李曉君 羅正清 陸昌強(qiáng) 唐吉昌 周中 曹琦



摘? 要:干旱是限制我國甘蔗產(chǎn)量提高的主要原因。采用桶栽和人工控水的方法,對云南省甘蔗主產(chǎn)區(qū)臨滄市選取的20個甘蔗品種(系)進(jìn)行抗旱性分析,通過測定苗期和分蘗期的8個抗逆生理指標(biāo),以及分蘗率、成活率和株高3個生長指標(biāo),采用模糊隸屬函數(shù)、主成分分析和系統(tǒng)聚類分析方法對各甘蔗品種(系)的抗旱性進(jìn)行綜合評價。結(jié)果表明,干旱脅迫后,甘蔗葉片相對含水量、葉綠素含量、甘蔗分蘗率、株高和成活率呈下降趨勢,而甘蔗葉片丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量、質(zhì)膜透性、SOD和POD酶活性則呈上升趨勢。通過模糊隸屬函數(shù)、主成分分析和系統(tǒng)聚類分析可將20份甘蔗品種(系)材料分為3類,其中7個為抗旱品種(系),6個為中等抗旱品種(系),7個為不抗旱品種(系);根據(jù)抗旱綜合值,7個抗旱品種(系)的抗旱能力排名為:‘桂糖06-2081>‘柳城05-136>‘福農(nóng)38>‘柳城03-1137>‘德蔗03-83>‘云蔗05-49>‘福農(nóng)40。相關(guān)分析表明,與甘蔗抗旱性呈顯著正相關(guān)的指標(biāo)分別為成活率、株高和葉片相對含水量,呈顯著負(fù)相關(guān)的指標(biāo)分別為質(zhì)膜透性、脯氨酸和可溶性糖含量。
關(guān)鍵詞:干旱;甘蔗;抗旱性;品種(系)
中圖分類號:S566.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A
Abstract: Drought is the main reason to limit the increase of sugarcane yield in China. The drought resistance of 20 sugarcane varieties (strains) selected from Lincang, the main sugarcane planting area in Yunnan, was analyzed under pot and artificial water control conditions. Eight physiological indexes of stress tolerance at seedling and tillering stage, and tillering rate, survival rate and plant height were determined. Drought resistance of the sugarcane varieties was evaluated by fuzzy membership function, principal component analysis and systematic cluster analysis. After drought stress, the relative water content and chlorophyll content of sugarcane leaves, the tiller rate, plant height and survival rate decreased significantly, while the content of malondialdehyde, proline and soluble sugar, plasma membrane permeability, enzyme activities of SOD and POD showed an increasing trend. 20 sugarcane varieties (strains) could be divided into 3 categories through fuzzy membership function, principal component analysis and systematic cluster analysis, including 7 drought-resistant varieties (strains), 6 moderately drought-resistant varieties/strains and 7 drought-sensitive varieties (strains). The 7 drought-resistant varieties (strains) ranked as ‘GT06-2081> ‘LC05-136> ‘FN38> ‘LC03-1137 >‘DZ03-83 >‘YZ05-49 >‘FN40 according to the comprehensive value. Correlation analysis showed that survival rate, plant height and relative water content of leaves were significantly positively correlated with drought resistance, while plasma membrane permeability, proline and soluble sugar content were significantly negatively correlated with drought resistance.
Keywords: drought; sugarcane; drought resistance; varieties (strains)
DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.12.016
甘蔗是我國最重要的糖料作物和能源作物。由于我國蔗區(qū)主要分布在廣西、云南和廣東等地,其中旱地植蔗面積達(dá)85%以上,導(dǎo)致甘蔗種植區(qū)常年遭遇干旱災(zāi)害,干旱已成為制約我國甘蔗生產(chǎn)的主要限制因素[1]。云南是我國第二大蔗區(qū),85%的甘蔗種植在旱地,2019年,云南全省遭遇大旱,入春以來,全省持續(xù)高溫少雨,全省農(nóng)作物受災(zāi)面積達(dá)80多萬hm2,甘蔗栽培亦受嚴(yán)重影響。選用抗旱甘蔗良種是克服干旱的有效措施之一。
目前甘蔗抗旱性評價主要是通過人工模擬干旱結(jié)合桶栽法進(jìn)行,主要測定的指標(biāo)包括葉片相對含水量(relative water content,RWC)、質(zhì)膜透性(plasma membrane permeability,PMP)、丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量、葉綠素(chlorophyll,Chl)含量、脯氨酸(proline,Pro)含量、過氧化物酶(peroxidase,POD)活性、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性等[2-11],有文獻(xiàn)報道通過測定農(nóng)藝和工藝性狀來評價甘蔗的抗旱性[3-5, 11],因單一因子無法說明抗旱性的強(qiáng)弱,大部分研究便通過采用模糊隸屬函數(shù)[3-6]、主成分分析[4]、聚類分析[5]、灰色關(guān)聯(lián)度[2, 6]、逐步回歸分析[2]等多種數(shù)據(jù)處理方式來綜合評價參試品種或種質(zhì)的抗旱性。然而目前大部分研究僅在某一個發(fā)育時期進(jìn)行一次干旱脅迫,少有對甘蔗多個發(fā)育時期進(jìn)行連續(xù)干旱脅迫,自然條件下,干旱并不止是一周或持續(xù)幾天,云南春旱較為突出,干旱持續(xù)時間較長,對甘蔗生長期進(jìn)行持續(xù)干旱脅迫,結(jié)合農(nóng)藝性狀及工藝性狀來判斷品種的抗旱性更為合理。因此本研究采用桶栽與人工控水法,從苗期開始直至伸長期,對參試品種(系)進(jìn)行持續(xù)的干旱脅迫,通過測定苗期、分蘗期的生理指標(biāo)和成熟期的生長指標(biāo),采用相關(guān)分析、隸屬函數(shù)法、主成分分析和聚類分析相結(jié)合,綜合評判甘蔗參試品種(系)的抗旱性差異,以期為云南旱區(qū)甘蔗品種的選擇提供依據(jù),同時為甘蔗抗旱性評價方法提供新的思路。
1? 材料與方法
1.1? 材料
選取2018年云南省甘蔗主栽區(qū)臨滄市栽培面積超過666.67 hm2的甘蔗良種(表1的編號1~6),及近年來在區(qū)域試驗(yàn)中綜合性狀較好的品種(系)(表1的編號7~20)作為參試材料,2018年1月25至26日于臨滄市甘蔗推廣站幸福試驗(yàn)基地及雙江縣甘蔗推廣站試驗(yàn)基地進(jìn)行種莖采集。
1.2? 方法
1.2.1? 栽培與管理? 甘蔗種莖采回后,于干燥通風(fēng)處晾種1周,2018年2月5日在臨翔區(qū)華藍(lán)基地溫室大棚進(jìn)行種植。栽培盆選用超大加厚塑料花盆,上口徑50 cm,下口徑33 cm,高度44 cm。將臨滄當(dāng)?shù)丶t土和腐殖土按照5 : 1混勻配置成營養(yǎng)土,先往各盆加營養(yǎng)土60 kg,再加2 kg有機(jī)肥+250 g復(fù)合肥(N : P : K=16 : 9 : 9)與盆土稍加拌勻。挑選無病蟲且具有飽滿蔗芽的蔗莖,一節(jié)一芽砍好,分別放于做好標(biāo)記的網(wǎng)袋中,用代森錳鋅和高效氯氰菊酯混合配制1000倍液浸種30 min,晾干后,按照每盆5個,芽面朝上的樣式均勻擺好后,覆5 cm厚營養(yǎng)土,全部均勻澆透水,第2天蓋膜壓實(shí),不再澆水。同時準(zhǔn)備部分預(yù)備苗作為補(bǔ)苗用,確保每盆有5株苗。每個品種(系)種植6大盆,其中3盆作為對照組,全期正常澆水;其余3盆為干旱組,全期進(jìn)行間歇式干旱脅迫。2018年5月5日,結(jié)合澆水每盆追施50 g尿素作為分蘗肥。2018年8月5日每盆追施復(fù)合肥(N : P : K=16 : 9 : 9)80 g作為拔節(jié)肥。
1.2.2? 干旱處理? 待全部甘蔗出苗后,揭掉盆表面的薄膜,對照組每隔1周澆透水1次;干旱組澆水需待土壤平均水分下降至10%~15%左右,清晨大部分甘蔗葉片出現(xiàn)卷曲時,均勻澆透水讓甘蔗恢復(fù)生長,待土壤平均水分再次下降至10%~ 15%左右,再次澆透水,如此重復(fù)進(jìn)行干旱脅迫直至成熟期,干旱組每次澆水間隔約20 d,因栽培期溫度存在差異,澆水以土壤水分情況為準(zhǔn)。
1.2.3? 取樣方法與生長指標(biāo)測定? 苗期:甘蔗下種后3個月,大部分甘蔗苗具5~7個葉片時,控水至土壤水分為10%~15%左右,大部分甘蔗清晨葉片卷曲無吐水現(xiàn)象時,于測定當(dāng)日上午9:00— 10:00采樣,各個品種(系)每盆隨機(jī)選擇3株采+3葉,測定時將所取的3個葉片去主脈,剪取同一部位進(jìn)行同一抗逆指標(biāo)的測定,采用同樣的方法取正常澆水組的材料進(jìn)行相應(yīng)指標(biāo)的測定,采樣后均勻澆透水,水分控制方法如前所述。
分蘗期:甘蔗種植后5個月,70%左右的植株發(fā)生分蘗時,控制土壤水分為10%~15%左右,于測定當(dāng)日上午9:00—10:00每盆每株同苗期采樣方法采集主莖+3葉進(jìn)行抗逆指標(biāo)的測定。此期統(tǒng)計各品種(系)分蘗率,分蘗率=(分蘗期總苗數(shù)?出苗數(shù))/ 出苗數(shù)。
成熟期:甘蔗種植后10個月,甘蔗進(jìn)入成熟期,干旱組的甘蔗在間歇式干旱脅迫中,生長受到嚴(yán)重抑制,部分品種(系)地上蔗莖極短,部分品種(系)死亡植株較多無法均勻采樣進(jìn)行生理指標(biāo)測定,因此成熟期僅測定了成活率和主莖苗株高。
1.2.4? 生理指標(biāo)測定? 盆土土壤水分含量采用浙江托普土壤水分測定儀測定。甘蔗葉片相對含水量(RWC)測定參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程》[12]的方法;質(zhì)膜透性(PMP)測定參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)》[13]的方法;丙二醛(MDA)含量、葉綠素(Chl)含量、可溶性糖(soluble sugar,SS)含量、脯氨酸(Pro)含量、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)的測定參照《植物逆境生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[14]的方法。
將甘蔗各品種(系)苗期、分蘗期的各項指標(biāo)值分別求平均,并計算指標(biāo)變幅=(干旱指標(biāo)值?對照指標(biāo)值)/對照指標(biāo)值。
1.3? 數(shù)據(jù)處理
指標(biāo)性狀的抗旱系數(shù)(drought resistance coefficient,DC)=干旱處理的指標(biāo)性狀值 / 正常澆水的指標(biāo)性狀值。苗期和分蘗期的生理指標(biāo)、生長指標(biāo)抗旱系數(shù)的相關(guān)性、生長指標(biāo)的差異顯著性分析通過SPSS 22.0 軟件完成。
按照以下公式計算苗期和分蘗期各生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,指標(biāo)與抗旱性為正相關(guān)時,使用公式(1),反之使用公式(2)進(jìn)行計算。
式中,Xij為第i個品種(系)第j個性狀指標(biāo)值,Xj max和Xj min分別是第j個指標(biāo)的最大值和最小值,將苗期和分蘗期的各品種(系)的隸屬函數(shù)值分別取平均值,作為抗旱能力大小的判斷指標(biāo),隸屬函數(shù)值越大,抗旱能力越強(qiáng)。
為了綜合評價各品種(系)的抗旱能力,采用主成分分析法提取所有指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,對各品種(系)的抗旱性進(jìn)行綜合評價。綜合指標(biāo)的權(quán)重ωj根據(jù)各主成分自貢獻(xiàn)率大小用公式(3)求得,式中Pj為第j個綜合指標(biāo)貢獻(xiàn)率。各品系抗旱性綜合評價值D由公式(4)求得,μi為各個主成分的值。
采用歐式距離法用SPSS 22.0軟件對20個品種(系)的綜合D值進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析,對其抗旱性進(jìn)行分類。
2? 結(jié)果與分析
2.1? 甘蔗不同時期抗逆生理指標(biāo)的變化規(guī)律
由表2可見,干旱處理后甘蔗葉片的相對含水量、葉綠素含量均呈減少趨勢,而葉片的質(zhì)膜透性、丙二醛含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、SOD和POD酶活均呈不同程度的增加趨勢。苗期和分蘗期各項生理指標(biāo)對干旱的響應(yīng)程度有所不同,甘蔗葉片相對含水量、質(zhì)膜透性、丙二醛、脯氨酸的變幅在分蘗期有所減小,說明分蘗期甘蔗對土壤干旱的耐受性較強(qiáng),葉片水分損失幅度和細(xì)胞膜受損程度均降低,干旱滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積量也相應(yīng)減少。因伸長期部分品種(系)成活率較低,未進(jìn)行抗逆生理指標(biāo)測定,但筆者在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),在甘蔗伸長期,土壤水分為15%左右時,上午9:00—10:00大部分甘蔗品種(系)的頂三葉伸展不卷曲,與苗期和分蘗期的卷曲形態(tài)形成鮮明對比,這可能是因?yàn)楦收嵘扉L期具有貯水的莖稈,從而提高了抗旱性。
2.2? 干旱對20個甘蔗品種(系)生長的影響
將20個甘蔗品種(系)的分蘗率、株高、成活率的抗旱系數(shù)進(jìn)行方差分析并作圖(圖1)。在間歇式干旱脅迫下甘蔗的分蘗受到不同程度的抑制,除了‘ROC25‘粵糖86-368‘粵糖83-88‘云蔗05-49‘柳城05-136‘福農(nóng)40‘柳城07-150與對照品種‘ROC22分蘗情況差異不顯著外,其余品種(系)的分蘗率抗旱系數(shù)均顯著或極顯著高于‘ROC22。在前人的報道中,‘ROC22屬于抗旱性較強(qiáng)的品種,但干旱脅迫后有效莖數(shù)減少幅度較大,這可能與分蘗受抑制程度較高有關(guān)[3-4]。當(dāng)然,分蘗與甘蔗本身的種性密切相關(guān),其與甘蔗抗旱性的關(guān)系還未知。甘蔗在干旱條件下,其莖節(jié)伸長受到抑制,有效莖數(shù)減少,產(chǎn)量降低[5]。伸長期的株高影響后期的有效莖數(shù)及單莖重,是評價抗旱性的關(guān)鍵指標(biāo)之一。如圖1所示,干旱脅迫下,各品種(系)甘蔗的莖節(jié)伸長均受到抑制,與對照相比,僅‘柳城05-136的株高抗旱系數(shù)較高且與‘ROC22相比差異顯著,整體來看,‘ROC22‘福農(nóng)38‘柳城05-136‘福農(nóng)40‘桂糖06-2081的株高受抑制程度較低。成活率是抗旱性的重要指標(biāo),與‘ROC22相比,‘福農(nóng)38‘云蔗05-49‘柳城03-1137‘柳城05-136‘桂糖06-2081‘福農(nóng)09-7111的成活率抗旱系數(shù)均較高,且差異極顯著,而這些品種(系)的株高系數(shù)也相對較高,可見株高與成活率存在一定的正相關(guān)。
2.3? 各指標(biāo)的相關(guān)性分析
本研究對苗期、分蘗期的抗逆相關(guān)生理指標(biāo)及3項生長指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析(表3)。從表3可見,在苗期,葉片相對水分含量與脯氨酸呈顯著的負(fù)相關(guān),說明甘蔗葉片水分缺失促使葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸升高,含水量越低,脯氨酸含量越高;SOD與POD活性呈正相關(guān);苗期的質(zhì)膜透性與后期的成活率和株高呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。在分蘗期,葉片相對含水量與質(zhì)膜透性、脯氨酸含量均呈現(xiàn)出極顯著的負(fù)相關(guān),質(zhì)膜透性與葉綠素含量呈顯著的負(fù)相關(guān),可溶性糖與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān),SOD與POD活性呈顯著正相關(guān),葉綠素含量與后期的成活率和株高呈顯著正相關(guān)。值得注意的是,不論在苗期還是分蘗期,脯氨酸和可溶性糖2個滲透物質(zhì)的含量與葉片相對含水量、成活率和株高均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,因葉片相對含水量、成活率和株高是抗旱性的正向因子,那么脯氨酸和可溶性糖則可能是抗旱性的負(fù)向因子,二者可能反映了甘蔗所受干旱傷害的程度,受到的傷害越大,二者的增幅則越高。苗期和分蘗期的同一類型指標(biāo)間相關(guān)關(guān)系全為正相關(guān),2個時期的脯氨酸含量、質(zhì)膜透性、可溶性糖含量和POD活性之間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,說明苗期和分蘗期各品種(系)的生理指標(biāo)變化規(guī)律基本一致。
2.4? 甘蔗苗期和分蘗期抗旱隸屬函數(shù)比較
因各項指標(biāo)變化規(guī)律不一,憑單一指標(biāo)無法判斷甘蔗品種(系)的抗旱性強(qiáng)弱,為了綜合評判各甘蔗品種(系)的抗旱能力,通過隸屬函數(shù)法計算得各品種(系)的隸屬函數(shù)平均值并進(jìn)行排名。由表4可見,在苗期,排名前5的品種(系)分別為‘云蔗05-49‘桂糖06-2081‘柳城05-136‘福農(nóng)40‘ROC22;在分蘗期,排名前5的品種(系)分別為‘柳城05-136‘福農(nóng)40‘云蔗05-49‘桂糖06-2081‘德蔗03-83。結(jié)果基本相似但位次卻不一致,表中大部分品種(系)在兩個時期的排名均有所變化,但變化規(guī)律不一,因此,光憑一個時期的生理指標(biāo)測定來判斷抗旱力強(qiáng)弱可能會造成一些品種(系)被誤判。
2.5? 主成分分析
以20個甘蔗品種(系)所有指標(biāo)的隸屬函數(shù)值(表4)為基礎(chǔ),進(jìn)行主成分分析,計算各主成分的特征向量和貢獻(xiàn)率。由表5可知,6個主成分的累計貢獻(xiàn)率已達(dá)77.862%(累計貢獻(xiàn)率超過70%,可以繼續(xù)分析)。根據(jù)各主成分的因子得分系數(shù)矩陣,得到各個主成分的表達(dá)式,計算各主成分的值,根據(jù)各主成分的權(quán)重,計算得到綜合值D并進(jìn)行排序得表6,由綜合值的得分可知,排名前5的品種(系)為‘桂糖06-2081‘柳城05-136‘福農(nóng)38‘柳城03-1137‘德蔗03-83,這個結(jié)果與僅采用生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行評價的結(jié)果有所不同。通過綜合值D排名,僅‘桂糖06-2081‘柳城05-136依然居前5,其他進(jìn)入前5的3個品種(系)在苗期和分蘗期的隸屬函數(shù)分析排名分別為‘福農(nóng)38(排名第10和9)、‘柳城03-1137(排名第6和7)、‘德蔗03-83(排名第8和5),由此可見,憑借某一時期的生理指標(biāo)隸屬函數(shù)值排名容易造成誤判。
2.6? 綜合抗旱系數(shù)聚類分析
采用系統(tǒng)聚類法對所有參試品種(系)材料的綜合D值進(jìn)行聚類分析,從圖2可見,在歐式距離=14處,20個參試品種(系)可以劃分為3類,‘桂糖06-2081‘柳城05-136‘福農(nóng)40‘福農(nóng)38‘云蔗05-49‘德蔗03-83和‘柳城03-1137聚為一類,屬于抗旱品種(系);‘福農(nóng)09-7111‘云蔗08-1609‘ROC22‘ROC25‘桂糖40和‘云蔗05-51聚為一類,為中等抗旱品種(系);其余品種(系)聚為一類,為不抗旱品種(系)。將綜合抗旱排名結(jié)果與各時期的生理和生長指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),與綜合抗旱性最為密切的指標(biāo)分別為成活率(相關(guān)系數(shù)=0.855)、株高(相關(guān)系數(shù)=0.620)、苗期PMP(相關(guān)系數(shù)= ?0.775)、分蘗期PMP(相關(guān)系數(shù)= ?0.524)、苗期脯氨酸含量(相關(guān)系數(shù)= ?0.547)、分蘗期脯氨酸含量(相關(guān)系數(shù)= ?0.538)、分蘗期RWC(相關(guān)系數(shù)=0.452)、分蘗期SS(相關(guān)系數(shù)= ?0.700),在甘蔗抗旱性比較中,建議將成活率、株高、脯氨酸含量、可溶性糖含量、質(zhì)膜透性、葉片相對含水量作為重點(diǎn)考察的生理指標(biāo),而特別需要注意的是,可溶性糖含量與脯氨酸含量與甘蔗抗旱性呈負(fù)相關(guān)。
3? 討論
甘蔗的抗旱性是一個復(fù)雜的數(shù)量性狀,它反映在一系列的生理和形態(tài)變化上。干旱脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)水分缺失、代謝活動受阻、蒸騰作用下降、光合作用受抑制、生長發(fā)育遲滯。在生理水平上,干旱脅迫引起氧化脅迫導(dǎo)致活性氧的大量產(chǎn)生、丙二醛含量增加、質(zhì)膜透性增大、胞內(nèi)電解質(zhì)外滲、細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)失衡等一系列生理變化[2-11]。在干旱脅迫的方法上,大多研究選擇在甘蔗伸長初期對甘蔗品種或者種質(zhì)材料進(jìn)行一次干旱脅迫[2, 4, 7, 9],也有少量研究采用田間自然干旱法[5]。關(guān)于抗旱性的關(guān)鍵指標(biāo),部分研究認(rèn)為質(zhì)膜透性、丙二醛含量、脯氨酸含量、自由水/束縛水比值是甘蔗抗旱性評價的關(guān)鍵指標(biāo)[2],也有學(xué)者認(rèn)為根長、葉綠素?zé)晒夂蜌饪讓?dǎo)度等是影響干旱下甘蔗生物量和產(chǎn)量的重要因素[10],還有研究發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)和葉面積與抗旱性存在密切關(guān)系[7];部分學(xué)者認(rèn)為農(nóng)藝性狀表現(xiàn)作為抗旱性的評價依據(jù)更為可靠[3,5],通過甘蔗產(chǎn)量和莖汁可溶性固形物含量可以判斷甘蔗的抗旱性[11]。
本研究通過對20個甘蔗品種(系)進(jìn)行間歇式干旱脅迫,測定了8項生理指標(biāo)及3項生長指標(biāo),采用相關(guān)分析、模糊隸屬函數(shù)、主成分分析及聚類分析方法,篩選出較為抗旱的甘蔗品種(系)‘桂糖06-2081‘柳城05-136‘福農(nóng)40‘福農(nóng)38‘云蔗05-49‘德蔗03-83和‘柳城03-1137,其中‘柳城05-136在前期的報道中也表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性[4];通過苗期和分蘗期抗逆生理指標(biāo)的比較,發(fā)現(xiàn)甘蔗分蘗期的抗旱性較苗期增強(qiáng);通過全期的數(shù)據(jù)相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)脯氨酸含量和可溶性糖含量與甘蔗品種(系)抗旱排名呈負(fù)相關(guān)。目前關(guān)于脯氨酸含量與抗旱性的相關(guān)性尚存在爭議。雖然過量表達(dá)脯氨酸合成關(guān)鍵酶基因SoP5CS可以增強(qiáng)甘蔗抗旱性,說明脯氨酸的存在可以提高甘蔗抗旱性[15],但在一些研究中卻發(fā)現(xiàn)脯氨酸含量與抗旱性呈負(fù)相關(guān)或相關(guān)性不大,干旱敏感品種在干旱脅迫后脯氨酸含量增幅較抗旱品種高[4, 11, 16-17]。蘭靖等[4]發(fā)現(xiàn)抗旱能力較弱品種在干旱脅迫后脯氨酸含量較高。Ribeiro等[11]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后,干旱敏感型品種‘IACSP96-2042的脯氨酸累積量高于抗旱品種‘IACSP94-2094近2.7倍。脯氨酸含量在干旱后增幅較大,在甘蔗的滲透調(diào)節(jié)中起重要作用,隨著干旱脅迫的程度加劇,脯氨酸的累積越高[18]。筆者認(rèn)為脯氨酸在甘蔗抵御干旱中起積極作用,但并非累積越多,抗旱性就越強(qiáng),因脯氨酸與葉片水分含量呈顯著負(fù)相關(guān),脯氨酸的積累幅度可能在一定程度反映了植株的受傷害程度,或者植株的水分虧缺程度,關(guān)于脯氨酸與品種抗旱性的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。根據(jù)綜合抗旱排名與各指標(biāo)的相關(guān)性,建議將成活率、株高、脯氨酸含量、可溶性糖含量、質(zhì)膜透性、葉片相對含水量作為抗旱性分析的關(guān)鍵指標(biāo)。對甘蔗品種(系)進(jìn)行抗旱性鑒定對指導(dǎo)甘蔗生產(chǎn)具有重要意義。在云南,春植甘蔗下種、苗期和分蘗期正值旱季,而甘蔗伸長期正值雨季,進(jìn)入成熟期以后相對干旱,且伸長期和成熟期甘蔗具有貯水的莖稈,對葉片進(jìn)行抗旱生理指標(biāo)測定誤差較大,因此在甘蔗苗期和分蘗期進(jìn)行抗旱性測定更具生產(chǎn)實(shí)用性。
參考文獻(xiàn)
徐? 榮, 李富生, 何麗蓮. 甘蔗抗旱性遺傳育種的研究進(jìn)展[J]. 分子植物育種, 2018, 16(6): 1949-1954.
田春艷, 邊? 芯, 俞華先, 等. 云瑞甘蔗創(chuàng)新親本抗旱性綜合評價[J]. 植物遺傳資源學(xué)報, 2019, 20(3): 610- 623.
陸國盈, 勞麗萍, 韓世健, 等. 5個甘蔗新品種(系)的抗旱
性研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 39(3): 1341-1345.
蘭? 靖, 陳? 永, 陸玉朵, 等. 6個甘蔗品種(系)的抗旱性差異評價[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2014, 27(4): 1374-1381.
趙? 俊, 白亞東, 趙興東, 等. 灌溉與干旱條件下甘蔗工農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析與品種抗旱性評價[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2016, 42(6): 579-586.
田春艷, 桃聯(lián)安, 俞華先, 等. 5種氣候生態(tài)型割手密F1和F2雜種的耐旱性評價[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 50(22): 4408-4421.
王天菊, 王先宏, 楊清輝. 26份割手密種質(zhì)材料的抗旱性差異評價[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2017, 38(9): 1645-1652.
夏紅明, 趙培方, 吳才文, 等. 甘蔗品種抗旱性綜合評價[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究, 2014, 10(1): 7-11.
Do Thanh Trung, 李? 健, 張風(fēng)娟, 等. 干旱脅迫下不同甘蔗品種葉片抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2018, 39(5): 858-866.
Khonghintaisong J, Songsri P, Toomsan B, et al. Rooting and physiological trait responses to early drought stress of sugarcane cultivars[J]. Sugar Tech, 2018, 20(4): 396-406.
Ribeiro V R, Machado S R, Machado C E, et al. Revealing drought-resistance and productive patterns in sugarcane genotypes by evaluating both physiological responses and stalk yield[J]. Experimental Agriculture, 2013, 49(2): 212-224.
侯福林. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2015.
劉? 萍, 李明軍. 植物生理學(xué)試驗(yàn)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2016.
施海濤. 植物逆境生理學(xué)試驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2016.
Li J, Phan T T, Li Y R, et al. Isolation, transformation and overexpression of sugarcane SoP5CS gene for drought to lerance improvement[J]. Sugar Tech, 2018, 20(4): 464-473.
Bandurska H, Niedziela J, Pietrowskaborek M, et al. Regulation of proline biosynthesis and resistance to drought stress in two barley (Hordeum vulgare L.) genotypes of different origin[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2017, 118: 427-437.
Roland Schafleitner, Amélie Gaudin, Raymundo Oscar Gutierrez Rosales, et al. Proline accumulation and real time PCR expression analysis of genes encoding enzymes of proline metabolism in relation to drought tolerance in Andean potato[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2007, 29(1): 19-26.
Jain R, Chandra A, Venugopalan V K, et al. Physiological changes and expression of SOD and P5CS genes in response to water deficit in sugarcane[J]. Sugar Tech, 2015, 17(3): 276-282.