美國引進甘蔗材料對梢腐病菌（Fusarium sacchari）的室內(nèi)抗性評價

古幸靈 李毅杰 周主貴 劉紅堅 梁強 段維興 雷敬超 黃誠華 譚宏偉 劉麗敏 劉平武 林善海

摘? 要：為了篩選抗甘蔗梢腐病的優(yōu)異種質(zhì)材料，采用室內(nèi)離體接種方法對70份甘蔗種質(zhì)材料進行梢腐病抗性鑒定。根據(jù)發(fā)病程度劃分的抗性等級和聚類分析的方法綜合評價種質(zhì)材料的抗性。結(jié)果表明，甘蔗分蘗期對梢腐病菌的免疫力較伸長期差。參試的70個種質(zhì)材料中，高抗材料6個，占8.57%;抗病材料15個，占21.43%;中抗材料13個，占18.57%;中感材料12個，占17.14%;感病材料13個，占18.57%;高感材料11個，占15.71%。在2次不同生育期接種過程中‘HoCP02-263均未發(fā)病，很可能是對Fusarium sacchari免疫的材料。系統(tǒng)聚類分析的結(jié)果與材料的抗性表現(xiàn)基本一致。甘蔗梢腐病的抗性評價較佳時期為分蘗期。

關(guān)鍵詞：甘蔗;梢腐病;甘蔗鐮孢菌;抗性評價;聚類分析

中圖分類號：S435.661? ? ? 文獻標識碼：A

Abstract： In order to screen excellent sugarcane germplasms against pokkah boeng， inoculation in vitro was used for resistance assessment of 70 sugarcane germplasms to pokkah boeng. Pokkah boeng disease resistance of the tested germplasms was comprehensively evaluated based on resistance grading and cluster analysis methods. The results showed that sugarcane at tillering stage was more susceptible to pokkah boeng than at elongation stage. Among the 70 germplasms tested， 6 germplasms were of high resistance， accounted for 8.57%; 15 germplasms were of resistance， accounted for 21.43%; 13 germplasms were of middle resistance， accounted for 18.57%; 12 germplasms were of middle sensitivity， accounted for 17.14%; 13 germplasms were of sensitivity， accounted for 18.57%; 11 germplasms were of high sensitivity， accounted for 15.17%. Germplasm HoCP02-263 did not infected in two inoculation， which was probably immune to Fusarium sacchari. Clustering analysis confirmed the resistance performance of the sugarcane germplasms tested in vitro. Tillering stage should be chosen for resistance evaluation to sugarcane pokkah boeng disease.

Keywords： sugarcane; pokkah boeng; Fusarium sacchari; resistance evaluation; cluster analysis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.12.017

甘蔗是我國重要的糖料作物，產(chǎn)糖量占全國的90%以上[1]。隨著蔗糖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，甘蔗生長過程中發(fā)生的病害問題也日益突出，嚴重影響甘蔗產(chǎn)量，制約甘蔗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。自1896年在爪哇地區(qū)的甘蔗品種上首次發(fā)現(xiàn)甘蔗梢腐病（sugarcane pokkah boeng）以來，隨著甘蔗品種的推廣，該病在所有甘蔗種植的國家和地區(qū)均有發(fā)生[2-4]。甘蔗梢腐病是一種氣傳性真菌病害，主要危害甘蔗梢頭嫩葉部位，引起葉片褪綠黃化、皺縮扭曲、腐爛，嚴重的可造成生長點死亡乃至整株死亡，導致產(chǎn)量和糖分下降。甘蔗梢腐病在我國甘蔗種植地區(qū)發(fā)病率可高達95%，甘蔗糖分降低達5.21%[5-6]。廣西發(fā)生面積達6.20萬hm2，造成實際損失達3萬t（廣西壯族自治區(qū)植保總站提供數(shù)據(jù)）。甘蔗屬于粗管理、低利潤的經(jīng)濟作物，隨著地租、人工及農(nóng)資等方面種植成本的不斷上漲，蔗農(nóng)對病蟲害的防控意識更加淡薄，而且過多使用化學藥劑造成的“3R”問題至今仍難以解決。因此，篩選高抗種質(zhì)資源和選育高抗優(yōu)良新品種對實施“減肥減藥，提質(zhì)增效”具有重要的意義。

甘蔗梢腐病病原菌為鐮刀菌（Fusarium），前人已經(jīng)對鐮刀菌進行了大量研究，現(xiàn)已明確的甘蔗梢腐病病原至少有7種，分別為F. sacchari、F. verticillioides、F. proliferarum、F. subglutinans、F. andiyazi、F. incarnatum和F. oxysporum[7-10]。Meng等[11]從廣西扶綏縣采集的94份甘蔗梢腐病樣本中，分離出69個甘蔗鐮孢菌（F. sacchari）菌株，證明F. sacchari是引起廣西扶綏縣甘蔗梢腐病的主要病原。課題組前期的研究也表明F. sacchari是我國甘蔗梢腐病菌的優(yōu)勢種[12]。我國對甘蔗梢腐病的抗性研究較少，主要集中在田間的抗性評價[13-15]。王澤平等[14]建立了甘蔗梢腐病田間抗性評價體系，研究出不同甘蔗種植區(qū)域、不同品種（系）以及不同種植時期存在感抗梢腐病的差異性。抗病育種的重要環(huán)節(jié)是抗病性鑒定評價，甘蔗對梢腐病的抗性鑒定可分為自然接種法和人工接種法，人工接種法又包括滴心接種法、注射接種法、剪葉接種法和噴霧接種法等[16-18]。王澤平等[17]利用自然接種法對廣西蔗區(qū)主要栽種的13個推廣品種進行田間抗性評價，發(fā)現(xiàn)2個中抗梢腐病品種、9個抗梢腐病品種、2個高抗梢腐病品種。在利用人工接種法進行抗病性鑒定方面，王澤平等[18-19]采用注射接種法對18份甘蔗種質(zhì)進行梢腐病抗性鑒定試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)‘GT37和‘GT21為感梢腐病種質(zhì)，‘Q202和‘YT94-128為抗梢腐病種質(zhì)。目前，廣西主要推廣種植的甘蔗品種為‘ROC22，而‘柳城05-136‘桂糖42‘桂糖46等在推廣過程中不同程度地遭受到梢腐病的危害。甘蔗黑穗病、梢腐病和花葉病是甘蔗主要的3種病害，也是甘蔗新品種登記需要測試抗病性的3種病害。引進國外優(yōu)良種質(zhì)資源，可拓寬我國甘蔗的遺傳基礎(chǔ)，對推動優(yōu)良親本的創(chuàng)制及突破性新品種的選育具有重要意義[20]。引進的種質(zhì)資源在我國種植表現(xiàn)優(yōu)良的還可直接進行推廣種植[21-22]，但在選育和雜交利用前有必要對我國主要甘蔗種質(zhì)進行抗性評價，以明確其在使用過程中的風險性。李毅杰等[23]對從美國引進的部分甘蔗品種進行黑穗病抗性鑒定，篩選出一批抗黑穗病品種。在此基礎(chǔ)上，課題組進一步開展從美國引進甘蔗材料的梢腐病抗性鑒定，以期篩選出抗梢腐病品種。本研究采用離體葉片法對廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所從美國引進的甘蔗種質(zhì)材料進行梢腐病抗性鑒定及綜合評價，以期篩選出抗梢腐病的甘蔗優(yōu)異材料，為篩選抗病種質(zhì)資源、甘蔗新品種選育和推廣提供科學依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

試驗選用從美國引進的60個甘蔗種質(zhì)材料，廣西當?shù)刂髟云贩N‘ROC22‘GT37‘GT42‘GT46‘LC05-136，黑穗病抗性鑒別寄主‘F134‘NCO310‘NCO376‘Ya71-374，及從巴西引進的高效固氮品種‘B8，共70份種質(zhì)材料作為研究材料，其中在田間‘GT37和‘LC05-136表現(xiàn)為高感，‘GT46為感病，‘ROC22‘GT42‘F134‘NCO310‘NCO376和‘Ya71-374為抗病。蔗種剝?nèi)~砍種后于2019年4月10日種植于廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所溫室大棚內(nèi)。根據(jù)課題組前期對全國主產(chǎn)區(qū)甘蔗梢腐病病原的篩選結(jié)果，甘蔗鐮孢菌（F. sacchari）為主要的病原菌，通過致病力比較，選擇致病力較強的菌株P(guān)B6-3為接種病原。

1.2? 方法

1.2.1? 菌種活化? 從保存于?80 ℃的梢腐病菌PB6-3菌液中吸取50 μL菌液于50 mL（含100 g/mL氨芐青霉素）馬鈴薯葡萄糖水培養(yǎng)基（PDW）中，30 ℃下，以220 r/min搖菌2 d，待菌絲長出后進行二次活化，于4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2? 菌落培養(yǎng)? 從活化的PB6-3菌液中吸取20 μL菌液滴加到馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA）表面，采用涂布法，將沾有少量酒精的三角涂布器在酒精燈火焰上引燃，待酒精燃盡后冷卻8～10 s，然后用涂布器將菌液均勻地涂布在培養(yǎng)皿表面，用封口膜封口，于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中倒置培養(yǎng)3 d。接種前用打孔器將平板打成9 mm的菌餅。

1.2.3? 人工接種? 離體葉片接種法與活體接種法具有正相關(guān)關(guān)系，且鑒定結(jié)果與品種的實際抗病水平一致，并具有較為簡便、快速的效果[24-25]。因此，參照孫潔瑩等[26]的離體葉片接種方法，分別于2019年6月14日（分蘗期）和10月2日（伸長期），剪取不同甘蔗種質(zhì)材料+2～+3健康葉片于室內(nèi)進行針刺接種，每個材料3個重復，每個重復3張葉片。先用75%酒精將甘蔗葉片擦凈，將每張葉片剪成13 cm左右片段，葉片兩端用酒精進行消毒防止傷口感染，在葉脈中間一側(cè)進行針刺處理，將長有菌絲的一面菌餅覆蓋在傷口處，每片葉接種1塊菌餅，處理好的甘蔗葉片放置于培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)皿中放一張濕潤濾紙對葉片進行保濕，室溫下培養(yǎng)（濕度80%～90%），觀察病斑發(fā)展情況。

1.2.4? 病情調(diào)查和抗性評價? 分別在接種后第3、5、7、9天觀察和測量病斑的長度，沿著葉脈方向測量黃色暈圈的長度。參照孫潔瑩等[26]的方法并略作修改，根據(jù)病斑長度劃分梢腐病發(fā)病等級和抗性等級（表1）。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用系統(tǒng)聚類分析方法[將病斑長度進行標準化轉(zhuǎn)化，聚類距離采用卡方聚類，聚類方法采用非加權(quán)類平均法（unweighted pair-group method with arithmetic means， UPGMA）進行系統(tǒng)聚類]分析測試甘蔗種質(zhì)材料對梢腐病菌F. sacchari的抗性差異。根據(jù)病斑長度，利用Excel 2007軟件及DPS 7.05分析軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同生長期人工接種致病力測定

分蘗期接種第3天，只有4個種質(zhì)材料開始發(fā)病。第5天有38個種質(zhì)材料表現(xiàn)發(fā)病癥狀，占所有材料的54.29%，發(fā)病最重的是‘CP73-351，黃色暈圈達64.7 mm。接種第7天僅3個材料沒有發(fā)病，分別為‘CP85-1308‘CP00-1748和‘HoCP02- 263，其余材料均有不同程度的發(fā)病，發(fā)病最重的是‘CP73-351，黃色暈圈達114.0 mm。接種第9天只有2個材料沒有發(fā)病，分別是‘CP85- 1308和‘HoCP02-263，部分材料的病斑已侵染整張葉片（圖1，表2）。

伸長期接種第3天，所有材料均無發(fā)病癥狀。接種第5天有14個材料表現(xiàn)出發(fā)病癥狀，占所有材料的20.00%，黃色暈圈均小于10 mm。接種第7天有21個材料沒有發(fā)病，其余材料都有不同程度的發(fā)病，發(fā)病最重的是‘HoCP02-618，黃色暈圈達65.3 mm。接種第9天只有7個材料沒有發(fā)病，分別為‘HoCP02-263‘CP72-1210‘NCO376‘CP96-1602‘B8‘CP51-21和‘CP82-1592，其余材料都有不同程度的發(fā)病，發(fā)病最重的是‘HoCP02-618，黃色暈圈達94.00 mm（表2）。對比分蘗期接種情況，伸長期所有材料的發(fā)病程度減輕。‘HoCP02-263在兩次接種過程中均未發(fā)病，該種質(zhì)很可能是對F. sacchari免疫的材料。

2.2? 不同甘蔗種質(zhì)材料的抗性評價

綜合2個時期4次發(fā)病的調(diào)查結(jié)果，很多甘蔗種質(zhì)材料在伸長期發(fā)病較輕，部分已知品種的發(fā)病程度與生產(chǎn)不符，于是選擇分蘗期的接種結(jié)果進行種質(zhì)材料的抗性評價。在分蘗期4次調(diào)查結(jié)果當中，第3天和第5天時很多材料尚未發(fā)病或發(fā)病較輕，與生產(chǎn)上的表現(xiàn)不符，而到第9天時部分材料的病斑已完全覆蓋整張葉片，無法根據(jù)病斑對甘蔗材料的抗性進行鑒定評價。因此，本研究以分蘗期接種第7天的數(shù)據(jù)進行抗性分析（表3，圖2）。供試的70個甘蔗種質(zhì)材料中，抗性水平為HR的材料6個，占8.57%;抗性水平為R的材料15個，占21.43%;抗性水平為MR的材料13個，占18.57%;抗性水平為MS的材料12個，占17.14%;抗性水平為S的材料13個，占18.57%;抗性水平為HS的材料11個，占15.71%。

2.3? 聚類分析

以病斑長度為對象進行系統(tǒng)聚類分析，聚類分析結(jié)果表明，供試材料的梢腐病抗性表現(xiàn)具有豐富的多樣性（圖3）。當閾值為0.38時，供試的70份種質(zhì)材料分為六大類：第1類包括5個材料，分別為‘CP85-1308‘CP00-1748‘HoCP02-263‘CP72-2114和‘CP88-1834表現(xiàn)為高抗;第2類包括‘CP88-1762等18個種質(zhì)，表現(xiàn)為抗病;第3類包括‘CP64-144等17個種質(zhì)，表現(xiàn)為中抗;第4類包括‘CP70-1572等13個種質(zhì)，表現(xiàn)為中感;第5類包括‘CP72-356‘CP96-1602和‘ROC22共3個種質(zhì)，表現(xiàn)為感病;第6類包括‘CP00-1301等14個種質(zhì)，表現(xiàn)為高感。從聚類的分支情況來看，分為兩大分支，其中抗性較高的第1、2、3類形成一個群體，而較為感病的第4、5、6類單獨形成一個分支，說明了聚類的結(jié)果與抗性等級水平劃分的結(jié)果較為吻合。第2類群與第1類群形成一個分支，在抗性上更接近第1類，而離第3類群相對較遠;第5類與第4類在一個分支遺傳關(guān)系上較為相近，而離第6類群較遠。由于試驗重復之間發(fā)病程度存在一定的差異，造成聚類分析與根據(jù)病斑長度劃分標準所得的結(jié)果有些出入，但2種方法的結(jié)果基本一致。

3? 討論

前人對從國外引進的甘蔗種質(zhì)資源抗病性評價方面做了大量的工作，但主要集中在黑穗病[23]、花葉病[27]和銹病[28]等病害，而梢腐病方面的抗性評價未見相關(guān)報道。甘蔗梢腐病是由多種鐮刀菌引起的一類真菌病害，目前已報道可引起甘蔗梢腐病的鐮刀菌至少有7種，不同的國家和蔗區(qū)的種群結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢種均不同。馬來西亞已報道3個種，分別為F. sacchari、F. proliferatum和F. subglutinans，以F. sacchari為主[29-30]。伊朗有3個種，分別為F. verticillioides、F. proliferatum和F. subglutinans，以F. verticillioides為主[7-8]。南非有3個種，分別為F. sacchari、F. proliferatum和F. andiyazi，以F. sacchari為主[31]。菲律賓有5個種，分別為F. sacchari、F. proliferatum、F. incarnatum、F. verticillioides和F. subglutinans，以F. sacchari為主[10]。目前，我國已報道了5個種（F. sacchari、F. verticillioides、F. proliferatum、F. andiyazi和F. oxysporum）[9， 11， 32-33]，但有關(guān)優(yōu)勢種尚存在爭議。Lin等[33]采用ITS引物對101個甘蔗梢腐病菌株進行檢測，只檢測到F. verticillioides和F. proliferatum 2個種，并認為這2個種是我國甘蔗梢腐病的主要病原。實際上，單一的ITS位點不能用于區(qū)分藤倉鐮刀菌復合種（Gibberella fujikuroi complex species， GFSC）以及尖孢鐮刀菌復合種（F. oxysporum complex species， FOCS）[34]，所以該鑒定結(jié)果的精準性有待考究。而Meng等[11]以及課題組前期的研究結(jié)果均表明F. sacchari是甘蔗梢腐病菌的優(yōu)勢種[12]。因此，本研究選用F. sacchari作為接種病原開展甘蔗梢腐病的抗性評價。

前人對甘蔗梢腐病的接種方法進行了一些研究，主要包括離體傷莖法、射接法、滴心法、離體剪葉法和浸種法[7， 10， 11， 19]。甘蔗梢腐病主要通過氣流和雨水傳播直接危害甘蔗梢頭的幼嫩蔗葉，嚴重時可危害蔗莖。已有報道F. sacchari可引起甘蔗枯萎病[35]、F. solani可引起甘蔗莖腐病[36]，但尚無甘蔗梢腐病菌可引起甘蔗根部病害或通過蔗莖傳導而引起梢腐病的相關(guān)報道。因此，浸種法不適用于梢腐病的接種[19]。離體傷莖法采用蔗莖進行室內(nèi)接種，條件易于控制、發(fā)病較好，但獲得蔗莖需要較長的種植時間，且目前尚無明確的結(jié)論采用哪個生育期的蔗莖，蔗莖采用較嫩的上部或者是較成熟的下部。注射法和滴心法的實施環(huán)境主要為大棚，空間較大，沒有昂貴的設備，溫濕度相對難以保障，課題組也曾探討過這2種方法，但重現(xiàn)性不穩(wěn)定（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。離體剪葉法與本研究中采用的離體葉片接種法較為相近，均為采集甘蔗葉片，于室內(nèi)經(jīng)過表面消毒處理后進行傷口接種病原菌，室內(nèi)操作更易于控制溫濕度。差別在于離體剪葉法采用剪刀沾取孢子液剪傷葉片，而本研究采用針刺葉片創(chuàng)造微傷口，并將菌餅接種于傷口處，避免大傷口容易感染其他微生物。

甘蔗對梢腐病的抗性有形態(tài)學抗性[37]、環(huán)境因素[38]和分子水平抗性[39-40]。前人的研究表明，甘蔗的生長速度、株型、垂型、脫葉性等特征都影響甘蔗品種的抗病性，對梢腐病抗性較強的甘蔗品種葉片呈狹長直立形、株型緊湊且易脫葉[37]，本研究發(fā)現(xiàn)，‘HoCP02-263種質(zhì)表現(xiàn)出明顯的抗病性，對比前人在形態(tài)學上對甘蔗抗梢腐病的研究，‘HoCP02-263種質(zhì)葉片狹窄直立、葉色深綠，符合這一特征。通過不同生育期接種試驗對比可以看出，不同甘蔗種質(zhì)對梢腐病的抗性不同，甘蔗的不同生長時期抗病性也會發(fā)生變化。伸長期甘蔗葉片較分蘗期大且葉色更深，大部分材料在接種甘蔗梢腐病菌后，發(fā)病時間比分蘗期晚，且發(fā)病程度低，‘CP72-1210‘NCO376‘CP96-1602‘B8‘CP51-21和‘CP82-15926個材料明顯表現(xiàn)出抗病性增強，這可能與葉片的老嫩程度有關(guān)，分蘗期的葉片相對伸長期的葉片嫩，葉片纖維化和木質(zhì)化程度也相對較低，易于病原菌的入侵，另外還可能與礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收及細胞結(jié)構(gòu)有關(guān)，其抗性差異機制有待深入研究。

甘蔗品種的抗病性會受到區(qū)域性氣候、生態(tài)環(huán)境、栽培方式、病原種群等因素的影響，而甘蔗的同一品種對梢腐病不同病原的抗性也不同[19]。本研究采用人工接種方式鑒定不同種質(zhì)材料對甘蔗梢腐病的抗性結(jié)果表明，廣西主栽的甘蔗品種‘ROC22‘LC05-136和‘GT42的抗性水平依次為S、R、MR，這與前人的田間抗性調(diào)查結(jié)果不同[14-15， 17]。‘GT37在生產(chǎn)上表現(xiàn)較為感病，但在此次研究中表現(xiàn)為中抗。在前人的研究當中，所用的病原菌為F. verticillioide和F. prolifeatum[18]，而本次研究中采用的是F. sacchari，說明不同病原菌對甘蔗的致病力存在明顯差異。甘蔗和病原菌在長期的互作進化中會發(fā)生變異而喪失抗病性，因此試驗篩選出的高抗、中抗種質(zhì)材料還應進行長期和大面積的田間種植與調(diào)查，才能更系統(tǒng)全面地評價甘蔗品種的抗病性。

參考文獻

Chen R K， Yuan Z N. Sugarcane production and research in China[J]. International Sugar Journal， 2010， 112： 452-457.

Martin J， Handojo H， Wismer C. Pokkah boeng diseases of sugarcane： Major diseases[M]. New York： Elsevier， 1989： 157-168.

Raid R N， Lentini R S. Pokkah boeng disease of sugarcane[M]. Florida： Institute of Food and Agricultural Sciences， Univetsity of Florida， 2002.

Vishwakarma S K， Kumar P， Nigam A， et al. Pokkah boeng： An emerging disease of sugarcane[J]. Journal of Plant Pathology and Microbiology， 2013， 4（3）： 170.

黃鴻能. 淺談甘蔗病害在廣東蔗區(qū)的為害及其主要防治對策[J]. 甘蔗糖業(yè)， 1993（3）： 13-16.

單紅麗， 李文鳳， 張榮躍， 等. 甘蔗梢腐病暴發(fā)流行原因及產(chǎn)量糖分損失測定[J]. 中國糖料， 2018， 40（3）： 40-42， 45.

Mohammadi A， Nejad R F， Mofrad N N， at al. Fusarium verticillioides from sugarcane， vegetative compatibility groups and pathogenicity[J]. Plant Protection Science， 2012， 48（3）： 80-84.

Khani K T， Alizadeh A， Nejad R F， et al. Pathogenicity of Fusarium proliferatum， a new causal agent of pokkah boeng in sugarcane[C]. Proceeding of the International Society of Sugar Cane Technologists， 2013， 28： 1-5.

Bao Y X， Sun H J， Li Y F， et al. First report of Fusarium oxysporum isolate gx3 causing sugarcane pokkah boeng in Guangxi of China[J]. Plant Disease， 2016， 100（8）： 1785.

Samaco M A， dela Cueva F M. Molecular characterization of Fusarium spp. associated with sugarcane pokkah boeng from the Philippines using partial translation elongation factor-1α （TEF-1α） gene sequences[J]. Sugar Tech， 2019， 21（4）： 619-630.

Meng J R， Huang H J， Li Y X， et al. First report of Fusarium sacchari causing sugarcane pokkah boeng in China[J]. Plant Disease， 2020， 104（5）： 1553.

Lin S H， Wang Z P， Zhou Z G， et al. Fusarium species associated with sugarcane pokkah boeng in China[J]. Proceedings of the International Society of Sugar Cane Technologists， 2016， 29： 1602-1605.

劉夢林， 黃冬發(fā)， 李德健， 等. 廣西甘蔗梢腐病的發(fā)生和防治研究初報[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學， 1991（4）： 175-178.

王澤平， 段維興， 李毅杰， 等. 甘蔗梢腐病田間抗性評價體系的建立[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學學報， 2016， 37（3）： 67-72.

羅? 霆， 段維興， 黃有總， 等. 2016年廣西柳州和來賓蔗區(qū)甘蔗梢腐病發(fā)生情況及品種抗性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學報， 2017， 48（2）： 292-296.

郭? 強， 馬文清， 唐利球， 等. 甘蔗梢腐病研究現(xiàn)狀與展望[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學， 2018， 45（6）： 78-83.

王澤平， 陳? 奕， 孫海軍， 等. 廣西甘蔗主栽品種梢腐病田間抗性初步評價[J]. 熱帶作物學報， 2016， 37（5）： 952-957.

王澤平， 劉? 璐， 高軼靜， 等. 我國甘蔗梢腐病2種主要病原菌孢子萌發(fā)特性及品種（系）抗性評價[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報， 2017， 30（3）： 595-601.

Wang Z P， Sun H J， Guo Q， et al. Artificial inoculation method of pokkah boeng disease of sugarcane and screening of resistant germplasm resources in subtropical China[J]. Sugar Tech， 2017， 19（3）： 283-292.

黃東杰， 孫繼華. 甘蔗育種研究進展[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學， 2012， 32（1）： 46-49， 53.

趙? 俊， 吳才文， 陳學寬， 等. 高產(chǎn)高糖甘蔗品種云引4號的選育[J]. 種子， 2012， 31（1）： 112-114.

李奇?zhèn)ィ?安玉興， 楊俊賢， 等. 甘蔗新品種粵引618的引進與選育[J]. 甘蔗糖業(yè)， 2012（6）： 1-5.

李毅杰， 高軼靜， 李? 翔， 等. 美國引進甘蔗品種對黑穗病的抗性鑒定與初步評價[J]. 熱帶作物學報， 2016， 37（12）： 2398-2403.

張永兵， 王登明， 張? 聰， 等. 甜瓜蔓枯病離體接種方法初步研究[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學， 2009， 46（3）： 521-525.

程曉蘭， 程智慧， 鄒? 燕， 等. 大蒜葉枯病抗性鑒定方法的篩選[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學學報， 2010， 29（1）： 26-30.

孫潔瑩， 陳出新， 谷? 超， 等. 梨品種資源抗炭疽病鑒定與篩選[J]. 果樹學報， 2016， 33（S1）： 184-195.

李文鳳， 黃應昆， 羅志明， 等. 甘蔗優(yōu)良品種材料對花葉病的抗性鑒定與評價[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報， 2009， 22（1）： 92-94.

李文鳳， 王曉燕， 黃應昆， 等. 101份中國甘蔗主要育種親本褐銹病抗性鑒定及Bru1基因的分子檢測[J]. 作物學報， 2016， 42（9）： 1411-1416.

Siti N M S， Nur A I M Z， Azmi A R， et al. Distribution， morphological characterisation and pathogenicity of Fusarium sacchari associated with pokkah boeng disease of sugarcane in Peninsular Malaysia[J]. Pertanika Journal of Tropical Agricultural Sciences， 2008， 31（2）： 279-286.

Zakaria L， Hsuan H M， Salleh B. Mating populations of Fusarium section Liseola from rice， sugarcane and maize[J]. Tropical Life Sciences Research， 2011， 22（2）： 93-101.

Govender P， Mcfarlane S A， Rutherford R S. Fusarium species causing pokkah boeng and their effect on Eldana saccharina Walker （Lepidoptera： Pyralidae）[J]. Proceedings of the Annual Congress - South African Sugar Technologists Association， 2010， 83： 267-270.

Lin Z Y， Xu S Q， Que Y X， et al. Species-specific detection and identification of Fusarium species complex， the causal agent of sugarcane pokkah boeng in China[J]. PLoS One. 2014， 9（8）： e104195.

Bao Y X， Huang Z， Li T M， et al. First report of Fusarium andiyazi causing sugarcane pokkah boeng disease in China[J]. Plant Disease， 2020， 204（1）： 286.

Wang H， Xiao M， Kong F R， et al. Accurate and practical identification of 20 Fusarium species by seven-locus sequence analysis and reverse line blot hybridization， and an in vitro antifungal susceptibility study[J]. Journal of Clinical Microbiology， 2011， 49（5）： 1890-1898.

Viswanathan R， Poongothai M， Malathi P. Pathogenic and molecular confirmation of Fusarium sacchari causing wilt in sugarcane[J]. Sugar Tech， 2011， 13（1）： 68-76.

Patel P， Shah R， Krishnamurthy R， et al. Fusarium solani a new pathogen that caused stem rot of sugarcane in South Gujarat， India[J]. National Academy Science Letters-India， 2020， 43（3）： 291-294.

王澤平， 林善海， 梁? 強， 等. 甘蔗葉冠形態(tài)與抗梢腐病相關(guān)性探討[J]. 中國農(nóng)業(yè)大學學報， 2017， 22 （7）： 40-46.

Lin Z Y， Wang J H， Ban Y X， et al. Deciphering the transcriptomic response of Fusarium verticillioides in relation to nitrogen availability and the development of sugarcane pokkah boeng disease[J]. Scientific Reports， 2016， 6： 1-13.

郭? 強， 王? 鑫， 徐世強， 等. 農(nóng)桿菌介導甘蔗梢腐病病原菌YN41的遺傳轉(zhuǎn)化[J]. 基因組學與應用生物學， 2016， 35（5）： 1189-1194.

王? 鑫， 崔一平， 王繼華， 等. 甘蔗梢腐病串珠鐮孢菌T-DNA插人突變體的構(gòu)建及其鑒定分析[J]. 基因組學與應用生物學， 2017， 36（2）： 630-637.