氮磷添加對考來木光合特性和葉綠素熒光的影響

劉中華　彭舜磊　呂秀立

摘要：通過在土壤中添加12個梯度的氮（N）、磷（P）試驗，研究氮、磷添加對考來木光合生理參數和葉綠素熒光參數的影響。結果如下表明，（1）單施P肥，考來木葉片葉綠素含量、凈光合速率及熒光最大光化學效率Fv/Fm值等光合生產力指標整體上隨著施P量的增加而下降，初始熒光Fo、非光化學淬滅系數NPQ等光能耗散指標則整體上隨著施P量的增加而增加;（2）單施N肥，考來木葉片光合生產力指標大致隨著施N量的增加而增加，光能耗散指標則大致隨施N量的增加而降低;當施N量達到247.9 mg/kg后，光合生產力大致隨著施N量的增加而下降，光能耗散指標大致隨著施N量增加而上升;（3）同時增施N、P肥，施P效果大致隨著施N量的增大而提高，而施N效果大致隨著施P量的增大而先升后降，其中低N高P和低P高N處理均降低了考來木的光能利用率。在N2P1施肥組合下，考來木的光合生產力最高。上述結果表明，考來木對P反應敏感且需求量低，在低N土壤中增施P肥可降低考來木的光合生產力;若N、P肥同時增施，不僅可提高考來木葉片的光合生產力，且N、P肥可相互增效。研究探明了土壤N、P對考來木光能利用率的影響，為土壤-植物養分循環理論的豐富與發展貢獻了微薄的力量，同時為考來木的栽培管理提供了理論依據。

關鍵詞：葉綠素熒光;考來木;氮磷添加;光合生理;土壤-植物養分循環

中圖分類號： S685.01文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）19-0148-07

收稿日期：2018-06-17

基金項目：河南省科技攻關計劃（編號：162120110070）。

作者簡介：劉中華（1965—），女，河南潢川人，副教授，主要從事植物生理、園藝學方面的研究。E-mail：1098505701@qq.com。

氮（N）和磷（P）是限制生態系統中植物生長的關鍵養分因子，對植物的生長有十分重要的作用，能夠影響生態系統的生產力和生態過程[1-2]。在自然生態系統中，植物的生長一般表現為N限制或者P限制或者N、P共同限制[3]。榮戧戧等研究表明，植物體內的N、P元素含量及N ∶P能充分反映土壤養分供應與植物養分需求的動態平衡，可表征土壤氮素或磷素對植物生長的限制[4]。氮、磷添加可調節土壤養分轉化[5]，提高植物的凈初級生產力[6-7]，但長期、連續、過量的氮、磷輸入會降低植物的凈光合速率和凈初級生產力[8]。植物通常會對自身資源進行配置、補償和平衡，以最大限度地減小環境變化對自身的不利影響[9]。因此，探索植物與環境之間的關系，研究土壤-植物相互作用及碳、氮、磷循環，一直都是生態學的研究重點，近年來被越來越多地關注[10]。作為植物對環境變化最敏感的器官，葉片的功能性狀能快速、準確地反映植物對環境變化的響應與適應機制[11-12]，是當前研究生態系統響應環境變化的重要方法和依據[13]。

考來木（Correa carmen）為蕓香科考來木屬常綠灌木，2010年上海市園林科學研究所首次將其從澳大利亞引入我國，作為園林植物進行栽培繁育。其株型密集、花朵繁多、花型奇特、芳香且多彩、花期長，具有較高的園林觀賞價值，被譽為“冬之精靈”[14]。考來木的生態適應性很強，耐旱、耐寒、耐鹽堿，作為生態修復的先鋒種或園林綠化的主栽種而被廣泛栽培，市場占有量與日俱增。但目前，有關考來木生態位及生態價值的研究尚無報道，僅有的研究成果主要集中在快速繁殖[15]和耐高溫干旱[16]等逆境生理方面。為了深入探究作為生態修復先鋒種的考來木對陸地生態系統物質化學循環的貢獻，本研究根據12種土壤氮磷添加比例對考來木葉片的營養含量、光合生理指標和葉綠素熒光參數的影響，分析葉片性狀與土壤N、P的化學計量特征的關系，以探討考來木響應土壤養分的生理生態機制，為考來木的應用與推廣以及植物響應環境變化的研究提供科學理論依據。

1 材料與方法

采用盆栽控制試驗法。

1.1 供試材料

2年生紅花考來木幼苗，栽于白色塑料盆中，每盆1株。花盆規格為12 cm×12 cm×9 cm（高×上口徑×底徑），每盆裝干土量0.6 kg。盆土取自平頂山市新城區白龜山下0～20 cm 的表層土，黃棕壤，有機質含量為21.2 g/kg，速效氮含量為97.9 mg/kg，速效磷含量為16.3 mg/kg，速效鉀含量為79.2 mg/kg，pH值為8.18。

氮肥采用川化集團有限責任公司生產的硝酸銨肥，含N量≥15%;磷肥采用北京康普匯維科技有限公司生產的磷酸二氫鈉[NaH2（PO4）·2H2O]，化學純（98%）。

試驗用水為平頂山市自來水公司提供的自來水，經四川優普超純科技有限公司生產的UPT-II-20T UPT超純水機進行超純過濾后直接使用或貯存備用。

1.2 試驗設計

1.2.1 土樣處理

將取回的土置于溫室試驗區的水泥地面上風干、粉碎后，均勻地摻入K2SO4和FeSO4，以降低pH值并作為底肥，K2SO4摻入量（以純鉀計）為75 mg/kg（干土），FeSO4摻入量為（商品量）70 mg/kg（干土），將土壤pH值調節至7.0～7.5。

然后將土分成3堆，添加不同數量的磷肥[NaH2（PO4）·2H2O]，分別稱作P0、P1、P2處理。P0處理，不添加磷肥，試驗中作為對照處理;P1處理，添加磷肥的量為36.3 mg/kg（干土）;P2處理，添加磷肥的量為56.3 mg/kg（干土）。充分摻拌均勻，備用。

將P0、P1、P2處理分別分成4小堆，每小堆添加不同數量的氮肥（NH4NO3），分別稱作N0、N1、N2、N3處理。N0處理，不添加N肥;N1處理，添加氮肥的量為197.9 mg/kg（干土）;N2處理，N肥添加量為247.9 mg/kg（干土）;N3處理，N肥添加量為297.9 mg/kg（干土）。12小堆即12個土樣處理，分別編號為P0N0、P0N1、P0N2、P0N3、P1N0、P1N1、P1N2、P1N3、P2N0、P2N1、P2N2、P2N3，詳見表1。

1.2.2 試驗分組

在2016年2月24日，將配制好的土壤裝入花盆，同時栽入考來木幼苗。每堆土壤分3批裝盆，每批裝3盆。將同批裝的36盆作為1組，3批即3次重復，共108盆。幼苗上盆后澆透水，置于智能溫室中生長。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 土壤速效N、P含量的測定

取土樣風干、粉碎、過 1 mm 孔篩，備用。

土壤速效N含量的測定：采用擴散吸收法。稱取過篩土樣2.00克，置于擴散皿的外室，均勻鋪平;吸取2 mL H3BO3并加1滴定氮混合指示劑于擴散皿內室，蓋嚴蓋子。旋轉數次后，轉開蓋子使擴散皿外室露出1條狹縫，迅速加入10 mL 1 mol/L NaOH溶液，立即蓋嚴，放入40 ℃恒溫箱中堿解擴散24 h。取出擴散皿，用0.005 mol/L H2SO4標準液滴定內室的吸收液，記錄酸用量。由公式（1）計算速效N含量：

速效N含量（mg/kg）=D×14.0×10³×（V-V₀）/m。（1）

式中：D為H2SO4標準液的濃度，mol/L;V為滴定樣品用的H2SO4標準液體積，mL;V0為滴定空白用的H2SO4標準液體積，mL;m為土樣質量，g。

土壤速效P含量的測定：采用鉬銻抗混合液分光光度法。稱取過篩土樣5.00 g置于三角瓶，加入0.5 mol/L NaHCO3溶液100 mL（pH值為8.5），振蕩浸提30 min，過濾。吸取濾液 10 mL 于50 mL容量瓶中，加鉬銻抗混合顯色劑5 mL，靜置顯色30 min后，在722型分光光度計中用波長660 nm（光電比色計用紅色濾光片）比色，讀出吸光度。利用公式（2）計算速效P含量：

速效P含量（mg/kg）=（250×C）/m。（2）

式中：C=（D-0.008）/0.499 7，D為吸光度;m為土樣質量，g。

1.3.2 葉片N、P含量及葉綠素含量的測定

分別于2016年3月20日、6月20日、9月20日，采摘考來木枝條的健康功能葉，保濕避光處理并立即帶回實驗室，用去離子水清洗干凈后，留少許進行葉綠素含量的測定，其余置于烘箱中在 80 ℃ 條件下烘干至恒質量，取出冷卻、粉碎、過0.25 mm篩，備用。

葉片全N含量的測定：采用張薇等的凱氏定氮法[17]。稱取過篩葉片樣品0.200 0 g（精確至0.000 1 g），用H2SO4-HClO4在180 ℃條件下消煮1～1.5 h，冷卻，過濾，置于 K-370 全自動凱氏定氮儀中加堿蒸餾3 min，用H3BO3吸收，用鹽酸標準液滴定，以甲基紅-溴甲酚綠混合指示劑指示終點。記錄消耗鹽酸的體積，用公式（1）計算葉片全氮含量。

葉片全P含量的測定：采用鉬銻抗吸光光度法。稱取過篩葉片樣品0.25 g，采用H2SO4-HClO4消煮，冷卻，過濾，定容，得消煮液（V1，mL）吸取澄清液5.00 mL（V2，含P量5～30 μg）于50 mL容量瓶中，用水稀釋至約30 mL，滴加酚指示劑、NaOH溶液和1/2 H2SO4溶液，調節溶液至黃色剛剛褪去，然后加入鉬銻抗顯色劑 5.00 mL（V3），在室溫高于 15 ℃ 的條件下放置30 min，用1 cm光徑比色槽在波長 700 nm 處測定吸光度。根據吸光度，采用公式（2）計算葉片全P的含量。

CP =1 000×[C×V₃×（V₁/V₂）]/（m×10⁶）。（3）

式中：CP為葉片P含量，mg/g;C為從標準曲線中查得的顯色液中的P含量，mg/L;m為葉樣質量，g。

葉綠素含量的測定：采用孫俊寶等的方法[18]，即用丙酮乙醇混合液浸提、分光光度計測定吸光度的方法。將80%丙酮、95%無水乙醇按1 ∶1的比例配成混合浸提液;將新鮮、洗凈的葉片剪成細絲，稱取0.1 g置于含有浸提混合液的試管中，加塞放于暗處，于室溫下浸提直至葉絲完全變白。然后，利用分光光度計分別測定浸提液在波長663、645 nm處的吸光度，根據公式（3）、（4）、（5）分別求出葉綠素a、葉綠素b的含量和葉綠素總含量：

葉綠素a含量（mg/g）=（12.71D_{663 nm}-2.59D_{645 nm}）×V/（1 000×m）;（4）

葉綠素b含量（mg/g）=（22.88D_{645 nm}-4.67D_{663 nm}）×V/（1 000×m）;（5）

葉綠素總含量（mg/g）=（8.04D_{663 nm}+20.29D_{645 nm}）×V/（1 000×m）。（6）

式中：V為提取液的體積，mL;m為葉片質量，g;D_{663 nm}、D_{645 nm}分別為663、645 nm處的吸光度。

1.3.3 光合生理與葉綠素熒光參數的測定 光合生理指標的測定。選擇考來木枝條中部的健康功能葉，采用美國CIRAS-3便攜式光合作用測定系統，測定其凈光合速率Pn[μmol/（m2·s）]、氣孔導度Gs[mol/（m2·s）]、胞間CO2濃度Ci（μmol/mol）、蒸騰速率Tr[mmol/（m2·s）]、光合有效輻射PAR[μmol/（m2·s）]、空氣相對濕度（RH）等光合生理指標，每株測定3張葉片，取其平均值。光合測定時，將儀器連接好后按“on”開機，按“F2”進入設置界面，設置參數：葉室窗口為長方形，18 mm×25 mm;光源為發光二極管（LED），紅光，光照度為100 μmol/（m2·s）;控制參比CO2濃度為 390 μmol/mol;控制參比空氣濕度為80%～100%。

葉綠素熒光參數的測定。利用德國WALz公司的Imaging PAM-2500調制式葉綠素熒光儀，參照付為國等的方法[19]：測試前先將葉片進行 30 min 的暗處理，然后把葉片夾入葉綠素熒光儀中，開啟儀器，由儀器自動陸續打開調制測量光（measuring light，簡稱ML）和飽和脈沖光（saturation pulse，簡稱SP），測得葉片的葉綠素最小熒光（暗）Fo、最大熒光（暗）Fm以及PSⅡ最大光化學效率Fv/Fm;然后開啟 580 μmol/（m2·s） 的光化光（actinic light，簡稱AL），進行葉綠素熒光動力學誘導熒光測試，每隔20 s開啟1次飽和脈沖，從而獲得飽和脈沖圖像和一些葉綠素熒光參數如實際光化學效率Y（Ⅱ）、相對電子傳遞速率rETR、光化學淬滅系數qP和非光化學淬滅系數NPQ等系列參數。

1.4 數據處理和統計分析

試驗數據的初步統計與整理、作圖等均在軟件Excel 2007中完成，數據的變異度方差分析與最小顯著性差異法（LSD）多重比較則由軟件SPSS 20.0完成。

2 結果與分析

2.1 考來木葉片N、P含量與土壤添加N、P肥量的關系

由圖1可知，在相同水平的P肥添加量處理下，考來木葉片的N、P含量均隨土壤添加N肥用量的增加而提高，呈顯著（P<0.05）的正相關關系，不同處理間葉片的N含量差異顯著（P<0.05），而葉片的P含量差異不顯著。當土壤N肥添加量為N0水平時，葉片含N量隨著土壤添加P肥量的增加而減小;當土壤添加N肥量為N1、N2水平時，葉片含N量隨著土壤添加P肥量的增加而增加;當土壤添加N肥量為N3水平時，葉片含N量隨著P肥添加量的增加而呈現先增后降的趨勢。葉片含P量隨著土壤添加P肥量的增大而增加，處理間差異顯著。由此可以看出，增施N肥，不僅可以顯著提高葉片中的N含量，還能提高葉片中的P含量;增施P肥，不僅可以顯著提高葉片中的P含量，還能提高葉片中N的含量;N、P肥具有相互增效的生態效應。但過量施肥會引起N、P元素在植物體內累積而導致生長發育不正常。

由圖1還可以看出，葉片中的N、P含量均呈現由春至夏增加、由夏至秋減少的趨勢。春季（3月），葉片中的N含量平均為17.29 mg/g，夏季（6月）平均為19.60 mg/g，秋季（9月）平均為17.87 mg/g，春、夏、秋季差異顯著;而葉片中的P含量，春季平均為0.84 mg/g，夏季平均為0.95 mg/g，秋季平均為0.82 mg/g，由春至夏P含量差異不顯著，而由夏至秋P含量差異顯著。結果表明，考來木體內N含量的季節變化明顯，而體內的P含量相對穩定。相較于我國常見植物葉片的N含量20.24 mg/g、P含量1.12 mg/g的平均水平[21-24]，考來木葉片的N、P含量偏低，差異顯著;其中葉片的P含量達到極顯著水平。

2.2 考來木葉片葉綠素含量與土壤N、P添加水平的關系

由圖2可知，春、夏、秋各季節內，考來木葉片葉綠素含量受土壤N、P水平變化的影響是相同的：在土壤P肥添加量相同的4個N水平梯度的處理中，葉綠素含量由高到低的排序大致是N2、N3>N1>N0。如春季的P1處理下，N1、N2、N3處理的葉綠素含量分別比N0處理增加了16.69%、23.80%、 19.89%。在同一N肥添加量的3個施P處理中，葉綠素含量隨著P肥添加量的提高而產生變化，施N水平不同，變化趨勢不同。在N0水平下的3個P梯度處理中，葉綠素含量隨著P肥添加量的增加而降低，如春季在N0水平下，P1、P2處理的葉綠素含量分別比P0處理降低了2.55%、5.70%。在N1、N2、N3的任一水平下，葉綠素含量均以P1處理最高，P2處理最低，P0處理居中，僅6、9月的P0N1處理例外。在春季的N1水平下，P1處理的葉綠素含量比P0處理提高了494%，而P2處理卻比P0處理降低了2.88%。各季節考來木的葉綠素含量均以P1N2處理最高。以上結果表明，考來木的葉綠素含量受到N、P雙因素的綜合影響。

由圖2還可看出，各處理的考來木葉片葉綠素含量，均呈現由春季至夏季增加、由夏季至秋季減少的趨勢，且由春至夏的增幅顯著大于由夏至秋的降幅。葉綠素含量的這一季節變化趨勢與葉片N、P含量的季節變化趨勢相同。經方差分析和LSD多重檢驗，土壤添加N、P量與考來木葉片的N、P含量及葉片的葉綠素含量呈顯著的正相關關系。

總之，增施N肥可以提高土壤氮磷比，可顯著提高考來木葉片的葉綠素含量;在低N的土壤條件下，增施P肥（即降低土壤氮磷比），考來木葉片的葉綠素含量下降;在高N的土壤條件下，增施P肥可提高考來木葉綠素含量，但進一步提高施P量，則葉綠素含量下降。說明考來木對P的需求量較小，提高土壤或葉片的N水平可加速考來木對P的吸收與代謝。

2.3 考來木葉片光合生理指標與土壤N、P添加水平的關系

由圖3可知，考來木葉片的凈光合速率Pn、氣孔導度Gs和蒸騰速率Tr對土壤N添加水平或氮磷比水平的響應趨勢一致，大都隨土壤N添加水平的增加而先增后減，在N2水平達到最高值;而葉片細胞間CO2濃度Ci則隨土壤N添加水平或氮磷比水平的增加而呈現持續增加的趨勢，在N3水平達最高值。如在土壤添加P的量為P1的4個N添加量梯度的處理中，N1、N2、N3處理的葉片凈光合速率Pn分別比N0處理高 7.46%、13.43%和11.19%，葉片氣孔導度Gs分別增加了13.01%、31.51%和25.68%，葉片蒸騰速率Tr分別增加了10.96%、23.32%和21.14%;葉片細胞間CO2濃度Ci分別增加了6.21%、12.41%和15.17%。由此可見，考來木葉片的各項光合生理指標均與土壤N水平或土壤氮磷比水平呈顯著的正相關關系。

P素對考來木葉片光合生理指標的影響與N不同。由圖2可以看出，在N0水平下的3個水平梯度的P處理中，隨著土壤P添加水平的提高即土壤氮磷比的下降，考來木葉片的凈光合速率Pn、氣孔導度Gs、胞間CO2濃度Ci均呈下降趨勢;在N1、N2、N3任一水平下的3個土壤有效P梯度中，光合生理各項指標整體上均隨土壤氮磷比的降低而呈現出先增加后降低的趨勢，基本是P1處理最高，P2處理最低。如N2水平下，P1處理的Pn比P0處理增加了2.70%，而P2處理比P0處理降低了 2.07%。以上結果表明，在低N土壤條件下增施P肥即降低氮磷比，對考來木葉片的光合生理產生抑制效應;提高土壤N水平，P抑制現象緩解或消除，施P對光合生理產生促進效應;隨著P水平的進一步提高，光合生理受抑制。總的看來，P對光合生理指標的影響受N水平的制約。經方差分析可知，土壤P水平的變化對考來木葉片凈光合速率影響顯著，對其他光合生理指標的影響未達到顯著水平。

2.4 考來木葉片葉綠素熒光參數與土壤N、P添加水平的關系

由圖4可知，在土壤添加P水平相同的4個N處理水平下，Fo隨土壤氮磷比的增加而呈現先降低后增加的變化趨勢，Fm呈現先增加后降低的變化趨勢，Fv/Fm呈現與Fm相同的變化趨勢。在P1水平下，N1、N2、N3處理的Fo分別比N0處理降低了19.57%、25.00%和10.87%，Fm分別增加了1484%、17.63%和13.49%，Fv/Fm分別提高了 10.90%、12.95%和8.17%。表明向土壤中添加N肥提高了氮磷比，可提高考來木的光化學效率潛能，若N肥添加過量（≥N3水平），Fo升高，表明光系統Ⅱ活性受抑制或受損傷。總體上，在適量施肥的基礎上，N與考來木的光化學潛能呈正相關。

在N0水平的3個施P處理中，Fo隨土壤氮磷比的降低而呈現持續增加的趨勢，而Fm、Fv/Fm則呈現持續降低的趨勢;P1、P2處理的Fo分別比P0處理增加了5.75%、11.49%，Fm分別降低了5.22%、8.41%，Fv/Fm分別降低了3.90%、7.33%;在N1處理下，Fo隨著土壤氮磷比的降低而呈現先降低后增加的趨勢，處理間差異不顯著;在N1～N3處理下，Fm、Fv/Fm均呈現先升高后降低的趨勢，其中不同處理的Fv/Fm間差異顯著（圖4）。

由圖4還可看出，考來木葉片的qP、Y（Ⅱ）和NPQ隨著土壤氮磷比的變化而呈現出不同的變化趨勢：在N0水平下的3個P處理中，qP、Y（Ⅱ）均隨著土壤速效氮磷比的降低而降低，NPQ隨著土壤氮磷比的降低而增加。其中P1、P2處理的qP分別比P0處理下降了4.79%、10.28%，Y（Ⅱ）依次下降了6.22%、13.73%，而NPQ分別提高了4.19%、9.25%。很明顯，土壤P水平的提高對考來木PSⅡ的光化學活性具有抑制作用。在N1～N3處理下，考來木葉片的qP均隨著土壤氮磷比的降低而呈現出先增后降的變化趨勢，最大值均出現在P1水平，在N1處理下考來木葉片的Y（Ⅱ）也表現出相似的規律;而NPQ隨著土壤氮磷比的降低而呈現先降后增的變化趨勢，最低值亦出現在P1水平。由此可以看出，提高土壤N水平，可以減弱P對考來木葉片光化學活性的抑制。

在不同水平的土壤P添加處理下，考來木葉片的qP、NPQ和Y（Ⅱ）均隨土壤氮磷比的增加呈現出不同的變化趨勢：在P0、P1水平下，qP、Y（Ⅱ）均隨土壤氮磷比的增加而先增后減，且均在土壤N添加量為247.9 mg/kg的N2處理達最大值;而NPQ隨土壤氮磷比的增加呈現出先降低后增加的變化趨勢，最小值出現在N2處理;在P2水平下，qP、Y（Ⅱ）均隨土壤氮磷比的增加而持續增加，而NPQ則隨土壤氮磷比的增加而持續降低。

經方差分析和LSD顯著性檢驗，土壤N、P化學計量特征對考來木葉片的各項葉綠素熒光產量均有顯著影響。其中，考來木葉片的熒光產量及光化學效率，均在土壤N添加量為247.9 mg/kg、土壤P添加量為36.3 mg/kg、土壤氮磷比為683的P1N2處理下達到最高水平，可作為考來木栽培的理想土壤。

3 討論

外源N、P的輸入，在很大程度上改變了陸地生態系統中土壤N、P的可利用狀態，從而對植物的初級生產力產生重要影響，因此施肥已成為一項促進植物生長的常規管理措施[20]。但過度施肥或不合理施肥則會使土壤-植被系統中營養元素失衡，造成土壤酸化或植物減產甚至受傷害[21-22]。N、P是植物光合器官建造必不可少的營養元素，葉片中N、P含量直接影響葉綠素水平和光合能力。有研究表明，葉中N、P含量與土壤N、P水平存在著顯著的正相關關系[23-26]。本研究中，N1、N2、N3處理的光合性能及熒光產量整體上比N0處理依次提高，表明向土壤中添加氮肥或磷肥是提高植物光合性能和熒光產量的有效措施。

在N0處理下向土壤中添加P，植物體內P素累積水平較高，而無機P是1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBPCase）的1個競爭性抑制劑[27-28]，高濃度的P可能抑制了RuBPCase的活性，使光合生產力下降或增強了光呼吸而使光合效率降低。因此，在N0處理下，葉片的光合生產力及熒光產能等大致隨P素水平的提高而降低。而此時向土壤中添加N素，考來木的葉綠素合成增多，同時需要更多的P參與到光合器官的建造中，葉片中P的積累和抑制減弱或消除，光合生產力提高。但隨著添加P素水平的進一步提高，考來木葉中又開始大量積累無機P而使光合性能降低。在N素的各個添加水平中，考來木的最大光合效率均出現在P1處理，說明N、P均具有促進考來木光合作用的效果，且二者具有相互增效的生態效應。因考來木對P的需求量較小或對土壤速效P反應敏感，易出現P抑制現象。

增施N肥可提高葉片中葉綠素的濃度，從而提高植物的光合生產力，這一點可用來解釋考來木的熒光參數Fv/Fm值隨土壤氮磷比的提高而先升高后降低的變化規律。Fv/Fm值是植物PSⅡ的最大量子產量，反映植物的最大光合能力或光合效率。土壤氮磷比的提高使得植物體內N素水平提高，從而加強了光合器官的建造和功能。但施N過多又會引起植物徒長，比如葉面積增大、葉片變薄等，使葉綠素含量降低，光能利用率下降;大量生長器官的建造，使C素的消耗增加，則光合效率下降。

初始熒光Fo一般較小且穩定，當植物遭受脅迫時，Fo升高;與此同時，Fv/Fm值顯著下降。qP是由光合作用引起的熒光淬滅，反映了光合活性的高低;而Y（Ⅱ）反映的是PSⅡ的實際量子產量即實際光合產量[29]。本研究中，Fo隨土壤P水平提高即氮磷比的降低而逐漸升高，Fv/Fm、qP和Y（Ⅱ）均持續降低，這從熒光的角度進一步表明，在土壤“低N”情況下增施P素，會造成考來木體內積累大量的無機P而產生“P脅迫”;提高土壤N水平，則“P脅迫”得以緩解或消除;N、P肥具有相互增效的生態效應。這與張玉斌等在玉米上的研究結果[30]相一致。

同時，NPQ的變化規律也可以用“P脅迫”來解釋。眾所周知，葉片所獲取的光能，大部分用于光合作用，較少的光能以光的形式釋放出來（即熒光）;當光能過剩時，便以熱能的形式（即NPQ）耗散掉。因此，NPQ可表達植物的光保護能力。本研究中，在低N土壤中添加P，考來木葉片中無機P累積而發生P脅迫，光化學淬滅即光合作用對光能的利用率降低，則更多的光能以非光化學淬滅即NPQ的形式耗散出來。此時提高土壤N水平，則NPQ下降。這可能是由于土壤N、P水平的提高，刺激了考來木葉片PSⅡ反應中心而使反應中心活性增強，電子傳遞速率增大進而使原初光能轉換效率提高，即較多的光能用于光合作用，則光能的熱耗散減少。

4 結論

增施N、P肥均能提高考來木葉片的葉綠素含量、凈光合速率和光化學效率，但過量施肥會引起作物徒長或打破體內營養平衡而引起葉綠素含量降低，或使光系統中心受傷害。考來木對P的需求量小且反應敏感，在低N土壤中增施P肥會產生P脅迫而使作物生長發育受阻。試驗條件下，P1 N2是考來木光合性能最優、光化學產量與效率最大化的土壤氮、磷添加組合，其化學計量特征是N含量為247.9 mg/kg，P含量為 36.3 mg/kg，土壤化學比氮碳比為6.83。

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