趙勇 趙麗萍 昝逢剛 朱建榮 覃偉 趙俊 趙培方 劉家勇



摘 ?要 ?本研究主要基于投影尋蹤分類法(PPC)對引進美國甘蔗種質主要工藝品質性狀進行世代演進和種質評價分析。根據育成或改良年代(10~20 a為時間界點)把引進的58份美國甘蔗種質劃分4個改良世代,基于大田試驗,對甘蔗錘度、甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗纖維分、甘蔗簡純度等5個重要工藝品質性狀指標進行方差、投影尋蹤分類和聚類分析,以揭示其世代演進特征和篩選工藝品質優異種質資源用于雜交育種。方差分析表明,世代內和世代間各種質資源工藝品質性狀存在顯著差異(P<0.05),變異系數在2%~20%之間,其中甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分和簡純度3個品質性狀還存在世代和月份間的顯著交互作用。投影尋蹤分類法評價分析表明,不同世代美國甘蔗種質資源投影值差異顯著,其中以第1代最低,依次增加,第4代最高;投影方向以甘蔗蔗糖分最高,依次為蔗汁蔗糖分和甘蔗錘度,簡純度和纖維分最低。根據投影值大小的聚類分析表明,58份種質可以劃分為4類。篩選了主要工藝品質性狀優良的甘蔗種質18份(第Ⅱ類)用于雜交育種,其中來自第4代的材料有6份,占第4代材料總數的46.15%;來自第3代的材料有10份,占總數的37.07%;來自第2代的材料有1份,占總數18.18%;第一代材料未篩選出品質優良種質資源。以上結果可以看出,美國甘蔗種質資源主要工藝品質改良顯著,隨著世代演進而顯著提升。表現優異外引種質以第4代所占比重最高,依次遞減,第一代最少,優異種質多來源于演進次數最多的世代;投影尋蹤分類法可作為甘蔗改良效果和種質資源評價研究的另一途徑。
關鍵詞 ?美國;甘蔗種質;世代演進;投影尋蹤分類法;聚類分析
中圖分類號 ?S566.1 ? ? ?文獻標識碼 ?A
Abstract ?The generational evolution and germplasm evaluation of major technological quality traits in the sugarcane germplasms introduced from the United States were analyzed based on the Projection Pursuit Classification (PPC). Fifty-eight American sugarcane germplasms were divided into four improved generations according to the breeding or improvement years (10–20 years as the time boundary). Based on field experiments, variance, projection pursuit classification and cluster analysis were carried out on five important technological quality traits such as brix, sucrose content, sugarcane juice sugar content, sugarcane fiber content and sugarcane purity to reveal the generational evolution characteristics and screen excellent germplasms for cross breeding. Variance analysis showed that there were significant differences in technological quality traits between generations and in generations (P<0.05), and the coefficient of variation was between 2% and 20%. There were significant interactions among generations and months among sugarcane sugar, sucrose content in juice and purity. PPC analysis showed that the projection values of sugarcane germplasms in different generations of the United States were significantly different, among which the first generation was the lowest, increased in turn, and the fourth generation was the highest; the projection direction was the highest sucrose content in sugarcane, followed by sucrose content in sugarcane juice and brix content in sugarcane, with the lowest purity and fiber content. Cluster analysis based on projection values showed that the germplasms could be divided into four groups. Eighteen sugarcane germplasms (group II) with good technological quality traits were screened for cross breeding. Six of them came from the fourth generation, accounting for 46.15% of the total number of materials in the fourth generation; ten from the third generation, accounting for 37.07% of the total number; one from the second generation, accounting for 18.18% of the total number; and no good quality germplasm resources were screened from the first generation. The above results showed that the main technological quality of sugarcane germplasm resources in the United States had been significantly improved, and had been significantly improved with the evolution of generations. Projection pursuit taxonomy could be used as another way to evaluate the improvement effect and germplasm resources of sugarcane.
Keywords ?United States; sugarcane germplasm; generation succession; projection pursuit cluster; cluster analysis
DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.005
雜交育種是目前世界上主要甘蔗育種方法,其核心就是改良和提升主要工農藝性狀,尤其是產量性狀和甘蔗糖分等品質性狀[1]。甘蔗品種的更替通常是由于育成或引進了比原有的生產品種更優良的新品種[2]。但是研究人員對近幾十年我國甘蔗品種改良效果研究發現[3-4],甘蔗新品種糖分增幅不大,甘蔗雜交育種罕有突破。主要原因是商業栽培種質改良利用種質資源有限,狹窄的育種親本遺傳基礎造成育種群體遺傳變異不足,限制了種質改良的效果[5]。中國甘蔗雜交親本體系的建立主要通過引進與自主創新相結合[6],在中國甘蔗新品種培育過程中,國外親本種質發揮了重要作用。據不完全統計[7],中國利用引進種質育成的品種達80%以上。其中美國種質[8]的引進與收集、利用更是我國甘蔗親本體系的重要內容。齊永文等[9]對我國大陸甘蔗種質資源利用情況研究發現,在外引親本中,美國CP系列種質對我國甘蔗種質改良發揮了重要作用。
國外種質引進后,對國外種質資源進行客觀評價、研究和應用,是育種工作者的重要工作內容之一,目前研究主要集中在田間表型調查[10-11]、分子標記技術開發[12-13]等方面。品種世代演進及各性狀指標的變化趨勢作為研究作物改良效果最直接的評價,是品種改良的重要內容,其研究和應用非常廣泛,常見于小麥[14]、水稻[15]、棉花[16]、玉米[17]等其他作物。它能夠為作物品種選育和品種改良提供重要的參考信息及數據支撐。傳統研究作物演進或種質評價方法多采用綜合分析法[18-21],即通過單項指標的比較以及各指標之間的因果、回歸關系或相關性對樣本進行分析。投影尋蹤分類(projection pursuit clustering, PPC)法是Friedman和Turkey于1974年提出的既可作探索性分析,又可作確定性分析的聚類和分類分析方法[22],目前已廣泛應用于水質評價[23]、城市建設[24]、工業經濟[25]等方面,在農作物研究方面應用較少,主要集中在作物補償效應研究[26]、水分利用效率評價[27]等方面。基于以上原因, 本文試圖以美國甘蔗種質資源主要品質性狀為研究目標,利用PPC法對其進行演進分析和綜合評價,闡明引進美國種質資源主要品質性狀改良特征,了解引進美國種質資源品質狀況。同時,利用PPC法對不同世代美國甘蔗種質進行綜合品質評價分析,篩選優良的種質資源應用到中國雜交育種,以增加新的血緣,拓寬育種親本遺傳基礎;并試圖為甘蔗改良效果研究和種質綜合評價分析探索新的途徑和方法。
1 ?材料與方法
1.1 ?材料
收集美國甘蔗種質資源共計58份(其中CP系列種質54份,HOCP系列種質4份),全部為甘蔗雜交種資源。以品種改良年代為依據,把58份甘蔗種質劃分4個世代,其中以10~20 a為界點。第1代種質7份,第2代11份,第3代27份,第4代13份。種質名稱及親本信息詳見表1。
1.2 ?方法
1.2.1 ?田間種植及試驗地氣候概況 ?選擇適宜的試驗地,于2016年12月29日在云南省農業科學院甘蔗研究所育種基地對58份引進美國甘蔗種質資源安排田間試驗(新植)。試驗采用隨機區組設計,3次重復,行長4 m,行距1.1 m,每個種質種植2行,每小區下芽量為84芽,四周設保護行。田間管理同大田生產相一致。試驗地點位于云南省紅河州開遠市(23.7°N,103.25°E),海拔1051.8 m,屬亞熱帶高原季風氣候,光照資源充足,年日照時數2382 h,年平均氣溫20 ℃,年平均降雨量771.1 mm,年潛在蒸發量1987 mm,無霜期341 d左右。
1.2.2 ?品質性狀檢測 ?品質性狀檢測:從2017年11月—翌年3月(每月1次,共計5次),對58份引進美國甘蔗種質開展甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗錘度、甘蔗簡純度和甘蔗纖維分檢測。方法參考Liu等[28]的方法,每種質每次隨機取6條蔗莖構成檢測樣品(每重復2條蔗莖)。
1.3 ?數據處理
利用Excel 2013對數據進行整理,使用DPS(v14.10版)統計分析軟件對美國甘蔗種質資源4個輪回世代和58份材料品質性狀指標進行方差、變異系數和投影尋蹤分類法(PPC)分析。采用聚類分析對各種質進行分類評價。其中投影尋蹤分類法原理及方法參考郭相平等[29]和趙勇等[30]的方法。
2 ?結果與分析
2.1 ?相同世代內各種質主要品質性狀差異分析
對相同世代內的各個種質資源進行方差和變
異系數分析,結果見表2,第1世代內各種質甘蔗錘度和甘蔗蔗糖分存在顯著差異(P<0.05),其他工藝品質性狀差異不顯著,變異系數在3%~12%之間;第2~4世代內各種質工藝品質性狀均存在顯著差異或極顯著差異,變異系數在2%~20%之間。
2.2 ?世代和月份間各工藝品質性狀差異分析
兩因素方差分析表明,不同世代及不同月份間各工藝品質性狀均存在顯著差異;其中甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分和甘蔗簡純度還存在著世代和月份間的顯著交互作用(表3)。
2.3 ?投影尋蹤分類法(PPC)分析
2.3.1 ?投影方向分析 ?選擇甘蔗錘度、甘蔗蔗糖分、蔗汁蔗糖分、甘蔗簡純度和甘蔗纖維分5個品質性狀作為評價甘蔗種質資源工藝品質改良效果的綜合指標,對4個世代美國種質資源進行投影尋蹤分類(PPC)分析。數據規格化轉換之后,首先得到各品質性狀指標(11—翌年3月份各品質性狀指標均值)的投影方向(圖1)。根據投影尋蹤分類法原理,投影方向各分量的大小實質上反應了各指標對甘蔗種質資源綜合評價的影響程度。從結果的投影方向大小可以看出,甘蔗蔗糖分對綜合指標的影響最大,依次為蔗汁糖分和甘蔗錘度;而甘蔗簡純度和甘蔗纖維分的影響較小。
投影尋蹤分類法(PPC)評價甘蔗種質實用、客觀,可為甘蔗改良效果和種質資源評價研究的另一途徑。通過PPC法對美國甘蔗種質資源主要工藝品質演進規律分析發現,美國甘蔗品種改良效果顯著,隨著世代推進其主要工藝品質性狀顯著提高,以第4代最優,第1代最差。結合聚類分析,篩選了18份主要工藝品質優良的種質資源,為中國甘蔗種質的雜交和種質創新利用提供參考。
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