小龍虎泡浮游動物組成與環境因子相關性分析

高文燕，李培倫，李 喆，崔康成，劉 偉，王繼隆，唐富江

( 1.上海海洋大學，水產科學國家級實驗教學示范中心，農業農村部魚類營養與環境生態研究中心，上海 201306; 2.中國水產科學院 黑龍江水產研究所，黑龍江 哈爾濱 150070 )

浮游動物在生態系統中起著承上啟下的作用，既通過攝食浮游植物影響其群落結構，同時作為生物餌料影響魚類資源量，對漁業的發展至關重要[1]。北方鹽堿湖泊具有冬季冰封特點，浮游動物呈現明顯的季節變化特征[2]，同時也會表現出適應鹽堿性水環境的浮游動物群落結構特征。我國鹽堿性水體浮游動物群落動態特征已經開展了較多研究[3]，但龍虎泡浮游生物的研究調查資料較少且調查年代久遠，浮游動物群落結構或許已發生較大改變[4]，因此，查明該湖泊現階段浮游動物群落特征對當下漁業資源合理利用和生態保護均具有重要意義。

龍虎泡地處松嫩平原中部(E 124°19′～124°26′，N 46°40′～46°47′)，位于大慶市杜爾伯特蒙古族自治縣南約20 km。1997年筑壩后將龍虎泡分為大龍虎泡、小龍虎泡兩個獨立水體。小龍虎泡總面積約1400 hm2，為天然養殖漁業水域。小龍虎泡水源由扎龍自然保護區和烏裕爾河水流經齊家泡補給，夏季平均水深2.5 m，冬季平均水深1.5 m。筆者于2017年對小龍虎泡浮游動物群落動態進行了周年調查監測，分析其群落結構特征及環境因子的相關性，以評估小龍虎泡生態健康狀況，為生物資源可持續利用和魚類合理增殖提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

根據小龍虎泡水體特點，設置采樣點1、采樣點2、3(敞水區)、采樣點4(近岸點)和采樣點5(進水口)(具體采樣點分布見圖1)，共5個采樣點。采樣時間為2017年春季(2、4月)、夏季(6月)、秋季(8月、10月)、冬季(12月)下旬，每個時間點各采樣一次。

1.2 浮游動物采集和處理方法

1.2.1 樣品采集

小型及微型浮游動物定性樣品用采水器采集表、底層1 L混合水樣，其他浮游動物定性樣品用25#浮游動物網自底層至表層垂直采集[5]。定量樣品為25#浮游動物網過濾5 L表層水樣(距水面0.5 m)和5 L底層水樣(距水面1.5 m)。所有樣品用波恩氏液現場固定后帶回實驗室。

圖1 小龍虎泡地理位置與采樣點分布

1.2.2 實驗室處理

浮游動物樣品實驗室處理參照《淡水浮游生物研究方法》[5]進行。浮游動物種類鑒定參考《淡水浮游生物研究方法》[5]、《中國淡水生物圖譜》[6]、《中國動物志淡水橈足類》[7]。

1.3 水質樣品采集及測定方法。

用便攜式pH計和溫度計及透明度盤現場測定各采樣點水體pH、溫度、透明度。用柱狀采水器在每個點采集水樣各500 mL，加硫酸固定使pH約為2，帶回實驗室；用德國產AA3型連續流動分析儀測定總氮、總磷、氨氮和磷酸鹽4個營養鹽指標。

1.4 數據處理方法

優勢種是根據優勢度大小來確定，優勢度計算公式：

Y=(ni/N) ×fi

式中，ni為第i種的個體數，fi為該種在各站位中出現的頻率，N為所有物種的總個體數，當優勢度Y>0.02時，確定為優勢種[8]。

采用Shannon-Wiener多樣性指數H′和Margalef豐富度指數D評價多樣性，其計算公式：

H′=-∑PilnPi

D=(S-1)/lnN

式中，Pi=Ni/N，Ni表示樣品中第i種物種的密度，N表示樣品中所有物種的總密度，S表示樣品中所有物種總數[9-10]。

采用密度和生物量兩種指標：密度，<1000個/L為貧營養，1000～3000個/L為中營養，>3000個/L為富營養；生物量，<1 mg/L為貧營養，1～3 mg/L為中營養，>3 mg/L為富營養[11]。采取生物多樣性指數和優勢種指示法[11]相結合評價水質狀況，生物多樣性指數評價污染狀況分為5個等級：0～1為多污型，1～2為α-中污型，2～3為β-中污型，3～4為寡污型，>4為清潔水體。

Pearson相關性分析：選取浮游動物種類數、密度和生物量3個生物指標及水溫、pH、透明度、總氮、總磷、氨氮和磷酸鹽6個水環境因子指標，分別取其自然對數，然后運用 SPSS 19.0軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 水環境指標分析

水溫為0.26～25.8 ℃，年均水溫為9.76 ℃；pH為7.68～9.44,年均pH為8.84，只有在8月下旬pH值低于8.0，指示小龍虎泡為堿性水體；透明度19.4～44.6 cm，年均33.8 cm，透明度低，水渾濁，冬季冰封期相對清澈；總氮1.05～1.91 mg/L，年均1.35 mg/L；總磷 0.06～0.19 mg/L，年均0.13 mg/L(表1)。

表1 小龍虎泡水質理化指標各月均值

2.2 浮游動物群落結構

2.2.1 種類數季節變化

小龍虎泡浮游動物種類檢出36種，以輪蟲種類最多，計15種，占物種總數的40%；其次枝角類計12種，占物種總數的32%；橈足類種類最少，計10種，占物種總數的27%。浮游動物種類8月最多，共24種；12月最少，共15種。除6月優勢類群為枝角類外，其他各月均以輪蟲為優勢類群(表2)。不同月份之間，浮游動物種群組成差異較大，表明浮游動物類群存在一定的季節性差異。

表2 小龍虎泡浮游動物種類名錄表

注：“+”表示有該物種出現.

2.2.2 密度及生物量

小龍虎泡浮游動物2017年浮游動物生物量、密度季節分布及變化情況見表3和圖1。浮游動物密度年變化為123～637.8個/L，各類群浮游動物密度隨著季節變化而變化，呈現出顯著的季節性差異，其最高值和最低值分別出現在6月和10月，年總平均密度為369.9個/L，表明小龍虎泡全年基本處于貧營養狀態。浮游動物生物量年變化為0.95～10.27 mg/L，均以橈足類生物量最高，最高值和最低值分別出現在8月和10月。整體來看，二者全年的季節變化趨勢基本一致，即夏季>春季>秋冬季，且均存在明顯的季節差異。

表3 小龍虎泡浮游動物各類群生物量 mg/L

圖1 浮游動物各類群年密度年變化

小龍虎泡浮游動物2017年采樣點浮游動物生物量、密度各分布及變化情況見圖2、圖3。采樣點年密度變化48～1125個/L，最高值和最低值分別出現在6月的4號點和12月的5號點。采樣點生物量年變化4.78～7.43 mg/L，最高值和最低值分別出現在6月的3號點和10月的1號點。各采樣點年平均生物量和年平均密度存在差異，為4號點>5號點>3號點>2號點>1號點。

2.2.3 優勢種分析

在2017年小龍虎泡浮游動物周年調查中，鑒定出優勢種共計19種，其中輪蟲7種，枝角類8種，橈足類4種，8月的優勢種最多(各優勢種出現月份見表2)。在所有浮游動物優勢種中出現了壺狀臂尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、萼花臂尾輪蟲、長三肢輪蟲和針簇多肢輪蟲等中污染型指示種，并且出現了微型裸腹溞，該物種是多污型水體指示種[12-18]。根據浮游動物優勢種群以及指示種的評價結果來看，小龍虎泡水體2017年基本處于中污染狀態。

圖2 各采樣點浮游動物生物量年變化

圖3 各采樣點浮游動物密度年變化

2.3 浮游動物多樣性指數及水質評價

小龍虎泡浮游動物的Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數月變化見圖4。Shannon-Wiener多樣性指數全年變化為1.52～2.64，年平均值為1.99。Margalef豐富度指數全年變化為2.34～3.57，年平均值為2.88。多樣性指數綜和顯示，8月多樣性最高，4月多樣性最低。Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數均呈現夏季高、春季低的季節性變動特點，二者的季節性差異非常顯著。根據多樣性指數評價法，小龍虎泡水質春、夏、秋、冬4季分別屬于α-β中污型、β中污型—寡污型、α-β中污型、α-β中污型—寡污型。小龍虎泡各采樣點的Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數見圖5，各采樣點之間的差異不大。

表4 小龍虎泡浮游動物全年優勢種及指示污染類型

注：ο表示寡污型，β表示β-中污型，α表示α-中污型, P表示多污型.

圖4 小龍虎泡各月份浮游動物多樣性指數變化圖5 小龍虎泡各采樣點浮游動物多樣性指數變化

2.4 浮游動物與環境因子的關系

由表3可見，浮游動物種類數與水溫和氨氮(0.02～0.53 mg/L)呈極顯著正相關(P<0.01)，與透明度和總氮(1.05～1.52 mg/L)顯著負相關(P<0.05);浮游動物密度與水溫極顯著正相關(P<0.01)，與磷酸鹽(0.03～0.58 mg/L)呈極顯著負相關(P<0.01);浮游動物生物量與水溫極顯著正相關(P<0.01)，與磷酸鹽極顯著負相關(P<0.01)。整體來看，水溫是影響浮游動物種類、密度和生物量變化的公因子，起決定性作用。

表5 浮游動物與理化因子的相關性分析

注：“*”表示相關性達到顯著水平(P<0.05); “**”表示相關性達到極顯著水平(P<0.01).

3 討 論

3.1 小龍虎泡浮游動物群落結構及時空變化特征

小龍虎泡浮游動物種類組成中，輪蟲種類最多，橈足類種類最少，這與很多北方地區湖泊浮游動物群落結構特征相似[11,19-20]，其中輪蟲為全年優勢種群，枝角類和橈足類優勢種多出現在夏季。并且三者均呈現出春、夏季高、秋、冬季低的變動規律，這與水溫的季節性變化有關，溫度較高時，水中食物資源及生存環境對浮游動物大量繁殖是有利的，所以夏季與其他季節相比，浮游動物種類最多，密度最大，生物量最高[11]。各采樣點浮游動物密度和生物量的空間分布一致。由于近岸點全年平均水深低于0.5 m，湖底浮游動物密集，尤其是冰封期，這導致4號點浮游動物密度和生物量顯著高于其他站點。

小龍虎泡水體中浮游動物生物量低、密度小但是多樣性相對較高，這可能與其鹽堿性水質有很大關系[21]。在小龍虎泡浮游動物樣品中鑒定出了一些咸水物種，表明了該湖的浮游動物群落結構特征與其水質呈鹽堿性有一定關系[22]，比如輪蟲優勢物種褶皺臂尾輪蟲是典型的咸水環境生存物種，廣泛分布于內陸咸水水體中，可生存鹽范圍為1～250 g/L[23]；枝角類優勢物種微型裸腹溞可以生存的最高鹽度為16.7 g/L，在我國大多數地區均有出現[24]；橈足類優勢物種近鄰劍水蚤以及透明溫劍水蚤在鹽堿池塘中廣泛存在，并且在低溫季節其物種數量達到峰值，而在高溫季節物種數量最少[25],與本研究結果相似。

在富營養化水體中，裸腹溞、劍水蚤、臂尾輪蟲等類群一般會形成優勢種群。根據浮游動物優勢種指示法，由于臂尾輪蟲屬和劍水蚤屬為全年優勢類群，所以小龍虎泡在2017年基本處于中營養化狀態。根據生物多樣性指數評價法，小龍虎泡現階段處于寡污型和β-中污型之間，這與浮游動物優勢種指示法的評價結果基本一致。

3.2 浮游動物與環境因子關系

相關研究表明，總氮、總磷、硝態氮、水溫、pH、葉綠素、化學需氧量以及透明度等均有可能成為影響浮游動物群落結構的主要環境因子[2]。本研究結果顯示，水溫、透明度、氨氮和磷酸鹽是影響小龍虎泡浮游動物群落結構變動的主要理化因子，而水溫是影響浮游動物群落結構變動最關鍵的因子，這可能與小龍虎泡地處北溫帶，屬寒冷性湖泊，季節以及晝夜溫差較大有關。滴水湖浮游動物群落結構[13]及埃及納賽爾湖浮游動物群落結構[26]的研究均表明，溫度是影響浮游動物群落結構變動的關鍵性因子，這與本研究結果一致。

研究指出，水體透明度越高，浮游動物種類數越少，這與邱小琮等[27]在沙湖浮游動物與水環境因子的關系研究結果一致。此外，堿性水體的pH會對浮游動物密度產生明顯影響，這可能是酸堿度的微變而導致一些敏感型浮游動物物種的消失或出現造成的[28]。營養鹽的變化既能直接影響對營養鹽含量敏感的浮游動物進而改變群落結構，也可以通過影響浮游藻類來間接影響浮游動物群落結構[29]，正如研究結果所示，在一定含量范圍內營養鹽會對浮游動物的種類、密度以及生物量產生正面或負面影響。