水泥方池中進行魚種培育, 放養密度為1000尾/m2, 每個重復放養一口水泥池。培育期間, 水位保持在60—80 cm,微流水、微孔增氧, 日交換水3—4次。飽食投喂,餌料魚為赤眼鱒, 投喂規格為鱖全長的1/2—2/3, 間隔2d—3d補充一次餌料魚。每日清污一次, 寄生蟲防治與魚苗相同。

1.5 餌料魚配套

鱖魚苗脫膜12h后, 人工催產赤眼鱒, 劑量為5 μg/kg的LHRH-A3+5 mg/kg的DOM, 雄魚劑量減半, 每2天催產一批, 孵化方式與鱖相同, 放卵密度為1.0×105粒/m3, 孵化的魚苗直接投喂鱖魚苗。另在鱖魚苗開口后人工催產兩批赤眼鱒, 兩批的間隔時間為7d, 孵化的魚苗放養在池塘中培育, 放養密度為7.5×106尾/ha, 培育方法與常規魚類相同, 培育的魚苗作為鱖魚種的餌料魚。

1.6 結果統計

試驗所得數據采用Excel 2010表處理, 用平均值±標準誤(Mean±SE)表示; 統計分析采用Statistica 6.0軟件進行單因素方差分析(ANOVA)和多重比較(Fisher-LSD), 差異性顯著水平為P＜0.05。

2 結果

2.1 卵巢成熟系數的周年變化

如圖 1所示, 鱖在池塘中全年的成熟系數在(0.57±0.09)%—(14.74±0.43)%變動, 以8—12月份最低, 成熟系數不超過1.5%; 在5月下旬和7月上旬出現2個明顯的成熟系數峰值, 其中以5月下旬的成熟系數峰值最高, 達(14.74±0.43)%, 顯著高于7月上旬的(10.68±0.24)% (P＜0.05)。而在網箱中, 全年的成熟系數在(0.65±0.03)%—(13.94±1.03)%變動, 變幅與池塘中差異不大; 但從4月20日第一次人工催產到10月5日第4次人工催產, 則出現4個明顯的成熟系數峰值, 其中第一次(12.03±0.02)%和第二次(13.94±1.03)%的峰值顯著高于第三次(8.54±0.30)%和第四次(6.71±0.12)%的峰值(P＜0.05)。在低溫季節的1—2月和11—12月份, 池塘和網箱的成熟系數變幅均很小。

圖1 網箱和池塘中鱖成熟系數的周年變化Fig. 1 The anniversary changes of gonadasomatic index (GSI) of mandarin fish ovarices in cage and pond

表2 兩個批次鱖在不同季節的人工繁殖結果Tab. 2 The results of artificial propagation with two batches mandarin fish in different seasons

2.2 兩批親魚在不同季節的人工繁殖結果

如表 2所示, 隨著人工繁殖次數增加, 兩批雌親魚因培育時間延長, 體質量顯著增加(P＜0.05)。總產卵量除一繁外, 隨著人工繁殖批次增加而顯著下降(P＜0.05), 一繁的產卵量顯著低于二繁和三繁, 卻顯著高于四繁(P＜0.05); 相對產卵量的大小排序為二繁＞一繁＞三繁＞四繁, 各次之間差異顯著(P＜0.05)。受精率均以一繁最低, 顯著低于其他三次(P＜0.05),其中第一批親魚的二繁顯著高于四繁(P＜0.05), 與三繁差異不顯著(P＞0.05); 第二批親魚從二繁以后依次顯著降低(P＜0.05)。孵化率均以一繁最低, 顯著低于其他三次(P＜0.05), 其中第一批親魚的其余三次之間均無顯著性差異(P＞0.05), 第二批親魚的二繁和三繁之間差異不顯著(P＞0.05), 但顯著高于四繁(P＜0.05)。第一批親魚的總出苗量大小排序為二繁＞三繁＞四繁＞一繁, 之間差異顯著(P＜0.05), 第二批親魚的總出苗量大小排序為二繁＞三繁＞一繁＞四繁, 其中二繁顯著高于三繁, 三繁顯著高于一繁和四繁(P＜0.05), 一繁和四繁之間差異不顯著(P＞0.05)。相對出苗量的大小排序為二繁＞三繁＞一繁＞四繁, 其中第一批親魚的二繁顯著高三繁和一繁, 三繁和一繁之間差異不顯著, 卻顯著高于四繁,第二批親魚的各批次之間差異顯著(P＜0.05)。

2.3 人工繁殖次數對產后親魚成活率影響

如圖 2所示, 親魚成活率隨人工繁殖次數的增加而下降, 其中以一繁的成活率最高, 達93.33%, 顯著高于三繁和四繁(P＜0.05), 但與二繁無顯著差異(P＞0.05)。兩批親魚成活率除三繁之間有顯著差異外(P＜0.05), 其余各次之間均無顯著差異(P＞0.05)。

2.4 兩個批次親魚在不同季節4次人工繁殖的苗種培育結果

開口培育如表 3所示, 在相同放養密度下,兩批親魚的4次人工繁殖除一繁魚苗開口率在85%—87%外, 其余三次均高于94%, 與一繁有差異顯著(P＜0.05)。而開口魚苗收獲數量和成活率, 第一批親魚的三繁和四繁顯著高于二繁, 二繁則顯著高于一繁(P＜0.05), 第二批次親魚的一繁均顯著低于其余三次(P＜0.05)。

圖2 人工繁殖次數對產后親魚成活率的影響Fig. 2 Effect of artificial propagation frequency on survival rate of broodstock

表3 兩個批次鱖在不同季節的魚苗開口培育結果Tab. 3 The fry opening culture results of artificial propagation with two batches Mandarin fish in different seasons

表4 兩個批次鱖在不同季節人工繁殖的魚苗培育結果Tab. 4 The fry culture results of artificial propagation with two batches Mandarin fish in different seasons

魚苗培育如表 4所示, 在放養密度2500尾/m2下, 第一批親魚的三繁和四繁魚苗培育收獲數量和成活率顯著高于二繁, 二繁則顯著高于一繁(P＜0.05);第二批親魚的一繁魚苗培育收獲數量和成活率均顯著低于其余三次(P＜0.05)。

魚種培育如表 5所示, 在放養密度1000尾/m2下, 第一批親魚的三繁和四繁魚種培育收獲數量和成活率顯著高于二繁, 二繁則顯著高于一繁(P＜0.05);第二批親魚的一繁魚種培育收獲數量和成活率均顯著低于其余三次(P＜0.05), 其中三繁顯著高于四繁(P＜0.05)。

3 討論

3.1 卵巢成熟系數變化與產卵類型

本研究表明, 鱖卵巢在池塘中的年生殖周期內出現兩個成熟系數峰值, 第一次出現在5月中下旬,第二次出現在7月上旬, 說明了鱖在池塘中也為多次產卵類型魚類, 年生殖周期中可產卵2次, 這與保安湖鱖在自然條件下的卵巢成熟系數變化和產卵類型一致[9,10]。卵母細胞由Ⅲ時相向Ⅳ時相過渡的同步性是判斷魚類產卵類型的依據[14], 保安湖鱖卵巢的組織學觀察表明, 卵母細胞由Ⅲ時相過渡到Ⅳ時相是非同步的[9,10], 也驗證了鱖為多次產卵類型魚類。

硬骨魚類的性腺發育成熟、排卵和產卵與環境因子密切相關[14—16], 溫度對絕大多數魚類的生殖周期影響至關重要, 鯉科魚類的卵巢發育和排卵受光周期和溫度的調節[17,18]。在本研究中, 網箱同批親魚在年生殖周期中通過4次人工催產, 出現4個成熟系數峰值, 但成熟系數峰值隨著催產次數增加而下降, 其中第三和第四個成熟系數峰值顯著低于前兩個峰值(P＜0.05)。這說明鱖在適宜環境因子的刺激下, 年生殖周期的產卵次數具有很強的可塑性,2次成熟的間隔時間為30—50d。

3.2 人工繁殖次數對產卵、受精、孵化和出苗的影響

在本研究中, 各次人工繁殖的產卵量與成熟系數峰值呈正相關, 產卵量和出苗量也隨著人工繁殖次數增加而下降, 這與作者進行鱖一年三次人工繁殖的結果是一致的[12]。本研究結果表明, 人工繁殖次數會對產卵量產生影響, 各次的總產卵量以二繁最高, 四繁最低, 這可能與性腺發育的內分泌調節機制及卵巢營養物質積累有關, 但相對產卵量并不隨總產卵量出現相應變化, 主要受人繁次數和雌魚質量的影響。人工繁殖次數對受精率和孵化率的影響主要是由于產卵和孵化時的溫度不同造成的,同樣也受卵子質量的影響[15], 一繁時的水溫較低,受精率和孵化率也較低, 一繁后的水溫均超過22℃,受精率和孵化率均較高, 試驗還觀察到三繁和四繁的卵子個體明顯比一繁和二繁小, 質量也較差。各次之間的總出苗量和相對出苗的差異, 主要受產卵量、受精率和孵化率的影響, 其中兩個批次的一繁和四繁的總出苗量沒有顯著差異(P＞0.05), 主要是受一繁時的受精率和孵化率低的影響。因此, 通過環境因子調節, 誘導性腺多次發育成熟, 實現多次人工繁殖是可行的。

3.3 人工繁殖次數對親魚產后成活率的影響

親魚是人工繁殖的物質基礎, 其產后的成活率至關重要。本研究表明, 隨著人工繁殖次數的增加, 兩批親魚的產后成活率均出現了下降趨勢, 特別是三繁和四繁均出現了較高的死亡率, 其中以8月份高溫季節的第二批親魚三繁死亡率最高, 達(53.33±5.77)%。試驗觀察, 親魚產后死亡并非是受傷引起, 表明增加人工繁殖次數會對親魚造成嚴重的損害, 導致成活率下降, 其中溫度也是影響成活率的因素之一。因此,從親魚成活率角度考慮, 人工繁殖的次數不宜超過2次, 如何控制親魚產后死亡仍需進一步研究。

3.4 人工繁殖次數對魚苗、魚種培育成活率的影響

適口充足的料魚供應是鱖魚苗、魚種培育的關鍵, 在鱖仔魚脫膜平游后, 開始追食適口活魚苗[19—20]。在本研究中, 盡管各次的魚苗、魚種培育成活率有差異, 但與人工繁殖的次數關聯不大, 而是主要受水溫的影響, 特別是一繁時的水溫較后三次顯著低, 魚苗、魚種的培育成活率也顯著低。

表5 兩個批次鱖在不同季節人工繁殖的魚種培育結果Tab. 5 The fingerling culture results of artificial propagation with two batches Mandarin fish in different seasons

3.5 按季節分梯次人工繁育模式的建立

由于鱖受繁殖季節和餌料魚季節性供應影響,現有的苗種生產技術體系很難契合不同地區、不同季節鱖的養殖需要, 也限制了鱖的均衡上市。作者雖然通過鱖的二繁和三繁, 解決了鱖反季節的苗種生產[6], 但仍無法滿足全周期苗種的均衡供應。特別是秋冬交替季節相比南方地區, 江蘇地區晝夜溫度變化較為明顯, 溫差超過5℃時鱖攝食嚴重受影響, 體重出現下降變化, 明顯影響鱖進食和性腺發育。本研究根據鱖分批產卵的特性, 通過溫度調節和兩批親魚在不同季節各進行4次交替人工繁殖,實現了從3—10月按月的春季早繁到秋季晚繁。從苗種培育結果看, 除春季低溫時的一繁魚苗開口率和魚苗、魚種培育成活率較低外, 其余三次均較高,能夠滿足生產需要。因此, 通過按季節分梯次人工繁育模式解決鱖苗種生產的均衡供應是可行的, 提高了親魚人工繁殖的效率。

4 結論

為滿足鱖不同地區、不同季節的養殖需要, 實現鱖養殖均衡上市, 本研究根據鱖分批產卵的特性,利用兩批親魚在不同季節各進行4次交替人工繁殖和苗種培育。這種按季節分梯次人工繁育模式解決鱖苗種生產的均衡供應是可行的。這為轉變鱖的養殖方式提供了科學依據, 對其他魚類苗種的均衡生產也具有重要的借鑒意義。

致謝：

感謝華中農業大學水產學院樊啟學教授審閱并提出修改意見, 試驗過程得到揚州市董氏特種水產有限公司的大力支持。