櫟類幼苗實生更新研究進展

河南師范大學 仇晨陽

引言

植物種群的天然更新特別是喬木的更新對于種群增殖、擴散、延續以及群落穩定性維持具有重要作用。幼苗更新作為植被天然更新的重要階段之一，直接影響到種群的多樣性以及喬木質量[1]。櫟類幼苗普遍存在的萌生特性，可使櫟林在更新時形成較大的萌生種群，順利通過瓶頸進行更新，從而保持群落的相對穩定[2]。然而，早期萌生的櫟樹常彎曲不直，成材質量很低，且隨著遺傳多樣性等退化問題日益突出，實生苗在促進種群進化等方面的優勢逐漸凸顯出來。

通過近年來的研究，國內外學者在幼苗更新的問題上取得了一些進展，但至今仍缺乏一個較為系統的論述。本文主要從動物莖內剪切和競爭方面綜述實生苗更新的研究進展，并在此基礎上對未來研究方向進行展望。

1 影響櫟類實生更新的主要因子

1.1 種子捕食與動物莖內剪切

很多研究表明，森林動物特別是嚙齒類動物的活動對櫟類幼苗的實生更新有著重要的影響，其對櫟類幼苗的影響已建立二重性：消耗種子和促進萌發[3]。自然條件下櫟樹的實生幼苗非常稀少，一小部分原因是櫟類堅果是嚙齒動物的重要食物源，另外，嚙齒動物對幼苗的莖內剪切也非常關鍵[4]。

張晶虹等人的研究證實了嚙齒動物是櫟類地表種子的主要捕食者，嚙齒動物通常會取食較大且營養豐富的種子或果實。櫟樹種子無休眠的特性，其短暫并且斷續的種子庫，大小適宜，營養豐富且易于儲藏的特性，使其成為主要的捕食對象[5]。因此，嚙齒動物對種子的捕食是櫟類幼苗實生更新的重要瓶頸之一。

幼苗階段積累的資源有限，缺乏機械防御，易被動物嚙咬、咀嚼和搬運，這都可能會導致幼苗成活率低。高賢明等[2]的研究發現僅丟失子葉，幼苗其他部位未受傷害對于櫟樹幼苗的成活和生長影響并不大，而在子葉與根莖的連接處主干被咬斷（莖內剪切）則會導致幼苗直接死亡。這是由于幼苗子葉總是位于莖干的一側，如果嚙齒動物掘土時首先遇到幼苗的莖干，出于本能它們會首先咬斷幼苗莖干，然后拖走位于莖干另一側的子葉，因為櫟樹幼苗的根部不產生不定芽，失去莖干的幼苗很難再萌芽生長，并且幼苗階段的初生莖可能在一定程度上為捕食動物搜尋幼苗提供了線索，使幼苗更易成為動物捕食的對象[6]，所以嚙齒動物對幼苗進行莖內剪切對幼苗的死亡威脅更大。

1.2 競爭

許多生態學家認為，櫟類幼苗的實生更新與種內種間競爭相關。在幼苗的實生更新過程中，“只見幼苗不見幼樹”的現象普遍存在。這可能是由于種群內與種群間個體的競爭，導致大量的幼苗死亡。所以盡管櫟類種群幼苗充足，但能成長為幼樹的卻很少，這也最終引起成樹的自然稀疏現象[7]。

櫟樹種內的競爭主要取決于密度和個體胸徑等，種間競爭能力主要受生物學特性和生態位寬度等因素的影響[8]。低密度下，櫟樹種群的聚集分布可以提高種群競爭力和抗逆力。中高密度下，同種的相鄰櫟樹之間對水分、土壤養分等資源的需求競爭會形成密度制約，而資源短缺是影響幼苗存活與生長的限制因素，因而幼苗生長受同種個體密度的制約。

2 研究展望

綜上所述，實生更新的研究主要存在以下幾個問題：理論研究和實驗研究都不多且相互獨立，造成既沒有完整的理論框架支撐實驗研究，也沒有充分的實驗研究去建立系統的理論體系；現有的實驗結果都是針對某一個或兩個因素進行探討，而實生更新是一個動態過程，受多種環境因素干擾，從而很難預測多種因素綜合起來對實生更新的影響。因此，實生更新應結合具體的生態群落，開展從各徑級幼苗到幼樹更新全過程的系統研究，以期在溫度、林窗等影響實生更新的機制上取得突破。