水流對草魚幼魚趨光行為的影響

張 寧 林晨宇 許家煒 施家月 羅 佳 白艷勤 尹入成 石小濤

(1. 三峽大學(xué)三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心, 宜昌 443002; 2. 河海大學(xué)水利水電學(xué)院, 南京 210098;3. 中國電建集團(tuán)華東勘測設(shè)計(jì)研究院有限公司, 杭州 310014)

光誘驅(qū)魚技術(shù)被認(rèn)為是潛在的魚類無傷定向驅(qū)導(dǎo)技術(shù)之一[1—3], 在協(xié)助魚類過壩等實(shí)踐中被證明有較好的應(yīng)用前景。具體而言, 其可被應(yīng)用于魚道進(jìn)口、過魚旁路系統(tǒng)及下行通道等位置以吸引或誘導(dǎo)魚群[4,5]。而在棲息地修復(fù)中, 該技術(shù)可用于營造更適于魚類生存的光環(huán)境, 提高魚類三場利用率和棲息地適宜度[6—8]。因此, 充分了解目標(biāo)魚類對光環(huán)境的行為響應(yīng)顯得極為重要。

如同其他環(huán)境因子, 光照對魚類的影響體現(xiàn)在諸多方面, 如攝食、生長、繁殖、躲避敵害等[9—12]。例如, 鯔(Mugil cephalus)幼魚的攝食率在102lx時(shí)最高[13], 真鯛(Pagrosomus major)在50—500 lx的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)的攝食強(qiáng)度最高[14]。巴丁魚(Pangasias sutchi)幼魚生長的最佳光照強(qiáng)度為0.1 lx[15], 而使用人造光改變斑馬魚(Danio rerio)所處的光環(huán)境則會抑制其的繁殖行為[16]。此外, 芬蘭學(xué)者Ana Carolina Luchiari 等[17]還發(fā)現(xiàn), 梭鱸(Lucioperca lucioperca)在低光強(qiáng)情況下, 具有更強(qiáng)的攝食和躲避敵害能力。而在有關(guān)誘驅(qū)魚技術(shù)和光環(huán)境營造的報(bào)道當(dāng)中, 由于魚類的趨光性行為在工程中具有更實(shí)用的價(jià)值, 故其受到了更多的關(guān)注。魚類趨光性是指魚對光刺激產(chǎn)生的定向運(yùn)動的特性。其中, 光趨性行為根據(jù)魚類的偏好與回避程度又可分為正趨光性和負(fù)趨光性[18—21]。大西洋鱘(Acipenser sturio)和中華鱘(Acipenser sinensis)幼魚是已知典型的正趨光性魚類[22,23]。相比之下, 蘭圓鲹(Decapterus maruadsi)正趨光性較弱[24], 而研究發(fā)現(xiàn)孔雀魚(Poecilia reticulata)幼苗的趨光率會隨著光源照度的增加呈先升后降的趨勢, 表明其具有最適趨性照度[25]。一些魚類, 如中吻鱘(Acipenser medirostris),在整個(gè)生活史中都無明顯趨性, 既不趨光, 也不避光[23]。最后, 魚類光趨性還與生長階段有關(guān), 如史氏鱘(Acipenser schrenckii)在光照強(qiáng)度為250—1500 lx時(shí), 其趨光性隨魚體生長先增加后減少[26,27]。

除光環(huán)境外, 水流被認(rèn)為是天然河流中影響魚類行為的主導(dǎo)因素, 它通過刺激魚類側(cè)線, 使其產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)行為及游泳模式[2,28]。張碩等[29]對黑鲪(Sebastodes fuscescens)幼魚的趨流性進(jìn)行探究,初步描繪了該魚種對水流的偏好區(qū)間和耐受能力。而進(jìn)一步研究表明, 大多數(shù)的魚類都具有趨流性, 且適當(dāng)流速范圍的水流就會對魚類產(chǎn)生一定的誘集效果[19]。在實(shí)際過魚工程誘魚水流設(shè)計(jì)當(dāng)中,感應(yīng)流速作為魚能夠辨別水流方向的最小流速, 往往被設(shè)定為誘魚水流的最低閾值[19,30—32]。在天然河流環(huán)境中, 水流和光照對魚類的作用同時(shí)存在并相互影響。國外有研究表明, 適當(dāng)光照可增加鮭(Salmo salar)幼魚應(yīng)對加速流時(shí)的回避行為[33]。亦有研究指出, 相比于大型無脊椎動物, 低光照環(huán)境下多數(shù)魚類在魚道水流中的上溯積極性顯著下降[34]。在國內(nèi), 鄧雅敏等[35]對光環(huán)境與流速對魚類行為影響這方面進(jìn)行了探究, 但僅限于在魚礁場景中應(yīng)用。羅佳等[1]研究顯示在特定的流速條件下, 閃光可以對光倒刺鲃(Spinibarbus hollandi)產(chǎn)生吸引作用。當(dāng)前, 如何定量魚類在兩種因素共存條件下的響應(yīng)行為并探究其內(nèi)在機(jī)理已成為研究重點(diǎn), 而相關(guān)工作在國內(nèi)外均乏善可陳。

為對該問題展開深入探討, 本研究選擇草魚(Ctenpharyngodon idellus)作為實(shí)驗(yàn)對象。草魚作為我國四大家魚之一, 具有典型的江湖洄游特性。由于基本生活于水體中下層, 導(dǎo)致其桿狀視覺細(xì)胞逐漸退化, 表現(xiàn)出一定的負(fù)趨光性[36], 同時(shí)對水流流態(tài)也較為敏感[37]。基于這一物種特性, 本研究采用室內(nèi)行為學(xué)實(shí)驗(yàn)方法, 分析感應(yīng)流速對草魚在特定光強(qiáng)照度下的趨避行為, 為相關(guān)工程應(yīng)用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用魚由湖北枝江某養(yǎng)殖場提供, 共計(jì)200尾, 平均體長(12.26±1.01) cm, 平均體重(36.73±7.03) g, 暫養(yǎng)于三峽大學(xué)生態(tài)水利學(xué)實(shí)驗(yàn)室。暫養(yǎng)缸規(guī)格均為直徑2.0 m、高0.5 m、水深0.3 m的圓形藍(lán)色玻璃纖維水缸。暫養(yǎng)用水為曝氣后的自來水, 每2天更換池水的1/2—1/3。暫養(yǎng)條件采用自然光周期(0.002—1500 lx), 水溫設(shè)置18℃, 保持水中溶氧含量＞ 7.0 mg/L, pH為7.1—7.3。暫養(yǎng)7d, 期間每天投喂2次(7:30和18:30), 待其可正常進(jìn)食游動并禁食48h后才可用于實(shí)驗(yàn)。隨機(jī)挑選健康且體長均等的草魚作為實(shí)驗(yàn)對象, 為防止對環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)性,實(shí)驗(yàn)用魚均不重復(fù)使用。待實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 將實(shí)驗(yàn)魚放入另一暫養(yǎng)缸中進(jìn)行養(yǎng)殖。

1.2 實(shí)驗(yàn)裝置

實(shí)驗(yàn)采用自制的大型開放式自循環(huán)魚類游泳水槽(圖 1), 尺寸為250 cm×90 cm×60 cm(長×寬×高), 試驗(yàn)區(qū)長為200 cm。水槽主體由磚混結(jié)構(gòu)搭建, 實(shí)驗(yàn)用水采用可調(diào)流量循環(huán)水。光源由1根220 V,45 W的可調(diào)LED燈管提供, 布置于實(shí)驗(yàn)區(qū)域前方上端。監(jiān)控系統(tǒng)由顯示器、錄像機(jī)并連接1個(gè)SNUA3160GP(大華)紅外攝像儀組成。攝像儀置于實(shí)驗(yàn)區(qū)上方3 m處, 通過錄像視頻對實(shí)驗(yàn)區(qū)域進(jìn)行觀察和記錄實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)在光源照度為300 lx的環(huán)境下進(jìn)行, 根據(jù)草魚感應(yīng)流速0.12 m/s[32], 設(shè)有3種不同的流速工況(0、0.1和0.2 m/s), 并設(shè)置有黑暗靜水的對照組。每次實(shí)驗(yàn)同時(shí)放入5尾實(shí)驗(yàn)魚, 每組工況需進(jìn)行10次重復(fù)。實(shí)驗(yàn)用水均為小型水庫循環(huán)水(不需再做曝氣處理), 實(shí)驗(yàn)前檢查水槽中的水溫是否與暫養(yǎng)水溫一致并控制水深為0.1 m, 而后在暫養(yǎng)水缸中隨機(jī)撈取5尾幼魚放入水槽實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)進(jìn)行適應(yīng)。黑暗適應(yīng)30min后, 按工況要求調(diào)節(jié)流速, 同時(shí)在2min內(nèi)均勻提高光源照度至實(shí)驗(yàn)處理值, 并開啟紅外攝像儀, 正式開始實(shí)驗(yàn), 每組實(shí)驗(yàn)時(shí)長為60min。為避免自然光的影響, 實(shí)驗(yàn)時(shí)間為當(dāng)日20:00至次日06:00。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 對所獲取的視頻數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。每隔10s統(tǒng)計(jì)一次實(shí)驗(yàn)魚在實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)的分布情況和頭部朝向, 并記錄整個(gè)區(qū)域內(nèi)的光照度。

所記錄的數(shù)據(jù)用于描述草魚幼魚在不同工況下對光環(huán)境的選擇, 趨流性及總體偏好情況。

(1)以光強(qiáng)期望值F為指標(biāo)表示草魚在不同工況下對光照度的平均選擇。

式中:x為實(shí)驗(yàn)魚至光源距離;I(x)為光衰減函數(shù);D(x)為實(shí)驗(yàn)組魚沿實(shí)驗(yàn)區(qū)長度方向的分布概率函數(shù)。

圖1 裝置示意圖Fig. 1 Top view of experimental apparatus

(2)趨流性主要考察實(shí)驗(yàn)魚頭部朝向分布率H,該指標(biāo)表示草魚幼魚頭部運(yùn)動方向與水流方向夾角(180°時(shí)為“頂流行為”, 0°時(shí)為“順流而下”)在各角度范圍內(nèi)的分布概率。

式中:i-j為特定工況下實(shí)驗(yàn)魚魚頭與水流方向夾角所處的角度區(qū)間;ni-j表示所成夾角落在i-j區(qū)間內(nèi)實(shí)驗(yàn)魚的分布尾數(shù),N表示實(shí)驗(yàn)魚在特定工況下的總尾數(shù)。

(3)為排除魚類在實(shí)驗(yàn)水槽中自由游泳本底值的影響, 采用環(huán)境偏好指數(shù)P為指標(biāo)表示實(shí)驗(yàn)組草魚對實(shí)驗(yàn)區(qū)不同位置的真實(shí)偏好情況。

式中:C(x)為對照組實(shí)驗(yàn)魚沿實(shí)驗(yàn)區(qū)度方向的分布概率函數(shù);P＞0即表示喜好,P=0時(shí)表示沒有偏好,P＜0則表示回避,P的絕對值大小表示對該區(qū)域的偏好強(qiáng)烈程度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本實(shí)驗(yàn)所有的數(shù)據(jù)都使用Origin Pro 2017軟件進(jìn)行分析和處理, 采用回歸分析擬合多項(xiàng)式方程,對比在同一照度下水流流速逐漸增大時(shí)魚群的分布及行為變化規(guī)律, 得到相關(guān)數(shù)據(jù)結(jié)果。

2 結(jié)果

2.1 頭部朝向分布

根據(jù)公式(2)可得, 各工況下草魚頭部朝向分布率如圖 2所示。其中, 當(dāng)處于靜水工況時(shí), 無論是否有光, 草魚幼魚在各方向上的朝向分布都較為均勻,所有分布率均小于10% (圖 2a和圖 2b)。在有流速的工況下, 實(shí)驗(yàn)魚頭部朝向趨近于180°, 即呈現(xiàn)出頂流的游泳姿態(tài)。當(dāng)角度范圍在160°—200°時(shí), 分布率均超過10%。此外, 在0.1和0.2 m/s兩種流速工況下, 魚類頭部朝向亦存在明顯差別。0.1 m/s的流速小于草魚的感應(yīng)值, 實(shí)驗(yàn)魚除對逆水流方向選擇較多外, 其朝向在其他方向上也有一定分布(圖 2c)。反之, 0.2 m/s的流速大于草魚感應(yīng)值, 完全激發(fā)了魚類的趨流性, 對游泳方向有很好的約束作用, 在180°—200°內(nèi), 分布率接近50% (圖 2d)。

圖2 不同工況下草魚頭部朝向分布率Fig. 2 Directional heading distribution pattern of experimental fish under different configurations

2.2 光強(qiáng)期望值

當(dāng)光源照度為300 lx時(shí), 實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)的光強(qiáng)衰減情況如圖 3所示。

實(shí)驗(yàn)魚各工況下沿長度方向的分布概率如圖 4所示。從圖中可明顯看出, 當(dāng)在實(shí)驗(yàn)區(qū)引入光源時(shí),靜水工況下, 實(shí)驗(yàn)魚在實(shí)驗(yàn)區(qū)尾端的分布即明顯高于其他位置, 可擬合公式:

根據(jù)公式(1)計(jì)算可得此時(shí)魚群的光強(qiáng)期望值為52.45 lx(圖 4a)。當(dāng)照度不變, 流速增大至0.1 m/s時(shí), 草魚幼魚在水槽中間部位的分布明顯減少, 而在尾部的分布則進(jìn)一步增加, 對該流速表現(xiàn)出回避行為, 分布曲線擬合公式為:

計(jì)算得魚群的光強(qiáng)期望值為34.62 lx (圖 4b),比靜水工況降低了17.83 lx。當(dāng)流速繼續(xù)增大到0.2 m/s時(shí), 實(shí)驗(yàn)魚在尾部的分布開始減少, 重新開始向前端移動, 從而在水槽前中部的分布增多, 分布曲線擬合公式為:

計(jì)算得魚群的光強(qiáng)期望值重新回升到37.86 lx(圖 4c)。

圖3 光照度衰減圖Fig. 3 Optic attenuation of experiment light source

圖4 不同工況下草魚沿水槽概率分布情況Fig. 4 Potential distribution of experimental fish along test channel under different configurations

2.3 環(huán)境偏好指數(shù)

根據(jù)公式(3)計(jì)算得到的草魚幼魚在不同流速及不同光照條件下對水槽環(huán)境的偏好情況如圖 5所示。其中, 圖 5a表示黑暗靜水工況(對照組)下實(shí)驗(yàn)魚的分布情況, 是偏好指數(shù)計(jì)算的本底值。在加入光源后, 實(shí)驗(yàn)魚在水槽中的偏好呈現(xiàn)“兩頭高, 中間低”的分布趨勢, 且兩端對稱, 其中當(dāng)x＜42.75或x＞158.41時(shí), 偏好指數(shù)為正, 當(dāng)42.75＜x＜158.41時(shí)偏好指數(shù)為負(fù)。這表明, 相對于黑暗環(huán)境, 草魚幼魚并未表現(xiàn)出對某一光強(qiáng)范圍的相對偏好也未因負(fù)趨性而聚集于實(shí)驗(yàn)區(qū)尾部, 相反地趨向于向兩邊“逃離”實(shí)驗(yàn)區(qū)(圖 5b)。在流速為0.1 m/s的情況下,實(shí)驗(yàn)魚總體偏好形式與靜水工況下類似, 同時(shí)后部與中部魚的數(shù)量差距進(jìn)一步增大, 其中當(dāng)x＜28.47或x＞148.45時(shí), 偏好指數(shù)為正, 當(dāng)28.47＜x＜148.45時(shí)偏好指數(shù)為負(fù)。這表明, 實(shí)驗(yàn)魚依然保留了靜水工況下的行為特性, 而小流速的引入雖在一定程度促使魚體更多朝向逆水流方向, 但更多地引起魚類“逆流后退”行為, 未能有效激發(fā)其上溯(圖 5c)。隨著流速繼續(xù)增大至0.2 m/s, 盡管實(shí)驗(yàn)魚分布大體形式與上述兩工況保持一致, 但前后端與中部區(qū)域的偏好差距明顯縮小, 其中當(dāng)x＜25.90或x＞147.04時(shí),偏好指數(shù)為正, 當(dāng)25.90＜x＜147.04時(shí)偏好指數(shù)為負(fù),同時(shí)流速0.1 m/s時(shí)存在的對實(shí)驗(yàn)區(qū)尾部的聚集水平也基本恢復(fù)至靜水工況水平。這說明, 趨流性此時(shí)已在魚類行為導(dǎo)向中發(fā)揮重要作用, 不但增加了魚類對實(shí)驗(yàn)區(qū)中前部的偏好, 還降低了其在水槽兩端聚集的情況, 減弱了原有光環(huán)境的影響(圖 5d)。

圖5 不同工況下草魚對不同光區(qū)域的偏好指數(shù)Fig. 5 Preference index of experimental fish at different light regimes under given configurations

3 討論

3.1 草幼魚對光強(qiáng)照度的選擇

光作為普遍存在環(huán)境因子, 對水生生物的影響呈多樣化趨勢。不同種類或相同種類不同齡期水生生物的趨光敏感性有所不同[25,38,39]。草魚幼魚被普遍認(rèn)可為負(fù)趨光魚種, 而天然水域中的大量水生生物, 特別是底棲性魚類, 也表現(xiàn)出對低照度環(huán)境的偏愛。如瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)的偏好光照度為0—10 lx; 日本鰻鱺(Anguilla japonica)早期幼苗更偏好于25 lx的弱光; 相類似的, 鎧平鲉(Sebastes hubbsi)感受強(qiáng)光的視錐細(xì)胞數(shù)量較少, 更適合在昏暗的條件下活動[40—42]。李大鵬等[43]的研究也表明, 史氏鱘稚魚存在避強(qiáng)光的行為, 這也與它本身生活在渾濁的水體環(huán)境中有關(guān)。在本實(shí)驗(yàn)中, 從表面來看, 實(shí)驗(yàn)對象對光照度偏好均不低。尤其在靜水工況下, 草魚幼魚的光強(qiáng)期望值達(dá)到了52.45 lx, 但通過觀察圖 5b可知, 在排除水槽背景影響后, 草魚實(shí)際上偏好聚集于實(shí)驗(yàn)區(qū)域的首尾兩側(cè), 而在中部游動時(shí)間較少, 屬于典型的“逃逸”傾向行為(將魚類相比對照組往水槽邊界聚集的行為定義為“逃逸”傾向)。之前計(jì)算所得的光強(qiáng)期望值是該現(xiàn)象的平均值, 而事實(shí)上在該期望值的魚類分布較少。在其他兩種流速工況下的光強(qiáng)期望值也與靜水工況類似。在過往的研究中, 已有學(xué)者證明, 一定的光照強(qiáng)度會形成光壓力, 激發(fā)魚類的應(yīng)激反應(yīng), 具體行為則表現(xiàn)為對實(shí)驗(yàn)裝置邊壁的趨觸性[44,45]。由此, 實(shí)驗(yàn)設(shè)置的300 lx光源照度已超過草魚幼魚的喜好光強(qiáng)值[36], 其表現(xiàn)出的“逃逸”傾向行為在很大程度上是由負(fù)趨性所引起的應(yīng)激反應(yīng)。故此, 可判定草魚在實(shí)驗(yàn)設(shè)置光照處理下依然呈現(xiàn)極大的負(fù)趨性。

3.2 趨流性及其對趨光性的影響

趨流性作為魚類在河流中行為的主要表現(xiàn)形式, 已有大量報(bào)道。國外早期研究指出, 一定流速的水流對魚類會有誘導(dǎo)作用, 但其誘導(dǎo)的效果并非隨流速的增大而增大[46]。近年來, 國內(nèi)相關(guān)研究成果也頗多[2,47]。就感應(yīng)流速而言, 李志敏等[48]和蔡露等[49]均將感應(yīng)流速作為考察魚類啟動趨流行為的關(guān)鍵指標(biāo)。本研究統(tǒng)計(jì)了魚類在略低于和略高于感應(yīng)值流速下的頭部朝向分布, 定量判斷了魚類的趨流性。值得注意的是, 當(dāng)水流流速未達(dá)到感應(yīng)值時(shí), 其微小的水流不但不能有效觸發(fā)草魚的趨流性, 反而將其驅(qū)離, 成為魚類前進(jìn)中的阻礙因素, 致使其光強(qiáng)期望值從52.45 lx降至34.62 lx。這一結(jié)果在Lin等[50]的野外集魚船模型研究中得以充分體現(xiàn)。而在超過感應(yīng)流速的水流中, 魚類趨流性受到完全激發(fā), 并成為其主導(dǎo)行為。此時(shí)草魚幼魚的光強(qiáng)期望值從34.62 lx回升至37.86 lx。

在天然河流環(huán)境中, 水流和光環(huán)境會對魚類行為的影響并非是線性。許家煒等的研究發(fā)現(xiàn)魚類的趨光性并沒有隨著水流流速的增大而增大[51]。鄧雅敏等[35]的研究也證明石鯛(Oplegnathus fasciatus)在高流速下的平均聚集率會更大, 且其表現(xiàn)出一定的負(fù)趨光性。在本研究中, 隨著流速的增大,魚類的分布逐步受趨流性影響。特別的, 當(dāng)流速為0.2 m/s時(shí), 分布于實(shí)驗(yàn)區(qū)兩端的魚類明顯減少, 且在各位置呈現(xiàn)均勻分布的趨勢, 這表明草魚幼魚在實(shí)驗(yàn)光環(huán)境下的負(fù)趨性逐步被趨流性所取代。而不少研究, 也強(qiáng)調(diào)了在自然環(huán)境, 特別是高流速環(huán)境中, 水流是引導(dǎo)魚類上溯的主導(dǎo)因子[52,53]。

3.3 兩種趨性的工程應(yīng)用

在已有實(shí)踐中, 可在過魚或棲息地修復(fù)工程中合理利用燈光進(jìn)行定向驅(qū)導(dǎo), 以達(dá)到保護(hù)魚類和促進(jìn)繁殖的目的。例如, 根據(jù)魚類對一定光照的偏好,調(diào)整河流環(huán)境中的照度可人為引導(dǎo)魚類在該照度的水層內(nèi)趨光集群[25,54]。在本研究中, 根據(jù)草魚的負(fù)趨光性, 顯然可通過營造低照度光場對指定區(qū)域草魚進(jìn)行驅(qū)離。同時(shí), 根據(jù)本研究可知, 在不同流速下草魚行為的主導(dǎo)環(huán)境因素不同。因此, 應(yīng)根據(jù)工程實(shí)際情況, 對魚類行為進(jìn)行合理預(yù)判。在水體中, 隨水深的不同, 流速從底層到表層變化范圍較大, 且上層水體的流速較下層水體的流速大[2,55]。只有高于感應(yīng)流速的水流才具有誘魚效果。微水流不但無法誘魚, 還會產(chǎn)生負(fù)面作用。因此, 在過魚設(shè)施誘魚水流設(shè)計(jì)中, 應(yīng)充分考慮周圍流場情況,合理營造感應(yīng)流場, 從而提高過魚效率。

總體而言, 在一定的流速和光照刺激下, 草魚的行為活動均會受到一定的影響, 而這種影響可能呈現(xiàn)此消彼長, 相互制約的趨勢。因此, 在后續(xù)的研究中, 應(yīng)繼續(xù)增加水流工況和光照度梯度, 以更好的得出水流流速與魚類趨光性之間的關(guān)系, 為相關(guān)研究和工程應(yīng)用提出參考及合理的建議。