二倍體與四倍體苦蕎的充實差異研究

張余 何佩云 羅慶華 吳興慧 孔德章 黃小燕 黃凱豐

摘要：【目的】比較分析二倍體和四倍體苦蕎材料的根系、灌漿特性等相關生理性狀，明確四倍體苦蕎充實差的生理原因。【方法】以二倍體苦蕎品種小黃蕎和六苦2081及其四倍體苦蕎材料TB193、TB198為試驗材料，比較分析了四倍體和二倍體苦蕎間灌漿特性、淀粉合成酶活性、根系形態生理、農藝性狀、充實度及產量的差異。【結果】2個苦蕎品種及其四倍體苦蕎材料在花后25 d百粒重幾乎不再增加，且二倍體苦蕎的百粒重高于四倍體苦蕎;四倍體苦蕎的灌漿起始勢、最大灌漿速率和平均灌漿速率低于二倍體苦蕎，達最大灌漿速率的天數高于二倍體;灌漿前期二倍體苦蕎籽粒的AGPase和SSS活性強于四倍體苦蕎，中后期則低于四倍體苦蕎;四倍體苦蕎的根系長度、根系表面積、根系體積、根系活力、根系傷流液總體顯著高于二倍體苦蕎;二倍體苦蕎的株高、主莖分枝數、主莖節數、1～2節節間粗度、1～2節節間粗度總體均低于四倍體苦蕎，充實度和產量則分別是四倍體苦蕎的2.97和1.23倍（兩品種的平均值）。【結論】較低的灌漿起始勢、灌漿速率，以及灌漿前期較低的淀粉合成酶活性是四倍體苦蕎充實較差的重要生理原因。

關鍵詞：苦蕎;四倍體;灌漿特性;淀粉合成酶活性;根系形態生理;充實度

中圖分類號：S 517

文獻標志碼：A

文章編號：1008-0384（ 2020） 10-1043-07

0 引言

【研究意義】蕎麥（Fagopyrum Miller）起源于中國，在世界上分布廣泛，遍及亞洲和歐洲，主要有苦蕎和甜蕎2個栽培種。其中苦蕎（Fagopyrumtataricum），又名韃靼蕎麥（Tartary buckwheat），為我國的主要栽培種。Rout[1]、Li and Zhang[2]和陳慶富[3]等的研究表明：苦蕎含有豐富的黃酮類物質、D-手性肌醇（D-CI）、活性蛋白及活性多肽、豐富的礦質元素等[4]，“三降”功能明顯，還對癌癥等疾病有較好的預防效果[5]。苦蕎具有較高的研究和開發價值。但生產上苦蕎的產量較低[6]，實現苦蕎的高產亟待解決[7]。研究表明，四倍體苦蕎是由二倍體苦蕎加倍而成，隱含著更高的增產潛力和更廣的適應性[8-9]，但是實際生產上四倍體苦蕎的產量較低，其主要原因是籽粒充實度較差。因此，明確四倍體苦蕎充實差的生理機理，對于提出切實可行的栽培調控措施、提高苦蕎的產量等有重要的理論和實際意義。【前人研究進展】趙鋼等[10]的研究發現，四倍體苦蕎的細胞和組織器官比二倍體明顯增大，且根系發達，莖稈粗壯，葉面積增大，葉厚度增加，籽粒增大，產量明顯超過原種二倍體。廉立坤等[8]的研究發現，四倍體苦蕎與二倍體苦蕎相比具有生長勢強、生物學產量高、籽粒大、籽粒品質好和抗逆性強等特點。李振宙等[9]的研究發現，四倍體苦蕎的充實度較差，一般在20%～30%，嚴重影響了其在生產上的推廣和利用，適宜的鉀肥施用量，能促進四倍體苦蕎的生長發育，同時還能提高其籽粒的充實度，促進了四倍體苦蕎產量的提高。【本研究切人點】有關四倍體苦蕎充實較差的生理機制還未有明確定論。【擬解決的關鍵問題】為了明確四倍體苦蕎充實差的生理原因，本研究以二倍體苦蕎品種小黃蕎和六苦2081及其四倍體TB193和TB198為試驗材料，比較分析了四倍體和二倍體苦蕎間灌漿特性、根系形態生理、農藝性狀、充實度及產量的差異，以期明確四倍體苦蕎充實差的生理機制，為指導苦蕎的高產栽培等提供理論和實踐意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試苦蕎品種為二倍體苦蕎品種小黃蕎和六苦2081，及其對應的四倍體苦蕎材料TB193和TB198（利用秋水仙素對二倍體苦蕎品種進行加倍而獲得），分別以E1、E2和SI、S2表示，上述材料由貴州師范大學蕎麥產業技術研究中心提供。

1.2 試驗方法

試驗于2018年4月10日在貴州師范大學蕎麥產業技術研究中心黃泥塘試驗基地進行。池栽，池子長5m，寬2m，深0.3 m。池中裝有新移的黃壤土，前作空閑，土壤有機質34.45 g.kg^-1，全氮1.10 g.kg^-1，水解氮118 mg.kg^-1，有效磷21.46 mg.kg^-1，速效鉀112.28 mg.kg^-1，pH5.77。氮磷鉀肥分別以100 kg.hm^-2（尿素）、69 kg.hm^-2（過磷酸鈣）和5.1 kg.hm^-2（氯化鉀）的最適施用量混勻后作為基肥1次施人[11]。每份苦蕎資源種植3個水泥池，每個水泥池作為1次重復，共計12個水池。條播，行距0.33 m，播種量為3.65 g.m^-2，基本苗約90～100株.m^-2。各小區中有70%籽粒成熟時采收（2018年7月12日）。

1.3 取樣方法

從苦蕎開花起選擇相似的典型植株進行掛牌標記，第1次取樣為開花后第5d，此后每隔5d取樣1次，直到籽粒成熟。將所取的苦蕎籽粒去殼后，取其中1/2籽粒置液氮冷凍1 min后放入-70℃冰箱保存，用于測定淀粉合成酶活性，另1/2置105℃烘箱中殺青10 min后，于60℃烘干至恒重，用于測定苦蕎的灌漿特性。參考李振宙等[9]的方法取樣，用于測定苦蕎的根系形態、根系活力、傷流液及農藝性狀。

1.4 指標測定

1.4.1 灌漿特性測定 參照朱慶森等[12]的方法利用Richards方程對籽粒生長過程進行擬合：W=A（1+BeKt（-l=1/N）。參考楊志遠等[13]的方法計算灌漿前、中、后期時間段內灌漿物質對總灌漿物質的貢獻率。

1.4.2淀粉合成相關酶活性的測定 參考Yang等[14]的方法測定腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ ADP-glucose pyrophosphorylase，AGPase）、可溶性淀粉合酶（ Soluble starch synthase，SSS）和淀粉分支酶（Starchbranching enzyme，SBE）的活性。

1.4.3根系形態生理測定 參考李振宙等[9]的方法測定根系形態指標;參考金成忠等[15]的方法測定苦蕎一晝夜傷流強度的變化情況。采用TTC法測定根系活力[16]。

1.4.4農藝性狀及產量的測定 參考張宗文等[17]的方法測量株高、主莖分枝數、主莖節數、1～2節節間粗度、1～2節節間長度、子葉節高度;參照李振宙等[9]的方法測定籽粒的充實度和產量。

1.5 數據分析

采用Excel 2003軟件進行數據處理，SPSS 20.0軟件對數據進行差異性分析。

2 結果與分析

2.1 四倍體和二倍體苦蕎的百粒重

由表1可以看出，4個供試苦蕎材料的百粒干重隨生育期的推進呈持續增加的變化趨勢，花后15d之前增幅較大，其后增幅有所下降，花后30d以后4個苦蕎材料的百粒重趨于穩定。苦蕎材料間比較，同時期四倍體苦蕎的百粒干重均低于二倍體苦蕎，其中花后5、10、15 d的差異達到顯著水平。

2.2 Richards方程模擬苦蕎籽粒的灌漿過程

由表2可以看出，各苦蕎材料的曲線方程的決定系數R2=0.995～1.000，說明用Richards方程擬合苦蕎的灌漿過程是可行的。四倍體苦蕎的A值均低于二倍體苦蕎。4個苦蕎的Ⅳ值均小于1，且以四倍體苦蕎的Ⅳ值高于二倍體苦蕎。四倍體苦蕎的灌漿起始勢（ Ro）顯著低于二倍體苦蕎，E1和S1的最大灌漿速率（ Gmax）和平均灌漿速率（Gmean）無明顯差異，E2的Gmax和G mean顯著高于S2;達最大灌漿速率的時間（ Tmax.G）則明顯高于二倍體苦蕎;灌漿速率為最大時的生長量與籽粒生長終值量比值（I）苦蕎材料間的差異不顯著。

2.3 四倍體和二倍體苦蕎籽粒灌漿階段劃分

由表3可以看出，灌漿前期持續的時間E1顯著小于S1，E2和S2間則無顯著差異;灌漿中期和灌漿后期持續的時間則都以二倍體苦蕎顯著小于四倍體苦蕎。灌漿前期的平均速率S1顯著小于E1，E2和S2間無明顯差異;灌漿中期和后期總體以四倍體苦蕎顯著小于二倍體苦蕎。籽粒灌漿前期對籽粒粒重的貢獻率二倍體苦蕎顯著小于四倍體苦蕎，灌漿中期對籽粒粒重的貢獻率以四倍體苦蕎小于二倍體苦蕎，但差異不顯著，灌漿后期對籽粒粒重的貢獻率則以四倍體苦蕎顯著小于二倍體苦蕎。由表3還可以看出，各灌漿時期對苦蕎籽粒粒重的貢獻率存在差異，表現為灌漿中期>灌漿后期>灌漿前期。

2.4 四倍體和二倍體苦蕎淀粉合成酶活性

由表4可以看出，苦蕎籽粒的AGPase活性隨生育期的推進呈先增加后降低的趨勢，其中二倍體苦蕎的AGPase活性在花后10 d達最大，四倍體苦蕎的AGPase活性則在花后15 d達最大;灌漿前期（花后10 d之前）以二倍體苦蕎的AGPase活性較大，灌漿中后期（15 d以后）則以四倍體苦蕎的AGPase活性較大。4個苦蕎材料的SSS活性在花后10 d達最大，其后快速下降;花后10 d之前以二倍體苦蕎的SSS活性高于四倍體，其后則低于四倍體苦蕎。苦蕎籽粒的SBE活性隨生育期的推進呈先增加后降低的趨勢，以二倍體苦蕎的SBE活性顯著高于四倍體。2.5四倍體和二倍體苦蕎的根系形態生理比較

由表5可以看出，苗期S1的根系長度、根系表面積、根系體積顯著高于E1，根系平均直徑、根系傷流液、根系活力及根冠比則無明顯差異;S2的根系形態生理指標則均顯著高于E2。開花期，四倍體苦蕎的根系長度、根系表面積、根系體積、根系傷流液顯著高于二倍體苦蕎，根系平均直徑無明顯差異;根系活力以四倍體苦蕎高于二倍體苦蕎，其中S1和E1的差異達到顯著水平。灌漿期，四倍體苦蕎的根系長度顯著低于二倍體苦蕎.而根系表面積、根系體積、根系傷流液和根系活力則顯著高于二倍體苦蕎;四倍體苦蕎的根系平均直徑高于二倍體，其中S2和E2的差異達到顯著水平。成熟期，四倍體苦蕎的根系長度、根系表面積、根系體積、根系傷流液均顯著高于二倍體苦蕎，根系平均直徑和根系活力以四倍體苦蕎較高，S1的根系活力顯著高于E1。

2.6 四倍體和二倍體苦蕎的農藝性狀及產量

由表6可以看出，四倍體苦蕎的株高、主莖節數、主莖分枝數、1～2節節間長度、1～2節節間粗度均顯著高于二倍體苦蕎;四倍體苦蕎和二倍體苦蕎的子葉節高度無明顯差異;二倍體苦蕎的充實度和產量均顯著高于四倍體苦蕎。

3 討論與結論

3.1 四倍體與二倍體苦蕎的根系形態生理差異

根系的形態影響植物對水分和養分的吸收，進而影響植株地上部的生長、養分供應[18]、產量和品質[19]形成。潘曉華等[20]、張成良等[21]的研究發現水稻根數、根長、根系表面積、根系體積、根系活力、根系傷流量與籽粒灌漿強度、充實度、千粒重和產量呈顯著或極顯著的正相關關系。本試驗的研究發現，四倍體苦蕎的根系長度、根系表面積、根系體積、根系直徑、根系活力和根系傷流量總體均明顯大于二倍體苦蕎，但四倍體苦蕎的充實度和產量則顯著低于二倍體苦蕎，這與楊建昌等[22]和Samejima等[23]在水稻上的研究結果一致，可能是因為根系雖然是水分和養分的吸收器官，但同時又要為根系的建成而消耗地上部提供的光合產物以維持生長，如果根量過大反而會造成無效消耗而對產量形成產生不利的影響[24-25]。也有可能是因為四倍體苦蕎相對二倍體苦蕎來說，根系的干物質積累量大、根系活力高、根系代謝旺盛會形成與籽粒灌漿物質競爭的“次庫”：從而影響籽粒的增重[26]，導致充實度較差，產量較低。具體機制有待于進一步的研究證實。

3.2 四倍體與二倍體苦蕎的灌漿特性與淀粉合成酶活性的差異

Richards方程生長曲線是由N值大小決定的一簇曲線，當01時，曲線拐點大于0.500 A，并隨N的增大而逐漸接近于A，灌漿速率曲線右偏[27-28]。本試驗的研究結果發現參試苦蕎品種的N值均<1，表明其灌漿受庫容的限制較大，即灌漿物質相對充分[12，29]，表現為灌漿前期生長迅速，其后逐漸減弱。從本試驗的研究結果還可以看出，四倍體苦蕎的灌漿起始勢（R0）均明顯低于二倍體苦蕎品種，這可能與四倍體苦蕎相對于二倍體苦蕎而言，籽粒具有較大的庫容（即籽粒大小），灌漿初期生長速率較慢，胚乳細胞分裂周期較長，分裂速度較慢有關[12]。四倍體苦蕎的R0較低，暗示著籽粒灌漿啟動較晚，得到的光合產物不足，導致開花后仍需較長的時間才能達到最大灌漿速率，充實較差。結合四倍體苦蕎具有較低的最大灌漿速率和平均灌漿速率，以及具有較高的達最大灌漿速率天數的研究結果，認為這些可能是導致四倍體苦蕎充實較差的主要生理原因。

苦蕎籽粒中的淀粉含量在75%左右[30]，因此，苦蕎籽粒的充實過程，其實就是淀粉的累積過程。源器官的光合同化物以蔗糖的形式經韌皮部運輸到籽粒，之后在一系列酶的作用下形成淀粉[31-32]。焦磷酸化酶（ ADPG）、可溶性淀粉合酶（SSS）、淀粉分支酶（ SBE）等是淀粉合成代謝過程中的關鍵酶，這些酶對籽粒淀粉的合成、積累起著重要的調節作用。從本試驗的研究結果可以看出，灌漿前期二倍體苦蕎的AGPase和SSS活性高于四倍體苦蕎，灌漿中后期則低于四倍體苦蕎，這可能與四倍體苦蕎灌漿前期光合同化物從“源”輸送到“庫”的轉運能力弱于二倍體苦蕎有關，致使四倍體苦蕎灌漿前期籽粒的生理活性較低，蔗糖降解的速度慢，導致籽粒淀粉合成慢、累積少，最后籽粒充實不良[33]。結合四倍體苦蕎具有較低灌漿速率的研究結果，認為四倍體苦蕎在灌漿前期具有較低的淀粉合成酶活性是其灌漿速率小、粒重輕的一個重要原因[34]。

綜上，較低的灌漿起始勢、灌漿速率，以及灌漿前期較低的淀粉合成酶活性是四倍體苦蕎充實較差的重要生理原因。

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（責任編輯：張梅）

作者簡介：張余（1999-），女，碩士研究生，主要從事蕎麥栽培生理研究（E-mail： zhangyu19990000@163.com）

通信作者：黃凱豐（1979-），男，博士，教授，主要從事蕎麥栽培生理研究（E-mail： hkfl979@163.com）