曹正東
(黃山市歙縣林業局 街口鎮林業工作站,安徽 黃山 245000)
許多林木物種都有潛在的無性生殖再生產的過程,在林業生產過程中,要精確把握無性繁殖的規律,有利于充分的認識林木的生長,提升林木的存活率。在這種情況下,后代由單個生物的組織產生僅通過有絲分裂和細胞分裂,減數分裂和重組不會發生。因此,無性繁殖的后代的基因型與原林木的基因型相同。 顯然,無性繁殖的后代單株植物在遺傳上也是相同的,基因遺傳上相同的生物被稱為克隆。其中營養繁殖不僅是生產的重要工具,更是認識林木的關鍵性遺傳工具。林木的無性繁殖技術是改良林木基因、提高產量、提升質量的關鍵技術。林木進行無性生殖離不開對遺傳學說、生理學說、生物學說、森林種植學說的理解,要充分的把林木的無性繁殖技術應用的更好,離不開對相關的學科的認知。
無性繁殖的方式包括營養繁殖方式、單性生殖方式和細胞分裂的繁殖方式。對于林木的無性繁殖方式,經常采用地上莖對其進行繁殖,主要的方法包括扦插法、壓條法和嫁接法。一些林木物種可以在“地上莖”部分中產生有性繁殖和無性繁殖共有的組合,這種現象出現有利于有性生殖成本的降低和營養物質對植物生長有效的影響。林木無性繁殖有利于生物量的快速增長,可以利用無性繁殖分裂成獨立的子體生物。
林業生產中林木通過無性繁殖技術,能充分利用原有物種林木的營養器官如:林木的枝條、接穗和芽片等,這些營養器官均是來源于母株植被階段發育過程出現的較成熟的器官,可以有效地利用這些器官培育出新的林木。林木無性繁殖技術有利于將母株的優良性狀保留下來,同時減少劣變情況的發生,使林木更快的進入結果期,這種培育技術流程簡單,易于學習掌握,可以快速培育出具有優勢的良種苗木,直接產生子代,加快優良林木繁育的速度,適應生產發展提出的新要求。
森林繁殖材料如插條,這種無性繁殖技術在熱帶的自然和次生森林中也經常運用。通過植物無性繁殖對樹木改良,能夠保留獨特的品種,更好的適應生活環境。并非所有由人類無性繁殖的植物都能夠在天然林中進行營養繁殖。如根吸盤,即從根部發育出芽,是植物在天然林中最常見的無性繁殖形式。林木式復制可以被視為林木種植者的一種增長或繁殖形式,因根吸盤作為一種新型繁殖的重要手段,這種技術特別常見于熱帶的干燥和半干旱森林。 例如,干燥森林中的豆類經常被根吸食者繁殖。竹子是另一個主要無性繁殖的重要物種群落,竹子開花是一種罕見的事件,許多物種生產開花導致種子死亡,利用竹子這種獨特的形式可以進行無性繁殖,因此竹子是整個熱帶地區常見的栽培種。
近親繁殖能避免個體化產生無融合生殖種子,對于林木植物而言,無融合生殖的潛力特別有利。如果有外來花粉,結合產生性后代的能力(兼性無融合生殖)。例如,核桃生產過程中,如果核桃有花粉形成就可以獲得性后代,但是如果有花粉缺乏授粉則能夠產生無融合生殖能力。如果減數分裂和細胞分裂過程受到干擾,樹木通常是形成不平衡的染色體數目(例如,三倍體),因為沒有配子生產繁殖的功能。然而,這些樹木可以通過無性繁殖的手段生產可行的種子進行無融合生殖。因此,許多無融合生殖物種是多倍體;這些植物的體細胞含有兩套以上的染色體。例如,三倍體木麻黃屬植物通過無融合生殖繁殖。西非物種是雌雄同體蝙蝠授粉,它是一種多倍體物種,有72條染色體體細胞。種子只在授粉和受精后產生,但是自我受精是可能的。無性繁殖在林木的生產過程中,具有廣泛的應用前景。
氮元素可以提供作物的營養,促進林木的健康生長,有助于葉綠素的合成。可以利用同位素標記法原理對氮元素進行研究,發現14種不同氮源對5種無性繁殖的影響不同。其中所有現有物種都很好的復制原有物種的硝酸鉀,硝酸鈉,硫酸銨和銨硝酸鹽。目前的物種都不能在亞硝酸鈉上生長。出于所有氨基酸酸,沒有人發現它對于現在的生長和孢子形成是極好的菌類,大多數氨基酸支持三種生長和形成不良孢子。孢子形成生長的最大和最小pH值范圍分別為6.5~7.8和5.3~4.2。對于L-天冬酰胺和DL-纈氨酸的所有物種也觀察到調節的pH值范圍。可見氮源對無性繁殖技術的影響,一定意義上是可以調控其酸堿度來達到影響林木的無性繁殖。
溫度對無性繁殖技術也有一定的影響,在20~40 ℃的溫度范圍內,鹽度為5‰~40‰S的條件下,檢測到有性和無性的繁殖反應。降低極端溫度和鹽度的影響,有性和無性的繁殖差異很大。溫度最主要對繁殖技術的影響來源于植物的生存,溫度過高或過低均會導致林木無法生存,而不同的溫度也會有不同的生產速率,林木無性繁殖的過程要充分考慮到溫度氣候條件的改變。完全無性繁殖的區域存在于有性生殖在生理上受到限制的極端環境中,林木的繁殖速率是溫度誘導因子和可抑制因子的結果。其中溫度對動物的無性繁殖影響最深,通過比較個體有性和無性在20 ℃溫度范圍內的終生繁殖力來證實這些結果,在18~28 ℃之間,有性和無性雌性之間沒有發生終生繁殖的差異。然而,在38 ℃時,無性雌性繁殖力達到最高水平,而有性繁殖力下降。綜上,植物和動物的無性繁殖技術都與溫度有關。
生存環境對無性繁殖技術的影響較廣泛,存在時間、光照條件、土壤結構、植物大小等一系列。如:多年生植物和一年生植物在高光條件下表現出更多的有性生殖,在低光照條件下表現出更多的無性繁殖。“有利生殖模式和實現生態位”之間的對應關系應該是“多年生比一年生植物都表現出更多的可用資源”,時間長短可能影響植物中不同生殖組分之間的權衡。在這里,創造了三種營養水平來測試營養對有性生殖,克隆繁殖和營養生長在克隆草本植物慈姑中的權衡的影響。該研究的結果表明,該植物在不同營養水平之間表現出不同的權衡模式。當營養水平較低時,有性繁殖與營養生長之間以及克隆繁殖與營養生長之間存在較弱的權衡;當營養水平適中時,發現有性繁殖和克隆繁殖之間存在強烈的權衡;但當營養水平很高時,發現這三種不同的生殖成分之間沒有取舍。這些結果表明,植物可以調整其權衡模式以適應營養變化,并表明權衡不太可能限制該物種的繁殖策略的演變。
土壤含水量低的環境壓力因子以及土壤的肥力也會影響無性繁殖技術,種子生產需要定期施肥,但胚胎最成熟的種子具有無融合生殖的起源。柑橘屬的果實物種的胚胎就是具有這種形式的種子發展(“假配偶”),需要授粉但導致無融合生殖。無融合生殖可能不僅僅是常見的林木種類,也適用于其他熱帶森林植物。觀察在資源豐富空間隔離下的雌雄異株或自交不親和的樹種物種,表明無融合生殖可能是一種解釋。然而,基于標記的研究很少在熱帶森林中確認無融合生殖。在很多情況下,長途有效花粉的運輸似乎是產生異型雜交的原因。種子甚至是來自“隔離”幾百米的距離的同一物種樹木。生活環境對植物影響的例子如:香蕉樹生活在降水十分豐富的熱帶地區,導致香蕉樹葉子非常闊大。而降水相對較多但是處于溫帶地區生長的,導致松樹的葉子細長成針形。白楊樹生長在風大且多的北方地區,致使樹干長得十分高大,因此因地制宜開展無性繁殖技術十分重要。
林業生產中林木無性繁殖技術包括:分株繁殖、利用特有原林木的莖和特化根進行繁殖、嫁接繁殖、植物組織培養、扦插繁殖以及林木無融合生殖的技術。在林業生產過程中,要控制好特有的扦插營養體對生根的影響,以及合理科學地研究外界環境背景值對生根的影響。林木進行無性繁殖組織培養過程中可能產生遺傳變異以及飾變現象,要及時的關注。對無性繁殖技術要正確科學的應用于林木的培育過程中,無性繁殖的后代的基因型與原林木的基因型相同,這需要人們更好的選取優勢物種,降低劣勢基因對林木的影響,更好地為林木的生產提供顯著性、科學性幫助,也是對林木相關遺傳學說、生理學說、生物學說、森林種植學說的運用。