土壤碳氮磷生態化學計量特征及影響因素概述

黃郡 苑澤寧

【摘? ?要】 土壤碳氮磷生態化學計量特征反映土壤養分貯存和供應能力及養分動態，對土壤生態系統修復與保護具有重要指導意義。本文主要概述土壤生態化學計量特征及其對土壤養分的指示作用，影響土壤生態化學計量的內外因素，為土壤生態化學計量學研究提供參考。

【關鍵詞】 生態化學計量學;土壤碳氮磷;土壤恢復;影響因素

中圖分類號：S-3? ? ? ? ? ? ? ?文獻識別碼：A? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：2096-1073（2020）01-0073-76

生態化學計量學從分子到全球尺度，以C、N、P等化學元素平衡對生態交互影響為切入點，為生態學研究提供了新的思路，成為當前生態學研究的熱點。C、N、P是土壤中重要的生源要素，對其生態化學計量特征的研究對土壤的保持、土地恢復及土壤C、N、P循環具有重要的理論和實踐意義。

1? 土壤生態化學計量學

1.1? 生態化學計量學

1986 年，Reiners結合化學計量學和生態學提出生態化學計量學基本理論，2000年，Elser等首次明確生態化學計量學[1]。它綜合了生態學、生物學、物理學和分析化學等學科，

成為研究生態作用和生態過程中多重化學元素（主要為C、N、P）平衡及能量平衡的新興學科。生態化學計量學在發展過程中與能量守恒定律、分子生物學中心法則以及生物進化自然選擇等理論結合，在限制元素判斷、植物個體生長、種群動態、群落演替、生態系統穩定性等方面的研究成果較豐富[2，3]。

1.2? 土壤生態化學計量特征及對土壤養分的指示作用

1.2.1? 土壤生態化學計量特征? ? 土壤作為陸地生態系統的重要單元，其養分對植物生長、礦質代謝起關鍵作用，影響著植物群落的組成結構、生產力水平和生態系統穩定性。土壤主要組分C、N、P生態化學計量特征能揭示土壤養分的可獲得性、養分循環及平衡機制，對于判斷土壤養分之間的耦合關系和土壤質量有重要作用[4，5]。

從全球尺度看，0～10cm土層C：N：P計量比通常為186∶13∶1 （摩爾比），有顯著的穩定性，但比值在一定的范圍內波動，存在著差異性[6，7]。對我國土壤C、N、P計量研究顯示，C和N含量具有較大的空間變異性，但C：N相對穩定，受氣候的影響很小[8]。不同生態系統的土壤C、N、P的計量特征存在的差異，體現出土壤養分動態、多樣性和空間異質性。土壤N、P是植物生長發育的重要元素，同時作為土壤對植物養分供應狀況的指標，其計量特征對植物生長產生一定的影響，如果N：P<14，植物表現為N限制，當 N：P>16時，則表現為P限制，介于14～16 之間，為其二者共同限制[5，9]。因此，土壤作為供養各種生命體的基質，其C、N、P 生態化學計量特征揭示了土壤養分變化和對生命體養分限制狀況[10]。

1.2.2? 土壤 C、N、P計量比對土壤養分的指示作用? ? 土壤C、N、P對養分的指示作用體現在其計量比可反映土壤有機質的分解狀況，土壤C、N、P的儲量，以及對植物養分供應的限制等[11-13] 。當土壤C：N介于12～16之間時，表明微生物分解有機質效果良好，當C：N升高時，有機質累積速率大于分解速率。耕作土壤的C：N通常在10～12之間，而底層土的C：N值通常小于10 [14]。土壤N：P作為N飽和的診斷指標，被用來確定養分限制的閾值，如黃土丘陵溝壑區土壤C：N平均為9.44，N：P值平均為0.86，均低于中國土壤的平均值，表明黃土丘陵溝壑區土壤處于N限制狀態[4]。但是土壤 C、N、P計量比對土壤養分的指示作用還要根據不同地區的土壤及所處的環境來判斷是否有抑制作用。

土壤C、N、P計量特征對養分的指示作用在土壤恢復和保護中具有實踐意義，如我國準噶爾荒漠區土壤C：N為29.92，C：P為15.97，N：P為0.498，表現為土壤貧瘠，養分缺失嚴重，按照缺失程度由大到小依此為N、C、P，該結果為土壤的針對性修復提供科學依據[15]。黃河三角洲濱海退耕蘆葦濕地土壤C：N：P為71.2：2.0：1，N：P低于全球平均水平（13.1）和我國平均水平（5.2），表現為N限制，退耕后土壤TC、TN含量明顯增加，TP變化不大[16]。通過對富錦市濕地不同開墾年限土壤分析，發現全N、有效P含量隨著開墾年限的增加呈先上升后下降的趨勢，部分土壤養分狀況出現退化現象[17]，上述研究對土地保護和恢復及保證區域農業持續、穩定的發展有重要意義。

2? 影響土壤C、N、P計量特征的主要因素

植物枯落物分解養分歸還、土壤的恢復進程、生態因子作用及人類活動等內外因素對土壤C、N、P的計量特征均會產生重要影響。

2.1? 枯落物分解對土壤養分的歸還作用

枯落物分解對土壤養分的歸還作用，是生態系統物質循環和能量流動的關鍵環節[18]，影響著土壤的C、N、P等元素的平衡和養分周轉。枯落物C、N、P計量具有明顯的時空變化，枯落物、植物與土壤之間的養分調節和分配，增加了土壤中C、N、P之間關系的復雜性[19]。

楊新芳等研究大興安嶺林區火燒枯落物對土壤恢復的效應，發現灼燒后枯落物C含量變化不大，N、P含量隨火燒年限的增加而增加，土壤 C、N、P含量及其比值隨土層深度增加而降低。隨著火燒年限的增加，枯落物分解加快，植被生長迅速，土壤C、N、P等養分含量逐年增加，與枯落物的影響呈正相關，火燒后40年恢復到穩定狀態[20]。研究石油污染灌草枯落物分解，表明輕度污染促進紫花苜蓿、小冠花和鐵桿蒿枯落物分解和養分釋放，中度污染促進檸條、酸棗和杠柳枯落物分解和養分釋放，重度污染促進酸棗枯落物分解和養分釋放。因此，針對不同石油污染程度土壤的植物修復和改善，選用適宜的植物種類，既可以達到修復效果，又可以降低成本和難度[21]。

不同植被類型的枯落物對土壤C、N、P的影響不同，如Devi等研究了曼尼普爾邦山區的混合麻櫟屬植物的枯落物歸還的效應，發現Quercus polystachya枯落物歸還效果最佳，其中枯落物中的N對土壤的歸還量最高，說明該地區種植Q. polystachya有助于土壤養分恢復[22]。通過對膠州灣濕地枯落物分解研究發現，枯落物中 C、P 呈凈釋放，堿蓬C、P釋放強度最大，其次是蘆葦，再次是米草，N在堿蓬枯落物中發生凈釋放，在蘆葦枯落物中先積累后釋放，在米草枯落物中發生凈積累。對土壤的影響表現為土壤中 C、N 發生凈積累，P 發生凈釋放，上述結果是淋溶和土壤微生物共同作用形成[23]。

2.2? 土壤恢復進程中土壤C、N、P生態化學計量的變化

土壤恢復主要是針對受損土地的恢復，是近年來生態修復研究的熱點問題之一，土壤C、N、P生態化學計量特征不但反應土壤恢復的程度，對恢復管理也具有指導作用[24]。

徐露燕等對錳礦廢棄地植被修復研究表明，修復初期土壤C含量及C：N和C：P值隨著土層加深而降低，而土壤中N、P含量及N：P值無明顯變化。隨著土壤恢復的進展，C、N含量顯著增加，P含量減少。C：N在5年時達到最大，C：P和N：P值均不斷地增加，推測P可能為植物生長的限制因子，可為礦區廢棄地植被修復和經營管理提供科學依據[25]。黃河三角洲蘆葦濕地淡水恢復區上層有機C、全N含量大于下層，C：N值介于4～8之間。濕地恢復后土壤中有機C與全N呈顯著正相關，提高了濕地土壤養分含量，加速了植物多樣性的恢復，也對其他濕地的恢復研究具有指導作用[26]。

土壤C、N、P生態化學計量研究對于退耕土壤的恢復也具有實踐指導意義，如對黃土丘陵區退耕土壤結皮演替的研究顯示，隨著生物結皮演替，生物結皮層土壤 C、N、P含量顯著增加，土壤 C：N隨著生物結皮演替變化較小（10.0-11.8），C：P （10.1-24.3）和N：P （1.0-2.1）在演替后期分別是初期的 2.4倍和2.1倍，土壤結皮演替提高了退耕土壤C、N、P含量，對土壤養分循環做出了貢獻，加速了土壤恢復進程[27]。祁連山北坡亞高山草地退耕還林草混合植被對土壤C、N、P的恢復和改善起到了重要作用，但短期內難以恢復至天然草地土壤的C、N、P水平，因此，保證退耕還林草較長的年限是改善和恢復退化土壤生態系統的重要措施[28]。黃河三角洲退耕濕地C：N隨土層深度增加而加大，C：P和N：P則隨深度增加而減小，與蘆葦對土壤的影響相關，可為濕地保護和恢復工作提供借鑒和參考[16]。

2.3? 生態因子對土壤C、N、P生態化學計量的影響

研究表明，溫度、水分、光照等因子對土壤C、N、P生態化學計量產生顯著的影響。如在熱帶和亞熱帶，較高的年均溫和降水量使土壤 P降低，較高的初級生產力使土壤C和N的含量升高，導致土壤中C：P和N：P較高。但是對于降水量較低的溫帶沙漠生態系統，土壤的初級生產力低，使土壤中C和N的含量相對較低，土壤 P 損失較小，導致土壤的C：P和N：P值較低[8] 。溫度對土壤養分的影響還表現在凍融循環使我國高緯度濕地土壤養分變化明顯，如凍融后比凍融前的森林沼澤濕地C、N、P分別增加了20.2%、38%、29.4%，灌叢沼澤濕地C、N、P分別增加了27.6%、38.4%、34%[8]。

光照對于土壤C、N、P的變化起著至關重要的作用，李亞玉的研究表明：經過120h連續光照，土壤中溶解性有機C和TN含量迅速上升，光照促進了土壤中可溶性有機C的產生，但在光暗交替照明8d后，土壤中TC、TN的含量均下降，TC：TN值隨時間明顯下降。光照還可以促進土壤中銨態氮和硝態氮產生，同時水分加速了土壤中可溶性TN、NH4+、NO2-含量的增加，但降低了NO3-含量[29]。此項研究的重要意義：近年來由于臭氧層濃度的降低，輻射到地球表面的UV-B增多，UV-B輻射的增強對于枯落物分解及對土壤養分的循環都將產出一系列的影響，隨著全球氣候的變化，UV-B輻射與氣候因子的交互作用對生態系統養分循環的影響將更加深刻。

2.4? 人類活動對土壤C、N、P生態化學計量的影響

隨著社會經濟的快速發展，人類對自然生態系統的干擾不斷增強，對土壤中C、N、P等元素的生物地球化學循環產生重要的影響，生態化學計量學所表征的各種變化對于判斷干擾程度和土壤的保護與恢復具有重要意義。如閩江河口濕地土壤C：N、C：P 和 N：P值隨干擾程度增大而降低，干擾恢復的棄耕地比高度干擾的耕地土壤 C：N、C：P和N：P值有所提高，干擾恢復的棄耕地C與養分比有所上升，其C儲量也相應提高，此類研究可為增加土壤固碳潛力、減緩溫室氣體排放方式的實踐提供依據[30]。

開墾干擾廣泛存在于祁連山高寒灌叢草甸，對土壤產生極大影響，開墾后的土壤C、N等均比未開墾的土壤養分含量高，而P的含量比未開墾的土壤養分含量低，說明開墾后土壤養分明顯受到人為的控制和干擾[31]。對耕種土地的主要影響是化肥的使用，化肥使土壤受損，養分降低，土壤C：N明顯增加。但有機肥可逐漸提高土壤中C、N、P含量，使土壤中C、N、P含量分別為36.96% 、15.62%、37.45%，土壤質量不斷提升[32]。同時，土壤C、N、P計量的變化與農田利用方式和環境因子綜合作用密切相關[33]。研究還顯示，放牧增加了內蒙古草甸草原表層土壤的C：P值，但降低了荒漠化草原表層土壤的C：P值，長期放牧可能導致荒漠化草原N和P的共同限制及草甸草原的N限制，引起草原進一步退化，因此降低放牧頻率、保護退化草原是維持草原生物多樣性、生態系統功能和生物承載力的重要措施[34]。

3? 結語

土壤生態化學計量學研究對于深入揭示土壤生態系統物質流、能量流、土壤中營養物質的平衡等具有重要的理論價值。土壤生態化學計量特征和及其影響因素的研究對于揭示土壤C、N、P等元素間的相互作用及平衡制約關系，更好地理解土壤養分、生物與生態環境之間的關系，為實踐研究提供重要的基礎。

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（編輯：赫亮）