高光效甘薯種質篩選及光合特性分析

蘇春桃 楊浩 高秀梅 朱宏波

摘? 要：本文旨在研究甘薯種質資源的光合特性。對23份來自不同地區的甘薯種質資源進行光合性狀測定，通過統計分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析的方法對23份種質資源7個光合指標進行綜合評價，篩選出高光效種質材料。結果表明，23份甘薯種質的7個光合指標存在極顯著差異（P<0.01）。7個光合指標參數的變異系數范圍為7%～18%，其中，凈光合速率與氣孔導度最高，胞間二氧化碳濃度最低。相關性分析中，凈光合速率與葉片瞬時水分利用效率、蒸騰效率呈極顯著正相關（P<0.01）。主成分分析結果表明，光合因子、氣孔因子與葉綠素含量3個主成分，方差累計貢獻率達95.511%。聚類分析將23份甘薯種質劃分為5個類群，其中第Ⅰ類群的7個光合指標綜合表現突出，且凈光合速率高，因此，第Ⅰ類群可作為適合育種需要的高光效甘薯種質。

關鍵詞：甘薯;種質資源;光合特性;高光效篩選

中圖分類號：S531? ? ? 文獻標識碼：A

Abstract： This article aims to study the photosynthetic characteristics of sweet potato germplasm resources. The photosynthetic characteristics of 23 sweet potato germplasm resources from different regions were determined. Seven photosynthetic indicators of the germplasms were comprehensively evaluated by statistical analysis， correlation analysis， principal component analysis and cluster analysis. The results showed that there were extremely significant differences in the seven photosynthetic indicators of the germplasms （P< 0.01）. The coefficient of variation of the seven photosynthetic index parameters ranged from 7% to 18%. Among them， the net photosynthetic rate and stomatal conductance were the highest， and the intercellular carbon dioxide concentration was the lowest. In the correlation analysis， net photosynthetic rate was significantly positively correlated with leaf instantaneous water use efficiency and transpiration efficiency （P<0.01）. Photosynthetic factor， stomatal factor and chlorophyll content were the principal components， and the cumulative contribution rate of variance reached 95.511%. The 23 germplasms were diviede into five groups by cluster analysis. Among them， the photosynthetic indicators of group Ⅰ showed outstanding comprehensive performance and high net photosynthetic rate. Therefore， group I could be used as the high-light-efficiency sweet potato germplasm suitable for breeding needs.

Keywords： sweet potato; germplasm resources; photosynthetic characteristics; high-efficiency screening

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.12.013

光合作用對作物的產量起著十分重要的作用，作物積累的干物質中有90%～95%來自葉片的光合作用[1-3]。甘薯是蔓生植物，群體內部葉片密集，通風透光性差，因此甘薯高光效育種較其他作物更具有重要意義[4]。據相關資料表明，我國在大豆[5-6]、水稻[7]、小麥等作物上已完成了與高光效相關的生理基礎和形態特征研究并選育出了高光效的品種，實現了產量與光合效率的同步提高[8]。高光效育種的主要任務是鑒定篩選高光效作物品種資源，前人篩選高光效品種主要是掌握不同作物的光合速率光合特性和遺傳規律，如原初光能轉化效率、PEP羧化酶活性、耐光氧化鑒定等方法[8]。關于甘薯光能利用的研究涉及了密度調節，短蔓多分枝，株型半直立，經濟系數高，同時具備優質、抗病、早熟等優良性狀的基礎研究[9]。如馮國郡等[10]認為，甘薯高光效育種應選擇葉面積迅速上升、結薯早、經濟系數高、株型好， 不旺長的材料。張松樹等[11]認為，甘薯塊根高產與枝蔓的數量及長度有關。綜合前人高光效研究結果表明，目前甘薯高光效品種資源的鑒定篩選研究相對較少且針對性范圍較窄。

甘薯（Ipomoea batatas Lam.），又名甜薯、紅薯或者地瓜，為典型的高溫短日照作物，中國是世界上最大的甘薯生產國，其甘薯總產量位于水稻、小麥和玉米之后，在國內居第四[12]。甘薯塊根產量形成受許多因素影響，其中光合作用是主要影響因素之一。本研究對甘薯的種質進行調查，對其農藝性狀及生育期進行了鑒定，基于以上研究結果確定了23個甘薯種質資源進行光能利用研究。對上述23個來自不同地區的甘薯種質資源進行光合研究，利用方差分析、主成分分析與聚類分析法篩選鑒定出一批高光效甘薯種質資源，為高光效甘薯品種育種提供了理論和材料基礎。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試材料共23份，具體信息見表1。試驗于廣東省湛江市麻章區湖光鎮廣東海洋大學（湖光校區）甘薯實習基地。基地地理坐標：1101738.73E，2191.51N，海拔34.4 m，地處北回歸線以南的低緯地區，屬熱帶和亞熱帶季風氣候;年平均氣溫23 ℃，年平均相對濕度82%，年平均雨量1417～1802 mm，年平均日照時數1817～2106 h，夏秋之間熱帶風暴和臺風較為頻繁，地勢平坦，土壤為磚紅壤。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗設計? 試驗采用隨機區組設計，2019年9月10日大田種植，每份材料3次重復，3壟區，壟長3 m，株距20 cm，壟距25 cm，采用人工扦插的方法，試驗地四周設計保護行。每個重復選3株并取主枝上成熟葉（從上到下數第3～6片葉）進行測量，每個重復測量3個葉片，每個葉片重復記錄3組數據，結果取平均值。

1.2.2? 項目測定? 在甘薯生長期的晴天上午9：00—11：30，使用LCi-SD（ADS BioScientific Ltd. UK）便攜式光合儀測定光合指標。光合指標測量于2019年11月7日至9日連續3 d進行，每天9：00—11：30。測定的指標有凈光合速率（Pn，μmol/m2·s）、氣孔導度（Gs，mol/m2·s）、蒸騰速率（Tr，mmol/m2·s）、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、葉綠素含量C。通過公式WUE（葉片瞬時水分利用效率） = Pn/Tr和TE（蒸騰效率） = Pn /Gs，計算出WUE和TE的數值[13]。利用TYS-A葉綠素儀測定23份甘薯的葉綠素含量（C）。

1.3? 數據處理

使用Microsoft Excel 2010和SPSS Statistics 19.0軟件進行數據處理與分析。

2? 結果與分析

2.1? 不同甘薯種質光合特性分析

參試的23份甘薯種質間的7個光合參數差異均達極顯著水平（表2），其中變異系數較大的是氣孔導度（Gs）、凈光合速率（Pn）和蒸騰效率（TE），變異系數較小的是胞間CO2濃度（Ci）和葉綠素含量（C）。從23份甘薯種質中，篩選出8份高光效材料，這些材料的Pn都超過16.00 mol/（m2s），其中最高的是來自澳大利亞的‘AU-4，達到17.12 mol/（m2s），凈光合速率最低的材料是來自巴西的材料‘西蒙1號，只有8.91 mol/（m2s）。各甘薯種質Gs在0.18～ 0.34 mol/（m2s）范圍變化，其中Gs較高的品種是‘浙薯75‘臺灣紫秧‘新娘高‘秦薯5號‘普薯32和‘廣薯87，Gs最低的材料仍然是‘西蒙1號。Ci變幅為200.33～271.00 mol/mol，其中較高的是‘西蒙1號‘AU-2‘新娘高‘臺灣紫秧和‘濟薯26，而最低的是‘五里香。Tr變幅為5.00～8.41 mmol/（m2s），其中較高的種質是‘浙薯75‘普薯32‘AU-4‘天鵝薯和‘廣薯87，而最低的種質是‘AU-1。葉綠素含量變幅為33.80～46.40 SPAD單位，其中葉綠素含量較高的種質是‘新娘高‘秦薯8號‘AU-3和‘廣薯87，含量最低的種質是‘西農431。

2.2? 不同甘薯種質間光合參數的相關性分析

甘薯各項光合氣體交換參數的相關性分析結果（表3）表明，Pn與Ci呈極顯著負相關，與Gs和Tr呈極顯著正相關，而與葉綠素含量相關關系不顯著。Gs和Tr呈極顯著正相關關系。

2.3? 不同甘薯種質間光合參數的主成成分分析

對23份甘薯種質各光合參數進行主成分分析，結果見表4，前2個主成分的特征值均大于1，第一主成分的特征值是2.502，對于總方差的貢獻率為50.034%，第二主成分的特征值是1.319，對總方差的貢獻率為26.381%，二者累加達到76.415%，說明前2個主成分代表了數據的大部分信息，可以作為主成分分析的依據。第一主成分中Pn、Tr和Gs對Y1有較大貢獻率，因此第一主成分Y1代表的是光合作用的光合因素和葉片蒸騰因素，三者均為光合速率的正因素。第二主成分中對Y2貢獻率較大的是Ci，說明Y2代表的是光合作用的CO2因素，CO2濃度為光合速率的負因素。

2.4? 不同甘薯種質間光合參數的系統聚類分析

品種間多個性狀基因型值構成的多維空間幾何距離稱為品種間遺傳距離，遺傳距離是衡量品種間性狀綜合遺傳差異的指標。本研究采用歐氏距離?離差平方和法基于5個光合特征參數對23份甘薯種質資源進行系統聚類分析，聚類結果如圖1所示。將23份種質資源劃分為5大類群。通過對各個類群的光合參數進行分析結果發現，第Ⅰ類群共7份種質，約占參試材料的30%，屬于高光效類群，該類群的特征除了高光效外，同時具備Gs和Tr也較高的特征。第Ⅱ類群屬于亞高光效類群，共5份種質，約占參試材料的22 %，該類群除了表現Pn處于較高水平以外，蒸騰作用相關的2個指標Gs和Tr均處于較低水平。第Ⅲ類群和Ⅴ類群均屬于低光效類群，2個類群的區別是前者在Pn處于較低水平的同時，Gs和Tr仍然較高，而后者3個指標都處于較低水平。第Ⅲ類群屬于高蒸騰速率類群，只有2份種質，它們的Gs和蒸騰速率Tr均處于最高水平。