不同類型燕麥農藝和飼草品質性狀分析

王茜，李志堅，李晶，周幫偉*

(1.東北師范大學草地科學研究所，植被生態科學教育部重點實驗室，吉林 長春 130024；2.吉林省畜牧業學校，吉林 白城 132000)

燕麥(Avena)是禾本科燕麥屬一年生糧飼兼用作物[1]，廣泛分布于世界各地，種植面積在全球范圍內位居第六位。普通栽培燕麥類型分為皮燕麥(Avenasativa)和裸燕麥(Avenanuda)兩種，其中皮燕麥起源于伊朗和俄羅斯等地區，裸燕麥則起源于中國和蒙古[2]。通常認為，裸燕麥籽粒由于含有豐富的蛋白質、脂肪等營養物質，可作為極好的膳食產品；而皮燕麥除了可作為人類膳食產品以外，又因其具有莖葉多汁柔嫩，粗蛋白含量高，氨基酸含量均衡等特點而可作為飼草使用[3]。然而，由于現階段我國仍缺乏足夠的自主選育的飼草型燕麥品種，使得選育過程中依靠哪些性狀作為育種目標的評判依據仍不清晰，而皮燕麥和裸燕麥在飼草品質上的差異也需要進一步探索。

以飼草為種植目的時，除了需要考慮燕麥品種生物量所帶來的直觀評價指標，還要通過分析生育期、株高、莖粗、分蘗數等農藝性狀來評價品種的生長表現，既可以分析目標品種的區域適應性，還有利于鑒別具有飼草高產潛力基因型的特征性狀。然而，皮、裸兩種類型的燕麥在不同時期農藝性狀在決定種子灌漿速度(成熟速度)和生物量形成(品質形成)過程中，具有顯著性差異[4]。因此在針對特定種植目標(收獲籽粒或收獲飼草)進行收獲時，應依據農藝性狀的表現差異做出評判。

營養品質是衡量牧草價值的重要指標之一，評定飼草品質最普遍的方法是測定粗蛋白、粗脂肪、粗纖維、水分、粗灰分和無氮浸出物等養分[5]。然而裸燕麥干草的粗蛋白含量隨著灌漿期的推進而顯著降低，因此在皮燕麥和裸燕麥上的適時而收對保障飼草品質尤為重要[6]。而干草中的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維是衡量飼草品質的重要指標，不但決定牲畜對干物質的采食量，酸性洗滌纖維也會影響家畜對牧草的消化率[7-8]。

因此，通過對吉林省西部地區當前推廣的20個不同類型(裸燕麥和皮燕麥)的燕麥品種農藝性狀、干草產量、種子產量和營養價值進行比較研究，采用灰色關聯度分析法對觀測指標進行綜合評估，以期篩選出能夠評價不同類型燕麥基因型的農藝性狀和營養品質指標，進而對該系列品種的飼草價值進行綜合評價。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗于2015年4月在東北師范大學松嫩草地研究站開展，研究站位于吉林省長嶺縣種馬場境內，地理位置E 123°45′，N 44°45′，海拔138～167 m。其氣候為典型的大陸性季風氣候，四季分明，春季干旱多風，夏季濕熱多雨，秋季溫和涼爽，冬季晴朗寒冷。年平均氣溫4.6～6.4 ℃，≥10 ℃年積溫為2500～3400 ℃，年平均降水量280～430 mm，無霜期140 d左右。土壤電導率76.7 μs·cm-1，有機質7.34 g·kg-1，全氮0.09%，速效磷56.09 mg·kg-1，速效鉀246.47 mg·kg-1，pH值為7.23。

1.2 試驗材料及設計

供試的燕麥品種共20個，其中裸燕麥7種，皮燕麥13種(表1)。試驗田選用完全隨機區組設計，小區面積為3 m×5 m，設3次重復。于2015年4月28日播種，采用人工條播，行距20 cm，小區間距50 cm，每個小區13行，播量為195 kg·hm-2，覆土3～5 cm。播種前除草深翻、灌水、整地施肥，氮、磷和鉀肥均基施，每m2施用尿素8.98 g，二胺32.6 g及硫酸鉀12.0 g。

1.3 測定方法

1.3.1農藝性狀測定 分別于抽穗期、開花期和灌漿期在每個小區隨機選取10株燕麥，用直尺測量法測量株高；每次每個小區齊地刈割2行，測鮮草重，之后隨機選取完整植株500 g左右，稱量記錄后放在烘箱中105 ℃殺青30 min，再將烘箱調至65 ℃烘干48 h至恒重即干草重，并換算成每hm2的鮮草、干草產量，計算出鮮干比；用烘干法測量單株莖、葉干質量，計算出莖葉比。成熟期以后，每個小區取2行測量種子產量，換算成每hm2的種子產量。

表1 供試燕麥來源及類型

1.3.2品質性狀測定 在抽穗期、開花期、灌漿期測產后，隨機取完整植株500 g，放入烘箱105℃殺青30 min，調至65℃烘干48 h至恒重，然后在實驗室內將其粉粹，過0.42 mm篩，測量粗蛋白質(crude protein, CP)含量、中性洗滌纖維(neutral detergent fiber, NDF)、酸性洗滌纖維(acid detergent fiber, ADF)、可溶性總糖(water soluble carbohydrates, WSC)等營養指標，并依據上述指標計算相對飼喂價值(relative feeding value, RFV)[9]。

采用凱氏定氮法測定粗蛋白質含量；采用范氏(Van Soest)洗滌纖維分析法測定NDF 和ADF含量；采用蒽酮比色法測定可溶性總糖含量[4]。RFV=DMI×DDM/1.29，式中：DMI為粗飼料干物質的隨意采食量(dry matter intake)；DDM為可消化的干物質(digestibility of dry matter)。DMI與DDM 的預測模型分別為：DMI=120/NDF; DDM=88.9-0.779×ADF。

1.4 灰色關聯分析

對兩個因素間關聯性大小的量度稱為關聯度，其描述的是因素間大小、方向及速度等的相對性，它反映了因素間的密切程度，關聯度越大，因素間相互關系越密切[10]。按灰色系統理論，將供試燕麥視為一個整體，即灰色關聯系統。將其中的每一個品種比作系統中的一項因子，選出各項指標最優的作為參考品種。計算該灰色系統中各個因子間的關系，也就是關聯度。將最優品種的各項指標設為參考數列(X0)，種子產量、干草產量、株高、莖葉比、鮮干比、粗蛋白質含量、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、可溶性糖含量9個性狀分別設定為比較數列X1、X2…X9，通過各個比較數列(Xi)與參考數列(X0)的相似程度來判斷關聯系數和關聯度[11]。

關聯系數和關聯度的計算公式為：

式中：Ψi(k)是X0和Xi關聯系數。|X0(k)-Xi(k)|表示X0數列與Xi數列在k點的絕對值差，minimink|X0(k)-Xi(k)|為二級最小差值，maximaxk|X0(k)-Xi(k)|為二級最大差值；ρ為分辨系數，取值范圍為0～1，試驗中取0.5，認為同等重要。γi是加權關聯度。WK是根據文獻計算出的權重[12]。

1.5 數據分析

用Excel軟件初步整理數據，并用SPSS 23.0對各時期、各類型燕麥的多種性狀進行多重比較及方差分析，多重比較采用 Tukey在0.05水平下(P=0.05)進行，同時進行聚類分析。利用Sigma Plot 12.5軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 皮燕麥和裸燕麥在不同時期農藝性狀比較

不同類型的燕麥干草產量、莖葉比、鮮干比差異極顯著(P<0.01)，而株高差異不顯著。裸燕麥的干草產量和株高在3個時期均低于皮燕麥，莖葉比和鮮干比均高于皮燕麥(表2)。不同時期的燕麥干草產量、株高、鮮干比、種子產量差異極顯著(P<0.01)，而莖葉比差異不顯著。灌漿期的裸燕麥干草產量(5.7 t·hm-2)和皮燕麥干草產量(6.3 t·hm-2)之間無顯著性差異，為所有生育期中最高值。然而，在開花期和抽穗期二者之間具有極顯著差異(P<0.01)，皮燕麥高于裸燕麥。灌漿期的裸燕麥株高(79.9 cm)和皮燕麥株高(80.5 cm)為生育期最高，在各時期二者之間均無顯著性差異。抽穗期和開花期的裸燕麥莖葉比和皮燕麥差異顯著(P<0.05)，而灌漿期二者之間無顯著差異。開花期兩種類型燕麥鮮干比間差異顯著(P<0.05)，而抽穗期和灌漿期兩者之間不顯著。成熟期的裸燕麥種子產量(2.2 t·hm-2)和皮燕麥(5.0 t·hm-2)之間有極顯著差異(P<0.01)。裸燕麥種子產量與干草產量之間無相關關系(r=0.30,P=0.179)(圖1a)，而皮燕麥干草產量與種子產量之間呈負相關關系(r=0.43,P=0.007)(圖1c)。裸燕麥的種子產量與莖葉比呈正相關關系(r=0.49，P=0.024)(圖1b)，皮燕麥種子產量與莖葉比呈正相關關系(r=0.48，P=0.002)(圖1d)。

表2 不同類型供試燕麥不同時期的農藝性狀

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different small letters in the same column indicate significant differences at the 0.05 level. The same below.

圖1 皮燕麥和裸燕麥的種子產量和干草產量、莖葉比的相關性

2.2 皮燕麥和裸燕麥不同時期營養品質比較

兩種類型燕麥的相對飼喂價值(RFV)之間差異極顯著(P<0.01)，酸性洗滌纖維(ADF)和中性洗滌纖維(NDF)之間差異極顯著(P<0.01)，然而粗蛋白(CP)和可溶性糖(WSC)含量之間差異不顯著(表3)。裸燕麥的ADF和NDF在3個采樣期均低于皮燕麥，而CP含量和RFV則高于皮燕麥。WSC含量在抽穗期和開花期裸燕麥高于皮燕麥，而灌漿期裸燕麥低于皮燕麥。不同時期的燕麥CP含量、ADF、NDF和RFV差異極顯著(P<0.01)，而WSC含量差異顯著(P<0.05)。在抽穗期，裸燕麥和皮燕麥的CP含量為所有生育期最高值，然而在各個時期均無顯著差異。對皮燕麥而言，干草產量與CP含量之間呈負相關關系(r=0.35，P=0.028)(圖2c)，然而裸燕麥相關不顯著(圖2a)。開花期裸燕麥ADF最高達到30.8%，與皮燕麥ADF之間無顯著差異，而抽穗期皮燕麥ADF最高，達到31.6%，在以后的灌漿期并無顯著性變化。皮燕麥干草產量與ADF之間呈正相關關系(r=0.34，P=0.036)(圖2d)，裸燕麥卻沒有顯著相關關系。在抽穗期裸燕麥NDF(55.4%)和皮燕麥NDF(56.3%)之間差異不顯著，為所有生育期最高值，而開花期和灌漿期二者之間差異極顯著(P<0.01)，皮燕麥均顯著高于裸燕麥。裸燕麥的種子產量與NDF之間呈正相關關系(r=0.46，P=0.037)(圖2b)。雖然抽穗期的WSC較低，但是在兩種燕麥類型中差異顯著(P<0.05)。開花期燕麥WSC含量高但在采樣時間和類型之間并無差異。灌漿期裸燕麥RFV(121.5)和皮燕麥RFV(113.3)差異極顯著，均顯著高于抽穗期，但是與開花期并無差異。

2.3 不同品種燕麥在不同時期的評價

根據關聯度分析原則，關聯度越大的數列與參考數列越接近，即關聯度最大的品種綜合評價表現最好[10]。綜合評價由高到低依次為：抽穗期綜合特性最好的燕麥品種是甜燕1號，其次是白燕4號、青海444、白燕7號、白燕6號等，最差的是白燕2號；開花期綜合特性最好的品種是甜燕1號，其次是貝勒、青海甜燕麥、白燕7號、白燕6號等，最差的是白燕8號；灌漿期綜合特性最好的品種是白燕12號，其次是甜燕1號、白燕16號、林訥、青海甜燕麥等，最差的是青引2號。綜合3個時期關聯度分析，結果表明：當以飼草為主要目標時，綜合表現較好的皮燕麥品種有甜燕1號、青海甜燕麥、白燕12號和白燕7號，裸燕麥品種有白燕1號、白燕3號和白燕5號(表4)。

表3 不同類型供試燕麥不同時期的營養品質

圖2 種子產量、干草產量與營養品質間相關性

2.4 不同品種間燕麥種子產量及灌漿期干草產量比較

對全部20個燕麥品種的種子產量進行聚類分析結果表明，20個燕麥品種總體分為兩類：其中一類是以部分皮燕麥種子品種為代表的產量較高的品種，其中包括白燕7號、加燕2號、小馬、林訥與青海地區的皮燕麥等9個品種；而另一類是以種子產量較低的裸燕麥為主要代表的產量較低的品種，其中包括青海甜燕麥、貝勒和白燕裸燕麥等11個品種(圖3)。

表4 不同品種供試燕麥不同時期的加權關聯度

圖3 20個燕麥品種種子產量的系統聚類

對燕麥的灌漿期干草產量進行聚類分析結果表明，20個燕麥品種總體分為3類：第1類為干草產量最高的兩個燕麥品種，青海甜燕麥和白燕6號；第2類是干草產量較高的一系列品種，其中包括白燕16號、甜燕1號、青燕1號、青海444等為代表的共計15個品種，表現為干草產量較高；第3類則是干草產量較低的一類品種，其中包括白燕3號、林訥和白燕5號(圖4)。

圖4 20個燕麥品種干草產量的系統聚類

3 討論

3.1 通過農藝性狀選擇高產燕麥品種

本試驗選擇的燕麥類型包括裸燕麥和皮燕麥，品種來源包括吉林西部品種、青海選育品種以及國外引進品種。從牧草產量來說，在抽穗期和開花期的皮燕麥產量與裸燕麥相比具有顯著的產量優勢。在灌漿期，雖然二者在產量上的差異并不明顯，但是仍可以看到皮燕麥的飼草產量要高于裸燕麥，而差異無顯著性可能由于兩者在灌漿期容易受到環境條件的影響而形成較大的產量誤差。而對于成熟期的籽粒而言，皮燕麥的籽粒產量接近裸燕麥的二倍，可見無論作為飼草或者作為收獲籽粒為種植目標，皮燕麥都具有較好的產量優勢。皮燕麥的干草產量與其種子產量極顯著負相關，說明在以飼草為主要目標的燕麥品種選育過程中，較高的生物量品種并不適合用來生產籽實。然而，皮燕麥的莖葉比在整個生育期均顯著低于裸燕麥(灌漿期無顯著性)，說明皮燕麥的葉片不但是構成干物質產量的重要組成部分，也可作為重要的育種性狀來改善燕麥干草的適口性[13]。雖然株高是構成燕麥飼草產量的要素之一，但是本試驗結果表明，在整個生育周期內，皮燕麥和裸燕麥的株高相近，并無顯著性差異，而皮燕麥的產量高于裸燕麥則主要取決于莖粗的差異。根據當前的燕麥育種策略，無論選育籽粒型或是選育飼草型，降低株高對減少基因型的倒伏危機都起到重要的作用[14]。因此，在飼草型燕麥品種選育過程中，更應該注重莖稈粗壯、葉片較大、分蘗較多的基因型來進行選擇[15-16]。

3.2 皮燕麥和裸燕麥飼草品質的比較

粗蛋白是衡量飼草營養構成的重要指標。試驗結果表明，皮燕麥和裸燕麥的干草在粗蛋白含量上相同，并無顯著性差異。無論皮燕麥還是裸燕麥，粗蛋白含量均隨成熟期的推進而呈顯著遞減趨勢。前人研究表明，麥類作物在開花期以前會將蛋白質貯存在植物體內，而之后會將這些蛋白質以水解的方式形成氨基酸供給種子灌漿[17]。因此，針對飼草用途為主要收獲目標時，為了維持最大生物量與保持較高的粗蛋白的權衡關系，應在灌漿期的某個時間段內盡快收割[18-19]。收割過早，不利于形成最大生物量，而收割過遲，內含營養物質會快速流失，這一收割時間的確定因品種特性而具有差異[20]。

燕麥中的酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維是衡量飼草品質的兩個重要指標。酸性洗滌纖維主要由不溶于酸性洗滌劑的碳水化合物組成，包括純纖維素和酸性纖維素兩部分。中性洗滌纖維是指飼料中不溶于中性洗滌劑的那部分物質，包括纖維素、半纖維素、木質素、硅酸鹽等。一般而言，兩者越高都會導致飼草品質的降低。本試驗結果表明，酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維均隨成熟期的推進而顯著降低，但是降低范圍很小，原因可能在于灌漿期的燕麥籽粒形成，在樣品分析中稀釋了莖稈的酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的含量[21]。然而在兩種燕麥類型中，皮燕麥的酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維在絕大多數的采樣期內都顯著高于裸燕麥，說明單從上述兩個品質指標上比較，裸燕麥具有飼草品質上的優勢。相對飼喂價值是依據酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的綜合表現來選擇理想型牧草的重要指標[22]。本研究中，開花期和灌漿期的皮燕麥具有較高的酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維，也是導致其相對飼喂價值較低的主要原因。

碳水化合物主要為反芻動物瘤胃微生物和寄主動物提供能量，維持胃腸道健康，是反芻動物飼料中重要的營養成分。本試驗結果表明，隨著植株的生長，可溶性糖的含量在開花期占干物質的最高比值，隨著成熟期的推進而顯著降低。但是在皮燕麥和裸燕麥兩種類型之間，除了抽穗期兩者具有差異，其他兩個時期的可溶性糖并沒有顯著性的差異。

3.3 以籽實和飼草為收獲目標的品種選擇

從灌漿期的聚類分析結果來看，以高產飼草為主要目標的品種，應重點選擇甜燕1號、青海甜燕麥、白燕6號、白燕7號、白燕16號等品種，其中既包括本地選育的糧飼兼用型的燕麥品種，也包括從國外引進的優質飼草型品種。本試驗還證明無論皮燕麥還是裸燕麥，都具有飼草高產的可能性[23]。但是，本試驗中干草產量與粗蛋白呈現負相關性，說明高產與優質的權衡關系也決定著高產的品種在飼草品質上可能并不優良。在飼草型燕麥育種過程中，明確高產與品質的平衡點，對實現飼草產品的價值具有重要的指導意義。相對飼喂價值的結果表明，品種青海甜燕麥、林訥、白燕3號和白燕16號的相對飼喂價值較高，內含中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維較少。上述兩種方法都鑒別出了甜燕1號和白燕16號這兩個品種都可以作為飼草型而向市場推廣。

4 結論

在吉林地區推廣的燕麥品種中，皮燕麥飼草產量和種子產量都優于裸燕麥。皮燕麥和裸燕麥的粗蛋白含量沒有差異，但是皮燕麥較高的酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維使品質低于裸燕麥。皮燕麥品種甜燕1號和裸燕麥品種白燕16號的產量性狀和品質性狀較高，可視為優良的飼草型牧草品種。