間套作防控煙草病蟲害研究進展

周 挺，梁頒捷，張炳輝，肖 順，顧 鋼*

（1.福建省煙草公司煙草科學研究所，福州 350003；2.福建省煙草公司三明市公司，福建 三明 365000；3.福建農林大學植物保護學院，福州 350002）

我國煙草每年因病蟲害和連作障礙造成巨大經濟損失[1]，為了控制有害生物，人們頻繁投入化學制品，導致病蟲產生抗性[2]、環境污染[3]及土壤條件惡化[4]，同時農藥殘留也成為種植結構調整的瓶頸[2]。傳統的間套作技術就是利用遺傳多樣性[5-7]來應對農業有害生物，實踐證明是有效和可行的[6,8]，而且還會隨時間的推移持續體現[9]，實現化學制品的持續減施。間套作實質上是時間縮短的輪作技術[10]，可以克服輪作周期長、作物生長時間不足的缺點，在林業、果業中已普遍應用，在農業發達國家也常用于防止水土流失、防病治蟲等。研究表明，烤煙與小麥[11]、木犀草[12]、桔梗[13]、甘薯[14]、黑麥草[15]、大蒜[16]、菽麻[17-18]、豬屎豆[17]等間套作可以有效控制病蟲害。本文綜述了間套作技術防控煙草病蟲害的研究進展，并對該領域今后的研究方向進行了展望，為發掘煙草病蟲害生態治理的間套作技術提供實踐參考和理論支撐。

1 間套作對病害的調控作用

不同作物間套作對病害的控制機理不同，如化學調控、物理屏障（或陷阱作用）、誘導抗性、微生態調控等。

1.1 化學調控作用

有些作物產生的代謝產物具有殺菌作用，可以持續減少土壤中病原菌數量，最終抑制病害的發生。2014 年周德海等[13]報道秦煙96 與桔梗連續間作3年后，對煙草黑脛病的控制效果明顯，其中一個原因可能是兩種作物的根系發生交互作用產生了某些物質抑制了病害的發生。2016 年薛超群等[15]報道烤煙間作大蒜后，土壤中煙草黑脛病菌數量可以減少39.9%，防控效果可達65.3%。釧有聰等[19]對烤煙KRK26 與大蒜輪作控病效果進行連續4 年的跟蹤，結果發現從第3 年開始田間煙草黑脛病的發病率顯著降低，進一步試驗證明大蒜根系分泌物能顯著抑制游動孢子的游動及休止孢子的萌發，其中苯并噻唑和2 種含硫化合物二烯丙基二硫醚、烯丙基甲基二硫醚對煙草黑脛病菌菌絲生長有較強的抑制能力，抑制活性與濃度呈正相關。TERBLANCHE等[20]報道種植萬壽菊可以持續降低土壤中青枯菌的數量，其中最為關鍵的因素是萬壽菊能分泌噻吩類殺菌或抑菌物質BBT 以及BBTOAc，可以起到持續殺菌的作用，致使青枯菌數量被控制在較低水平。2019 年王曉芳等[21]報道萬壽菊秸稈具有土壤生物消毒作用，能持續降低尖孢鐮孢菌（Fusarium oxysporium）基因的拷貝數，降低枯萎病的發生率。

間套作能減輕根結線蟲病危害。鞏彪等[22]報道利用大蒜秸稈的腐解效應可持續減少土壤中根結線蟲的數量，但存在濃度效應，使用量超過2%時，防控效果隨之降低。張瑞平等[17]、張宗錦等[18]報道烤煙間作菽麻或豬屎豆可有效降低根結線蟲危害，與豬屎豆屬植物產生的殺線蟲活性物質有關。

間套作可以通過降低昆蟲介體的傳播能力，間接達到防控病害的目的。2017 年潘磊等[23]報道烤煙間作青蒿（Artemisia carvifolia）后，重要的病毒病如煙草曲葉病毒病（Tobacco leaf curl virus）、煙草花葉病（Tobacco mosaic virus）的病情可以顯著降低，其機理可能是因為青蒿提取液對蚜蟲個體、種群數量和生物量的負面影響所致[24]。另外，是否與青蒿產生的揮發性物質如檸檬烯、α-蒎烯、月桂烯等對傳毒介體煙粉虱[Bemisia tabaci(Gennadius)]的驅避作用有關，尚待進一步的研究。

1.2 物理屏障作用

間套作在病害的控制中起到了重要的間接作用。例如有些間套作作物，可以提供“物理屏障”，阻止昆蟲媒介遷飛傳毒，阻隔氣傳或土傳病菌的傳播，減輕病害發生程度。

利用間套作作物的“物理屏障”作用可以改變介體昆蟲的傳毒效率[25]，阻止病毒大范圍傳播，有效控制病害。金文華等[26]報道煙麥套作共生期時，小麥大大降低了蚜蟲遷飛到煙株上的幾率，避免或減輕了煙草黃瓜花葉病毒病的發生危害，病株率僅為26.4%，而烤煙單作區的病株率則高達98.6%。2017 年LAI 等[27]報道利用烤煙抗病毒病品種閩煙38 與感病品種K326 間作，控蟲防病的效果理想，原因之一是抗性品種的存在使感病品種密度降低從而影響煙蚜傳毒行為。THRESH 等[28]報道種植玉米作為“物理屏障”，阻止煙粉虱的遷飛，可有效降低木薯花葉病毒病（Cassava mosaic virus）的蔓延。這對于烤煙間作玉米防治煙粉虱傳播的煙草病毒病，如煙草曲莖病毒病（Tobacco curly shoot virus）是有借鑒意義的。

間作屏障植物對氣流傳播的病菌能起到阻隔作用。2014 年蔣士東等[29]報道煙草間作苜蓿，對煙草赤星病的控制效果為28.2%～46.72%，越早間作，效果越好。2014 年周德海等[13]報道，煙草間作桔梗后赤星病的發生率明顯低于單作煙田。原因可能是桔梗可作為屏障植物延緩或阻礙病菌的傳播。2011年FERNáNDEZ-APARICIOA 等[30]將易感赤斑病的蠶豆與大麥、豌豆等進行間作對比試驗，認為禾本科植物阻擋孢子傳播的效果最好，病害發生率降低最顯著，與豆科作物間作效果不明顯。2019 年郭增鵬等[31]報道，蠶豆小麥間作田，由于小麥對氣流的阻隔作用，銹菌[Uromyces fabae(Pers.)de Barv]的傳播受到限制，發病盛期，蠶豆銹病發病率降低7.5～10.6 個百分點，病情指數降低26.9%～51.0%。

2014 年YANG 等[32]報道，辣椒間作玉米可減輕辣椒疫病的發生，是因為玉米根系可形成“根墻”，吸引并限制辣椒疫霉游動孢子在行間的傳播，同時玉米根系分泌物的抗菌活性加強了“根墻”的阻隔作用。烤煙與桔梗、大蒜、萬壽菊等作物間作時，土傳病害的降低是否也與“根墻”的形成有關，尚待研究。

1.3 誘導免疫抗性

相較于單作，間套作在養分吸收利用方面可以產生營養異質效應，在增強煙株抗病性方面更具優勢。如煙草與籽粒莧間作可以促進煙株對鉬和鈣的吸收[33]，煙株體內過氧化物酶、過氧化氫酶等相關酶活顯著提高，同時降低了丙二醛的含量，自身防御能力得到提高，對煙草青枯病的抗性增強，發病延緩[34]。烤煙間作草木樨和甘薯，可以增加煙株對重要營養元素鉀的吸收，提高了細胞壁中纖維素、半纖維素和木質素的含量，增厚細胞壁，同時還可能促進煙株體內抗病化合物，如酚和保衛素的形成，從而達到高效防控煙草普通花葉病和煙草蝕紋病毒病的目的[35]。2009 年唐世凱等[36]報道烤煙間作草木樨，雖然土壤堿解氮和速效磷含量與單作并無顯著差異，但中后期間作體系能增加土壤的速效鉀含量，土壤養分更趨平衡和協調，對提高煙株的抗逆性起到積極作用。

間套作對土壤酶活性的提高以及煙株自身蛋白的表達也有一定調節作用。煙麥套作時，可產生提高和均衡酶活性的效應，從而更有利于煙株的生長，抗逆性增加[37]。YU 等[38]報道烤煙K326 與玫瑰（Rosa chinensis Jacq CrimsonGlory H.T.）間作，玫瑰葉片的有機揮發物能誘導煙草防御蛋白質，如β-1,3-葡聚糖酶（β-1,3-glucanase）和類萌發素蛋白（germin-like protein）上調表達，煙株抵御Alternaria alternata和Phytophthora nicotiana侵染的能力得以提高。

1.4 改善土壤微生物群落結構

除病原菌數量外，病害發生還與根際微生物的數量、區系組成和群落結構關系密切。間作作物可提升主栽作物根際土壤中的微生物多樣性，有利于抑制病害的發生。

涂勇等[39]報道烤煙-大豆帶狀套作，顯著增加作物根際細菌、放線菌的數量，減少真菌數量，同時提高與土壤氮素代謝相關的功能性微生物數量，烤煙土傳病害的發生程度與根際土壤細菌及放線菌數量顯著負相關，與真菌數量顯著正相關。牟文君等[40]報道烤煙間作花生，土壤中病原菌數量減少，黑脛病病情指數降低，可能是間作花生對煙田小氣候的改變或土壤微生物的調節所致。這與GAO 等[41]報道的烤煙間作花生模式能改善土壤生態和微生物群落結構，有益菌數量增加，病原菌數量減少的結果相類似。馮俊喜等[42]報道煙麥套作模式下，土壤微生物多樣性指數增大，土壤微生態環境得以改善。韋俊等[43]報道烤煙套作豌豆、白菜和結球甘藍，可明顯提高烤煙根際細菌多樣性，不同程度地降低土壤中潛在致病菌的豐度，提高烤煙產量。

2 間套作對害蟲的調控作用

植被的單一化必然導致生物群落（包括害蟲和天敵昆蟲）的種類組成和結構趨向單一化，天敵控害的功能難以充分體現[44]，適當的作物豐富度可增加農田生態系統的生物控害功能[45]。間套作技術可以發揮不同作物對害蟲的毒殺、驅避，誘集、物理屏障以及對天敵的吸引、保護等作用。

2.1 毒殺作用

潘磊等[23]報道烤煙間作青蒿，煙蚜和煙粉虱種群相對密度顯著下降，這可能與青蒿對蚜蟲的毒殺作用有關[24]。張得智等[46]報道烤煙KRK26 間作茼蒿，可以減少斜紋夜蛾和煙青蟲在煙草上的發生幾率。可能是由于茼蒿不斷產生的茼蒿素對斜紋夜蛾幼蟲具有良好的拒食性和毒殺性，能明顯降低斜紋夜蛾幼蟲的體重，使其生命力下降[47]。這與2017年魯艷輝等[48]的報道類似，二化螟幼蟲（Chilo suppressalis）取食誘集植物香根草（Vetiveria zizanioides）后，體內解毒酶CarE 和P450 酶的活性受到抑制，逐漸喪失解毒代謝能力，最終死亡。

2.2 誘集天敵作用

不同煙草品種的煙田昆蟲群落結構和動態不同[49]，采用不同的間套作方式，可以調節田間昆蟲益害比[50]，起到持續控害的效果。煙草受到棉鈴蟲或煙青蟲危害后，產生大量的揮發物，能夠吸引天敵昆蟲齒唇姬蜂[51]；間作茼蒿可減少煙草上鱗翅目害蟲的發生，可能與茼蒿能夠釋放α-蒎烯、月桂烯等揮發物[52]吸引天敵有關。LAI 等[27,53]采用烤煙間作大蒜模式，可以有效增加捕食類、寄生類天敵的種類及個體數量，如食蚜蠅、瓢蟲，顯著推遲優勢物種煙蚜種群的始發期，個體數量也顯著降低。這與2010 年宋倍舟等[54]報道梨園間作薄荷[Mentha haplocalyx(Briq.var.piperascens Malinvaud)]、孔雀草（Tagetes patulaL.）、羅勒（Ocimum basilicumL.）等控害的結果類似，間作芳香植物后，寄生蜂類、蜘蛛類、瓢蟲類等天敵昆蟲顯著增加，對害蟲起到明顯的調控作用。2009 年周海波等[55]也報道間作不同抗性的小麥品種，抗性品種產生的揮發性物質吸引天敵昆蟲，如蚜繭蜂（煙蚜繭蜂和燕麥蚜繭蜂）和瓢蟲（七星瓢蟲、異色瓢蟲和龜紋瓢蟲），大幅壓低了田間蚜蟲種群數量。

2.3 物理屏障或誘捕作用

烤煙套種小麥以及不同品種烤煙間作模式對蚜傳病毒病的控制效果顯著，也與“物理屏障”作用有關，擾亂了蚜蟲的行為模式，降低蚜蟲種群密度。2018 年劉金燕等[56]對比了多種間作作物，認為烤煙間作玉米對降低煙株煙蚜數量的效果最為顯著。2019 年ZHANG 等[57]報道利用玉米作為屏障植物，可以顯著降低主栽作物棉花上煙粉虱（Bemisia tabaci）的蟲口密度。

20 世紀70 年代就有黑麥草作為誘捕作物（trap crop）的報道，BUCHER 等[58]使用煙草與黑麥草間作，黑麥草作為誘捕作物誘捕暗緣地老虎[Euxoa messoria（Harris）]，從而避免其對煙株的危害。2003 年蔣金緯等[59]報道黃花煙與烤煙RG17 混栽，黃花煙對棉鈴蟲、煙青蟲產卵具有較強的誘集作用，表明種植黃花煙草可作為防治烤煙害蟲的措施之一。2006年KHAN等[60]報道利用狼尾草(Pennisetum purpureum)作為誘捕植物種植于玉米地里，可誘捕玉米禾螟[Chilo partellus(Swinhoe)]雌蟲產卵，其幼蟲由于天敵螟黃足盤絨繭蜂（Cotesia flavipes）的寄生作用[61]，存活時間極顯著縮短。2016 年BéLAIR[62]報道種植馬鈴薯感病品種（Snowden）作為誘捕植物，誘捕線蟲（Globodera rostochiensis），5 周后拔除，也能起到與種植抗病品種同樣的效果，每年可以減少30%的蟲口數量。2020 年ZHANG 等[63]在棉花田周邊種植甜瓜（Cucumis melo）、向日葵（Helianthus annuus）作為“陷阱植物”，間作玉米（Zea mays）作為屏障植物防治煙粉虱，均顯著降低棉花上的蟲口密度，其中“物理屏障”控害效果優于“陷阱作物”，不會對寄生蜂的行為產生影響。

2.4 推拉（push–pull）策略

20 世紀80 年代，PYKE[64]利用趨避劑和引誘劑調控棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）的行為，收到很好的效果，并命名為“push-pull”策略，1990年 MILLER 等[65]又將其命名為引誘-排斥牽制（stimulo-deterrent diversionary，SDD）策略，并得到廣泛的應用[66]，成功減少了殺蟲劑的施用，同時有助于延緩害蟲抗藥性。2007 年KHAN[67]報道，部分狼尾草（Pennisetum purpureum）對玉米莖蛀褐夜蛾（Busseola fuscaFüller）有較強的吸引作用，可與驅蟲豆科植物（Desmodiumspp.）組成“推-拉”系統。

2014 年夏鵬亮等[68]報道在易感煙蚜品種K326中間作紫蘇，對煙蚜種群干擾作用明顯，能有效驅避有翅蚜，降低蟲口密度，因為紫蘇的內含物對煙蚜具有較好的拒食和忌避作用[69]，若結合黃板的合理使用，可組成“推-拉”體系控制有翅蚜的遷入。烤煙間作大蒜，可以有效增加捕食類、寄生類天敵的種類及個體數量[27,53]，同時大蒜對煙蚜[70]以及斜紋夜蛾幼蟲和煙粉虱[71]具有較好的拒食作用；烤煙KRK26 間作茼蒿[46]，茼蒿素對斜紋夜蛾幼蟲具有拒食和毒殺作用[47]，茼蒿揮發性物質[52]可能也參與了對寄生蜂的吸引。這種“推拉”模式，屬于對害蟲的“推”和對天敵的“拉”。2016 年ZHOU 等[72]報道采用順-3-己烯醇（Z3H）和蚜蟲報警信息素（EBF）或大蒜提取物（GE）構建“推拉”體系防控麥蚜。2017 年XU 等[73]報道在麥豆間作的基礎上，使用昆蟲信號化學物質，水楊酸甲酯和EBF，防治麥蚜效果顯著，2019 年周海波等[74]報道單獨釋放EBF 對黃山貢菊蚜蟲防效顯著。這些研究是利用化學信息素對蚜蟲的趨避以及對天敵的吸引作用構建了蚜蟲防治的“推-拉”模式。

2.5 保護天敵昆蟲

害蟲大發生時往往表現出天敵密度的不足，因此，保護性生物防治就顯得十分重要。適當的物種豐富度不僅能干擾害蟲對靶標的搜索行為，也能為天敵昆蟲提供良好的“庇護所”。間套作能促進中性昆蟲數量的增加，吳進才等[75]報道中性昆蟲與害蟲呈顯著的負相關、與天敵呈顯著的正相關，并通過影響捕食性天敵實現對害蟲的調控；曾糧斌等[76]的田間試驗驗證了足夠數量的中性昆蟲能促進捕食性天敵前期的定殖，良好的生態環境可為天敵提供轉移寄主和替代獵物，使天敵因季節變動在不同作物間遷移運動，擴大天敵種群，達到控制中后期害蟲的效果[77]。2019 年SNYDER 等[78]報道實行間套作的昆蟲種群結構較單作有明顯的改善，庇護了天敵昆蟲，但微觀機制及對害蟲的影響效果仍需深入研究[79]。

有證據表明天敵昆蟲具有明顯的伴遷行為，這對害蟲的早期控制極為重要。2014 年齊會會等[80]報道褐飛虱（Nilaparvata lugensSt?l）的重要天敵黑肩綠盲蝽（Cyrtorhinus lividipennisReuter），2010年郭近等[81]報道有翅桃蚜的重要寄生性天敵煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensisAshmead），2001 年翟保平等[82]報道蚜蟲的寄生蜂、木通長管蚜繭蜂(Ahidius picipes)、煙蚜繭蜂(Aphidius gifuensis)和菜少脈蚜繭蜂(Diaeretiella rapae)，都有與遷飛性害蟲伴遷的特點。有些害蟲遷飛時，已被寄生，如飛虱被跗煽（Elenchinus japonicus）的寄生率可達10%～46.7%，甚至高達63%～100%[83]；有翅桃蚜（煙蚜）被煙蚜繭蜂的寄生率63.2%，僵蚜出蜂率高達85.8%[81]。這種同步遷移現象無疑具有重要的生態學和行為學意義，從另一個層面說明生物多樣性保護天敵在害蟲持續治理中的重要作用。

3 問題與對策

雖然間套作技術可以在一定程度上調控病害，但有些問題尚待解決。首先，間作作物與烤煙的種植比例、種植間距等如何確定。因為種植比例或間距不恰當都可能達不到控病的效果或者效果輕微，或者持續控害的時間不長，后期可能會出現病害快速發展的現象。其次，煙田往往是多種病害混發，雖然有報道稱間作一種作物可以同時防控多種病害，如烤煙間作桔梗防控病毒病、赤星病、角斑病和野火病[12]，間作草木樨防控病毒病、真菌性病害[13]，間作萬壽菊防控枯萎病、灰霉病[84]等，但其中的機理并未完全揭示。目前煙草上使用的煙蚜繭蜂、蠋蝽等都屬于傳統經典的單一天敵防控單一害蟲的單線模式，由于農業害蟲生長周期長、種群生態結構復雜，僅僅依靠單一天敵很難達到人們的期望值，甚至可能導致“害蟲失控”[85]。2014 年許慶輝等[86]在煙盲蝽捕食斜紋夜蛾試驗中，證實高密度的斜紋夜蛾會導致煙盲蝽的捕食效率下降。因此，間套作雖可構建多物種的生態環境，提升生物多樣性，增強生物間相互協調、相互制約的作用，大幅提高有害生物生態控制的效率，但僅靠單一的間套作技術實現全生育期內病蟲治理的條件尚不夠成熟。

我國每年有超過2.8×107hm2[87]的耕地實行了間作，對控制病蟲的入侵能起到事半功倍的效果，是真正意義上的以預防為主的綠色防控技術手段，但機理方面的研究稍顯不足[88]，煙草更甚。因此，應盡早開展相關技術的研究，為我國煙草農業可持續發展提供保障。（1）加強間套作物種的篩選研究。應根據植煙地區的生態環境、病蟲害發生規律、作物營養需求特點、與煙草之間的互作及化感作用等，合理選擇間套作作物。（2）加強間套作防病治蟲機理研究。從目前的報道來看，系統性的機理研究涉及的并不深入。因此，應系統開展“作物-烤煙-有害生物（特別是重點病蟲害）”三者之間相互關系的研究，為更好地發揮間套作技術在病蟲防治方面的作用提供依據。（3）加強間套作對混發病蟲害防治的研究。烤煙生長過程中，常常是多種病蟲害混合發生，如何科學應用間套作技術調控，甚至更換不同的間作物有待進一步研究。（4）加強間套作技術的生態評價研究。耕作方式的改變勢必改變植煙生態環境，這種變化在短期內帶來的影響大多是積極的，但長遠的影響尚不明確。因此有必要開展間套作技術對生態環境影響的評價研究，建立并完善效果評價體系。（5）加強間套作模式下煙葉生產管理方式的研究。小范圍的間套作可能無法產生理想的防病控蟲效果。因此，推廣應用間套作技術時，必須有一定的規模，這勢必產生投入產出比之間的變化，為此必須開展間套作技術應用與推廣的經濟分析研究。