澇漬脅迫對苗期棉花生長的影響及澇后修復技術研究

劉會寧，李聰 (長江大學園藝園林學院,湖北 荊州 434025)

朱建強 (長江大學農學院，湖北 荊州 434025)

水是作物生長的重要因素之一，水分過多、過少均不利于作物正常生長,因此保證作物合理用水對農業生產具有積極意義[1]。江漢平原地處湖北省中南部，該區域有優越的水、熱、光等自然資源，且氣候上雨熱同季，對農業生產十分有利，因而成為我國內陸地區重要的亞熱帶經濟作物帶，但該區域又是澇漬災害頻發且比較嚴重的地區[1, 2]。棉花在江漢平原上栽培范圍較廣，是主要的經濟作物之一，有喜光熱、怕陰雨、忌澇漬的特性[3]。但棉花對水分最敏感的生育期恰處于江漢平原雨水最集中的時期，往往存在較嚴重的澇漬危害，對棉花的產量和品質造成嚴重影響[4～6]。因此，有效進行棉花澇漬防治，對于保證棉花的產量和品質、確保農民收入具有重要意義。

目前澇漬災害的防治措施主要有3個：一是修建農田排水設施；二是采取農業措施，包括選擇抗澇漬性強的作物品種、科學進行作物種植制度設計和栽培管理以及澇漬災害后營養修復技術；三是進行化學調控，包括利用植物生長調節劑、激素提高作物的抗逆性或災后恢復能力。已有研究[6]表明，使用生長調節劑如水楊酸、PP333、BR-120、乙烯等能對植物生長發育和代謝起到重要的調節作用，可有效緩解澇漬災害并促進植物生理修復。另外，通過適當增施氮肥進行營養調控也能促進受澇植物的生存和恢復。因此，對于澇漬災害比較嚴重的地區，在排水措施、農業技術措施防災減災的基礎上，使用對澇漬災害創傷具有愈合功能的一類植物生長調節劑并進行合理澇后營養調控很有必要。本研究通過模擬棉花受澇脅迫環境，應用抗澇漬生長調節劑與營養調控的耦合方式對苗期棉花進行處理，旨在提高受澇棉花的修復效果，為棉農增產增收提供幫助。

1 材料與方法

1.1 材料、儀器與試劑

試驗材料選用江漢平原廣泛栽培的棉花品種“鄂雜棉15”，由湖北惠民種業有限公司提供。用于棉花修復的肥料包括尿素和磷酸二氫鉀，使用濃度分別為1%和0.3 %；供試的植物生長調節劑包括蕓苔素內酯、復硝酚鈉、胺鮮酯和脫落酸(ABA)，使用濃度分別為0.02、10、10、50mg/L。

主要儀器包括分光光度計、冰凍離心機、微量進樣器、水浴鍋、光照培養箱、OS5p調制式葉綠素熒光儀。主要試劑包括50mmol/L 的磷酸緩沖液(pH=7.8)、L-甲硫氨酸、氯化硝基四氮唑藍(NBT)溶液、核黃素、50mmol/L pH7.0的磷酸緩沖液、0.3%的雙氧水、0.2%愈創木酚10%三氯乙酸(TCA)溶液、0.5%硫代巴比妥酸(TBA)溶液。

1.2 試驗方法

試驗從2013年6月21日開始在長江大學農學院實踐教學基地進行。供試地土壤pH6.7，堿解氮含量67.2mg/kg，速效磷含量27.0mg/kg，速效鉀含量158mg/kg，有機質含量22.2g/kg，全硫含量197.6mg/kg。以尿素、過磷酸鈣、復合肥為基肥，施用量分別為240、75、120kg/hm2。試驗采用完全隨機設計，每小區面積為6m2(4m×1.5m)，每個小區種植2行，每行栽植7株，以每4個相鄰的小區為1個處理。共設置5個處理，分別為T1(1～4號小區)、T2(5～8號小區)、T3(9～12號小區)、T4(13～16號小區)及CK，各處理4次重復。以植物生長調節劑和肥料相互耦合構成試驗的“修復劑”，以受澇后不噴“修復劑”作為對照組(CK)，試驗方案詳見表1。

表1 試驗方案

6月20日8：00對每個處理隨機選取10株棉花，掛上標號牌，分別測定其株高和葉片數；對掛有標號牌以外的棉花倒4葉(從棉花植株頂部第一片展開葉向下數的第4片葉子)進行隨機取樣(分別取5片)并放入冰盒，測定棉花葉片葉綠素及MDA含量；14：00使用OS5p調制式葉綠素熒光儀對每個掛有標號牌的棉花植株倒4葉進行葉綠素熒光動力學參數測定。以上所有結果作為試驗處理基礎值。6月21日淹大田(保持地表水高度在10cm以上)，當天測定各項生理指標及形態指標，作為基礎指標。在受澇的10d中，每隔3d測定1次指標，共測定3次，隨機取樣。7月1日上午排除田間澇水，7月4日8：00對各處理噴施調節劑，當天測定每個處理的各項生理指標及形態指標，此后每隔3d測定1次每個處理的株高、真葉數、葉綠素含量等指標，共測定3次。對棉花“三桃”(棉花的伏前桃、伏桃和秋桃)進行統計，收取籽棉，按處理實收計產、考種及分析。

1.3 形態指標的測定

對選定的棉花植株的真葉數進行人工計數，用鋼卷尺測量株高(植株子葉結至生長點的高度)。

1.4 葉綠素和MDA含量的測定

稱取0.20g新鮮棉花倒4葉葉片，采用95%乙醇提取法[7]測定葉綠素含量；稱取1.00g新鮮棉花倒4葉葉片，采用硫代巴比妥酸方法[7]測定MDA含量。

2 結果與分析

2.1 不同處理下的苗期棉花株高比較

圖1 受澇處理前至噴施不同修復劑5d后各處理的苗期棉花株高動態變化

受澇處理前至噴施不同修復劑5d后各處理的苗期棉花株高動態變化如圖1所示。由圖1可知，在受澇期間，各處理植株長勢均十分緩慢，受澇結束后第8天(7月9日)各處理棉花株高均有不同程度的增加。T1處理株高較CK略高，低于T2、T3、T4處理；T2、T3處理株高漲幅相近；T4處理株高上升趨勢最明顯，可見噴施修復劑對棉花受澇后的營養生長有積極作用，能促進棉花植株的自身修復。

2.2 不同處理下的苗期棉花真葉數比較

受澇處理前至噴施不同修復劑5d后各處理的苗期棉花真葉數統計結果如表2所示。由表2可知，受澇期間，各處理的真葉數均呈上升趨勢；澇后噴施修復劑，各處理的真葉數無顯著差異，說明苗期棉花真葉數對澇漬脅迫沒有很強的敏感性，不可作為反映棉花遭受澇漬災害程度的直觀依據。

表2 受澇處理前至噴施不同修復劑5d后各處理的苗期棉花真葉數統計

注：表中同列數據后不同小寫字母表示組間差異顯著(P<0.05)，下同。

2.3 不同處理下的苗期棉花葉綠素熒光參數值比較

不同處理條件下苗期棉花功能葉葉綠素熒光參數值統計結果如表3所示。由表3可知，棉花受澇期間，隨著受澇時間的增加，不同處理條件下苗期棉花功能葉可變熒光(Fv)與最大熒光(Fm)的比值Fv/Fm以及Fv與固定熒光(Fo)的比值Fv/Fo均逐漸下降；受澇結束后(7月3日)，Fv/Fm和Fv/Fo參數值逐漸上升；噴施修復劑后第4天(7月8號)，Fv/Fm和Fv/Fo參數值繼續上升，T1、T2、T3、T4處理的Fv/Fm和Fv/Fo參數值顯著高于CK，而T4的2個參數值顯著高于T1、T2和T3，其上升幅度最大。上述結果表明，適量噴施修復劑有利于葉片在受澇脅迫后恢復期維持較高的光系統Ⅱ(PSⅡ)潛在活性和PSⅡ光化學最大效率，對作物自身的解毒愈傷有積極作用。

表3 不同處理條件下苗期棉花功能葉葉綠素熒光參數值統計

注：表中同列數據后不同大寫字母表示組間差異極顯著(P<0.01)，下同。

2.4 不同處理下的苗期棉花葉綠素含量比較

不同處理條件下苗期棉花功能葉葉綠素含量統計結果如表4所示。由表4可知，棉花受澇期間，隨著受澇時間的增加，不同處理條件下苗期棉花葉綠素含量呈下降趨勢，澇漬結束后葉綠素含量下降趨勢停止且開始緩慢上升；各處理未噴施修復劑前，葉綠素含量沒有明顯差異；施用修復劑4d后(7月8號)葉綠素含量顯著高于CK，且T4顯著高于T1、T2和T3，上升幅度最大，這說明噴施修復劑有助于提高棉花澇后細胞的活力，增強其光合能力，有利于澇后修復。

表4 不同處理條件下苗期棉花功能葉葉綠素含量統計

2.5 不同處理下的苗期棉花MDA含量比較

植物器官衰老或在逆境下遭受傷害，往往發生細胞膜膜脂過氧化作用，MDA是細胞膜膜脂過氧化的最終分解產物，能夠強烈地與細胞內各種成分發生反應，從而造成酶和細胞膜的嚴重損傷，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度，MDA含量增加，表明細胞膜受傷害程度加大。不同處理條件下苗期棉花功能葉MDA含量統計結果如表5所示。由表5可知，隨著受澇時間的增加，MDA含量逐漸增加，說明棉花植株受到逆境脅迫；受澇結束后，各處理的MDA含量呈下降趨勢；與CK相比，噴施修復劑4d后(7月8號)，T1、T2、T3、T4處理的MDA含量下降幅度較大，其中T4降幅最大，說明噴施修復劑可有效降低根細胞膜膜脂過氧化傷害，有助于加快作物從澇漬逆境中恢復生長。

表5 不同處理條件下苗期棉花功能葉MDA含量統計

2.6 不同處理下的棉花“三桃”數比較

棉花“三桃”是指棉花的伏前桃、伏桃和秋桃，是衡量棉花產量的重要指標。由于前期受澇結束于7月1日，棉花植株在7月中旬處于恢復期，棉花無伏前桃，僅就棉花伏桃與秋桃數進行對比分析。從圖2和圖3可以看出，同等受澇條件下，與CK相比，T1、T2、T3、T4處理的伏桃、秋桃數明顯增多，說明施用適量修復劑可以很好地減緩土壤水分過多對棉花造成的傷害，增加棉花伏桃和秋桃數，且秋桃數的增加更為明顯。

圖2 不同處理條件下的棉花伏桃數

圖3 不同處理條件下的棉花秋桃數

2.7 不同處理下的棉花產量比較

不同處理條件下的棉花產量如圖4所示。由圖4可知，與CK相比，T1、T2、T3、T4各處理的產量均有增加，尤其是T4處理的表現較為突出，這說明澇后棉花噴施修復劑有助于增加棉花產量。

3 討論與結論

圖4 不同處理條件下的棉花產量

1)生長量是植物受澇脅迫后綜合反應的一種體現，可作為反映植物脅迫耐受性時的常用指標。受澇脅迫后，植物最顯著和最常見的變化是其生長受到抑制。本研究發現，棉花苗期受澇后，肥料尿素和磷酸二氫鉀分別配合蕓苔素內酯、復硝酚鈉、胺鮮脂和脫落酸同時施用，均能緩解澇漬脅迫對棉花幼苗生長的抑制作用，增加棉花株高、伏桃和秋桃數以及產量，這與前人研究結果[8]基本一致，其中添加脫落酸的修復劑能明顯減輕苗期棉花因受澇而造成的傷害，這可能與其改善植物相應的生理活動有關。

2)葉綠素含量是衡量植物是否受到逆境脅迫的指標之一。有研究認為，葉綠素合成受到抑制是逆境脅迫抑制植物光合作用的首要步驟[9]。本研究發現，噴施修復劑后，棉花葉綠素含量和光合能力較不噴施修復劑的對照均有所增加，其中添加有脫落酸的修復劑的效果更為突出，這可能與脫落酸促進植物生長的作用有關[10]。

3)葉綠素熒光動力學技術廣泛應用于測定葉片光合作用指標，可直接反映植物光合作用的內在特征，使用該技術可以更方便地分析逆境下光合作用的反應機理[11]。在正常條件下，植物熒光參數值在一定范圍內相對穩定。受到逆境脅迫時，植物葉綠素Fv/Fm和Fv/Fo參數值均下降，表明PSⅡ潛在活性中心受到損傷，光化學效率降低，抑制了光合作用的原初反應，光合電子傳遞過程也受到影響，光合作用的能量來源受阻[12]。本研究發現，適量噴施修復劑有利于苗期棉花葉片在受澇脅迫后期維持較高的PSⅡ潛在活性和PSⅡ光化學最大效率，對作物自身的愈傷和恢復正常生長有積極作用，其中添加有脫落酸的修復劑的效果更為突出。