基于隨機森林模型預測氣候變化對黃顙魚適生區的影響

項 濤 董響紅 郭 超 李鐘杰

(1. 中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學院大學, 北京 100049)

近年來, 受人類活動影響, 全球氣候顯著變暖,降水模式發生改變, 局部區域極端氣候事件頻發,對地球上越來越多的水生生物產生了深遠的影響[1—3]。氣候變化可能會通過改變水生生物的生長、繁殖和存活等生活史特性從而影響物種的豐度及其分布[4—6]。許多物種賴以生存的棲息地在氣候變化的影響下發生改變, 如物種分布范圍的緯度或海拔上移、分布區縮減或擴張等[7—11]。大量研究表明這些影響正持續加劇, 全球生物多樣性面臨嚴重威脅[12,13]。

物種分布模型(Species Distribution Models,SDMs)是研究氣候變化對物種棲息地影響常用的數值模擬工具[14], 其結合氣候數據能有效預測物種在未來氣候下的潛在分布, 特別是針對宏觀尺度上的分布預測有著較高的可操作性和準確性, 是當前保護生物學者常用的研究手段[15,16]。物種分布模型主要利用已知的物種分布數據和相關環境數據,依據特定的算法推定物種的生態位, 并投影到景觀中, 估算物種的實際分布及預測未來氣候變化下物種的生態位要求和潛在分布范圍等[17,18], 并以概率形式反映物種對棲息地的偏好程度, 其結果一般解釋為物種在某區域出現的概率、棲息地適宜度或物種的豐富度[19,20]。其中隨機森林模型(Random forest)是將bagging和隨機特征選擇結合起來, 對決策樹模型添加額外的多樣性, 在樹的集成產生之后,該模型使用投票或取算術平均的方法來組合弱模型進而預測結果, 因此泛化能力較強[21]。尤其在處理大數據時, 隨機森林表現地十分優異, 能夠處理非線性和交互作用等問題, 不需要對特征進行篩選,可較好評估變量重要性, 是當前最好的機器學習算法之一[22], 被廣泛應用于物種分布模型中[23,24]。Fletcher等[25]和Bae等[26]利用組合模型基于氣候和人類活動等變量分別評估食蚊魚(Gambusia affinis)和大口黑鱸(Micropterus salmoides)的生態入侵風險及其應對氣候變化和人類活動等響應時, 均發現隨機森林在同類模型中表現較好。

黃顙魚(Pelteobagrus fulvidraco)隸屬于鲇形目(Siluriformes)鲿科(Bagridae)黃顙魚屬(Pelteobagrus), 是東亞代表性小型經濟魚類, 其適應性強, 棲息于水流緩慢、水生植物叢生的水體底層, 在珠江、閩江、長江、黃河、海河及黑龍江等各大水系均有分布[27]。作為我國重要的養殖品種, 黃顙魚年產量在4 × 108kg以上, 約占我國淡水養殖主要魚類產量的1.48%, 并呈現逐年增加趨勢[28]。因此, 全球氣候變化對黃顙魚產生的潛在影響可能不利于我國相關產業的發展。然而當前對黃顙魚的研究主要集中在基礎生物學、生理學和毒理學等方面[29—31], 關于其應對全球氣候變化響應的研究較為匱乏。

因此, 本文采用隨機森林模型研究經濟魚類黃顙魚應對全球氣候變化的響應, 預測黃顙魚在當前、2050s和2070s的潛在分布范圍并評估影響其分布的環境因子, 以期為黃顙魚的種質資源保護區的劃分、標本采集、資源保護和漁業管理等提供基礎資料, 同時也為東亞地區其他淡水經濟魚類的管理提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 物種分布點數據收集與整理

黃顙魚分布點數據來源: (1)本實驗室2012—2018年野外調查的采樣記錄; (2)1999—2018年近20年公開發表的關于魚類區系的學術論文, 其來源為中國知網(http://www.cnki.net/)及Web of Science (http://apps.webofknowledge.com/);(3)1999—2016年FishBase數據庫(http://www.fishbase.org/search.php); (4)1999—2007年GBIF數據庫中的記錄(Global Biodiversity Information Facility,https://www.gbif.org/); (5)參考中國動物主題數據庫(http://www.zoology.csdb.cn/page/index.vpage)。經過篩選, 剔除重復分布數據、未錄入時間的數據以及為降低空間自相關性剔除分布點相距小于4.5 km(本研究采用2.5弧分氣候數據圖層)區域的數據, 在Google Earth上確認分布點經緯度信息, 最終收集1999—2018年有效分布數據230條, 數據集以經緯度形式保存為CSV(逗號分隔)文件。

1.2 環境數據

當前氣候數據本研究采用的氣候數據圖層是基于世界各地氣象站的記錄數據, 經過空間插值生成的全球氣候柵格數據, 其來源于世界氣候數據庫(WorldClim version 1.4, http://www.worldclim.org/), 共包含19個生物氣候變量(表 1)。該氣候數據圖層空間分辨率高達2.5弧分(每個柵格單元約為4.5 × 4.5 km2)。

表1 生物氣候學變量Tab. 1 Bioclimatic variables

未來氣候模型及溫室氣體排放情景選擇由于不同氣候變化模型(General Circulation Models,GCMs)預測結果差異較大, 預測物種在未來氣候變化下的分布結果具有差別[32]。為降低單個氣候變化模型產生的不確定性, 本研究選取3種能夠較好模擬東亞氣候態氣溫空間分布的氣候變化模型(BCC-CSM1-1, BC; CCSM4, CC和MRI-CGCM3,MG)[33,34]與2種新一代典型濃度路徑(Representative Concentration Pathways, RCPs: RCP2.6和RCP8.5)綜合模擬, 預測黃顙魚未來分布情況。新一代典型濃度路徑由最近的聯合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)第五次評估報告所采用[35]。典型濃度路徑指的是用單位面積的輻射強迫強度來表示未來100年內穩定的新情景, 根據單位面積的輻射強迫由低到高分別劃分RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5四個溫室氣體排放情景[35,36](圖 1)。其中RCP2.6 (輻射強迫穩定在2.6 W/m2, 全球平均溫度上升限制在2℃之內)、RCP4.5 (輻射強迫穩定在4.5 W/m2)、RCP6.0 (輻射強迫穩定在6.0 W/m2)和RCP8.5 (輻射強迫穩定在8.0 W/m2)分別是低濃度溫室氣體排放模式、中等偏低濃度溫室氣體排放模式、中等偏高濃度溫室氣體排放模式和高濃度溫室氣體排放模式[37]。

1.3 物種分布模型

本文利用隨機森林生態位模型對黃顙魚潛在棲息地進行建模預測, 將黃顙魚分布數據和環境數據導入隨機森林模型中。隨機選擇75%的樣本作為訓練數據集, 剩余25%的樣本用作測試數據集。本研究采用受試者工作特征曲線(Receive Operating Characteristic curve, ROC)下方的面積(Area Under the Curve, AUC)分析模型預測的泛化能力。AUC的數值分布范圍為0.5—1.0, 其大小與模型預測精度呈正相關, 值越大, 表示預測結果越精確。其中0.5—0.6代表模型預測失敗; 0.6—0.7代表模型預測效果很差; 0.7—0.8代表模型預測效果一般; 0.8—0.9代表模型預測效果良好; 0.9—1.0代表模型預測效果優秀[38]。此外, 利用結點純度(Node purity)評判Bio1—Bio19各個變量對模型預測的重要性。

1.4 黃顙魚適生區劃分

物種分布圖層中每個柵格的值代表物種在該區域出現的概率, 值域為0—1。然而當前并沒有劃分物種適生區等級的統一標準[39], 我們采用Aranda等[40]和Yu等[41]的處理方法, 設定固定值0.8來評估氣候變化對黃顙魚分布的影響。最終將黃顙魚適生區劃分為5個等級: 0—0.2為非適生區,0.2—0.4為低適生區, 0.4—0.6為一般適生區,0.6—0.8為中適生區, 0.8—1.0為高適生區。

圖1 四種溫室氣體排放情景Fig. 1 Four greenhouse gas emission scenarios

1.5 相關軟件

本文利用R 3.4.4 (R Core Development Team, 2018)和相應的安裝包(ggplot2, maptools, maps, mapdata,randomForest and so on)構建隨機森林模型、提取東亞地圖數據以及繪制物種分布圖; 二氧化碳排放數據的分析在Microsoft Excel 2016軟件中完成。

2 結果

2.1 適生區預測結果的檢測

隨機森林模型預測黃顙魚分布結果的AUC值高達0.971, 表明模型泛化能力較強, 預測效果較好。

2.2 環境因子的重要性指數

結點純度分析環境變量對模型預測的重要性(表 2), 結果表明平均溫度日較差(Bio2 = 11.72)、最暖季度降水量(Bio18 = 11.46)、最暖季度平均溫度(Bio10 = 6.58)、最暖月最高溫度(Bio5 = 5.28)、等溫性(Bio3 = 4.96)及最濕季度平均溫度(Bio8 =4.59)等變量在隨機森林模型中預測黃顙魚的潛在分布具有重要意義。其中平均溫度日較差是預測黃顙魚分布最重要的環境因子, 其次是最暖季度降水量。

2.3 預測黃顙魚當前的潛在分布

隨機森林模型預測結果表明(圖 2), 在當前氣候條件下, 黃顙魚高適生區主要分布在我國的東部、中部、東北部分地區及四川盆地, 在日本少部分地區也存在潛在的高適生區。朝鮮、韓國、菲律賓、越南和老撾等地區高適生區面積較少, 存在一定面積的中適生區。我國青藏高原等西南部地區及內蒙古高原等北部地區為黃顙魚的低適生區或非適生區。

表2 環境變量對預測的重要性Tab. 2 Importance of the bioclimatic variables to prediction

2.4 黃顙魚在未來氣候下的潛在分布

本次研究基于隨機森林模型, 分別預測了在3種氣候模型和2種溫室氣體排放情景下的黃顙魚2050s (2041—2060)及2070s (2061—2080)兩個時間段的潛在分布區。預測結果均顯示, 在未來氣候變化下黃顙魚的分布將發生明顯改變(圖 3—5), 其適生區逐步北移、面積逐漸減少。黃顙魚未來的高適生區主要北移至我國東北及俄羅斯部分地區, 減少的區域大多集中在我國東部秦嶺——淮河一線以北地區, 該區域由當前的高適生區逐漸轉為一般適生區或中適生區。而在我國的中部地區, 黃顙魚高適生區面積略有波動并呈現整體下降趨勢。

圖2 隨機森林模型預測黃顙魚在當前氣候下的潛在分布(不同顏色表示黃顙魚出現的概率)Fig. 2 The predicted distribution of P. fulvidraco by random forest under current climatic conditions (different colours denote the occurrence probability of P. fulvidraco)

在不同氣候模型及不同溫室氣體排放情景下,黃顙魚高適生區減少的面積有所差異(表 3)。溫室氣體排放越嚴重, 黃顙魚高適生區面積的減少幅度越大。在BCC-CSM1-1氣候模型下, 黃顙魚受到的影響最大, 其高適生區面積減少程度最大, 而在MRI-CGCM3氣候模型下, 黃顙魚高適生區面積減少的程度最小。縱觀時間尺度, 黃顙魚的高適生區面積減少量隨著時間的推移逐漸增加。然而, 在CCSM4氣候模型和RCP2.6溫室氣體排放情境下,黃顙魚2050s的高適生區面積減少量和2070s減少量基本持平。

3 討論

本文利用物種分布數據和環境數據, 基于隨機森林模型預測了黃顙魚應對全球氣候變化的響應。同時, 為降低單個氣候模型及溫室氣體排放情景造成模型預測結果的不確定性, 本研究選擇三種能夠較好模擬東亞氣候的模型, 并根據歐盟提出的2℃升溫閾值[42]選擇RCP2.6和假設到21世紀末全球長時間處于高能源需求、高溫室氣體排放的背景[43]選擇RCP8.5兩種溫室氣體排放情景。最終模型的AUC值高達0.971, 預測結果可靠。基于本研究的分析結果可以發現黃顙魚當前最適宜的棲息地分布在北緯20°—50°的我國東部和中部等地區。在未來氣候條件下, 我國東部秦嶺——淮河一線以北地區黃顙魚高適生區面積大幅減少, 說明該區域的黃顙魚容易受到氣候變化的干擾。黃顙魚未來的棲息地中心逐漸脫離了現在的東部和中部等地, 并具有向北擴散的趨勢, 最遠將遷至北緯55°。因此,在全球氣候逐漸變暖的趨勢下, 黃顙魚可能會在北方建立種群。當然, 有意無意地攜帶魚苗的人為因素以及水系流向和地理氣候等環境因素產生的自然擴散[44], 也會給黃顙魚在北方的逐漸擴散提供一定的條件。此外, 本文發現黃顙魚未來分布向北擴散趨勢的現象, 與多數學者研究全球氣候變暖背景下物種分布北移的觀點一致[45,46]。

圖3 在BC氣候模型及2種溫室氣體排放情景(RCP2.6和RCP8.5)下, 用隨機森林模型預測黃顙魚2050s和2070s的適生區(不同顏色表示黃顙魚出現的概率)Fig. 3 The predicted distribution of P. fulvidraco by random forest under the GCM (BC) and two RCPs (RCP2.6 and RCP8.5) for 2050s and 2070s (different colours denote the occurrence probability of P. fulvidraco)

圖4 在CC氣候模型及2種溫室氣體排放情景(RCP2.6和RCP8.5)下, 用隨機森林模型預測黃顙魚2050s和2070s的適生區(不同顏色表示黃顙魚出現的概率)Fig. 4 The predicted distribution of P. fulvidraco by random forest under the GCM (CC) and two RCPs (RCP2.6 and RCP8.5) for 2050s and 2070s (different colours denote the occurrence probability of P. fulvidraco)

圖5 在MG氣候模型及2種溫室氣體排放情景(RCP2.6和RCP8.5)下, 用隨機森林模型預測黃顙魚2050s和2070s的適生區(不同顏色表示黃顙魚出現的概率)Fig. 5 The predicted distribution of P. fulvidraco by random forest under the GCM (MG) and two RCPs (RCP2.6 and RCP8.5) for 2050s and 2070s (different colours denote the occurrence probability of P. fulvidraco)

表3 在3種氣候模型(BC, CC和MG)及2種溫室氣體排放情景(RCP2.6和RCP8.5)下, 預測黃顙魚在2050s和2070s高適生區面積減少的百分比Tab. 3 The predicted percentage of the most suitable habitat contraction of P. fulvidraco under the three GCMs (BC, CC, and MG) and two RCPs (RCP2.6 and RCP8.5), for two time slices(2050s and 2070s)

結點純度分析發現影響黃顙魚在未來氣候下潛在分布的主要的6個環境變量中, 除最暖季度降水量外, 其余變量均屬于與溫度相關的環境因子,即平均溫度日較差、最暖季度平均溫度、最暖月最高溫度、等溫性和最濕季度平均溫度。溫度是限制魚類分布的重要環境因子, 同時對于魚類的生長、攝食和繁殖等至關重要[47]。黃顙魚在0℃以下或39℃以上減少或停止攝食, 死亡率增加, 而超出28℃其生長、繁殖和胚胎發育等也會受到威脅[48,49]。因此, 溫度與黃顙魚的生命活動和生長發育密切相關, 其中平均溫度日較差在大尺度上可能是影響該物種分布最重要的環境因子, 對其生長起著或促進或抑制作用。水溫主要取決于大氣溫度, 而大氣溫度和水汽含量及降水存在密切聯系[50]。在更大尺度上, 與降水相關的環境因子可能對于魚類的影響更大[51]。本研究結果揭示了黃顙魚對最暖季度降水量較為敏感, 因而降水量對黃顙魚的分布可能起不可替代的作用。

在3種氣候模型及2種高低濃度溫室氣體排放情景下, 預測模型結果均表明未來氣候變化會引起黃顙魚適生區面積的減少, 并且隨著溫室氣體排放強度的增加和時間的推移, 這種情況會進一步加重。因此, 相關部門應該提前制定優先保護政策。與此同時, 在未來氣候變化下, 黃顙魚適生區逐步擴散至其他地區并有北移趨勢, 應該注意防范黃顙魚未來分布區的擴張而給當地可能造成的生態入侵問題。即可能會導致部分原生物種瀕危或滅絕,進而引發原生態系統食物鏈發生變化[52,53]。因此,全球氣候變化對黃顙魚產生的潛在影響應該引起我們足夠重視。

本研究基于隨機森林模型和相關的環境變量對黃顙魚未來的潛在分布區進行預測, 旨在為黃顙魚的資源保護和漁業管理等提供科學依據。但由于每種生物在環境中生存的關系是錯綜復雜的, 影響黃顙魚適生區的因素較多, 僅選擇氣候數據作為環境變量, 存在一定局限性。在今后的研究中需要進一步考慮黃顙魚在生長、繁殖、攝食和種間競爭等生物因素, 水環境(pH和葉綠素等)和極端氣候等非生物因素, 以及土地利用和水工建筑等人為因素, 預測的效果可能會更好。此外, 本研究僅在物種已知的原有分布范圍的基礎上進行相關預測與評估, 而并未在全球范圍內對黃顙魚的潛在適生區進行預測,在未來的研究中, 我們也將盡可能采集更多的物種分布信息以及根據相關需求拓展預測范圍。