殼聚糖處理對(duì)采后西番蓮果實(shí)貯藏期間果皮活性氧代謝的影響

郭欣 林育釗 鄧禮艷 唐金艷 林河通

摘? 要：西番蓮屬于熱帶果實(shí)，采后西番蓮果實(shí)容易腐爛變質(zhì)，導(dǎo)致其保鮮期很短，限制了其商業(yè)價(jià)值。為探討殼聚糖（卡多贊）處理對(duì)采后西番蓮果實(shí)貯藏期間果皮活性氧代謝的影響，采后‘福建百香果1號(hào)西番蓮果實(shí)經(jīng)卡多贊稀釋200倍溶液處理5 min，以蒸餾水處理為對(duì)照，在（28±1）℃、相對(duì)濕度80%條件下貯藏。每隔3 d，測(cè)定西番蓮果實(shí)果皮超氧陰離子自由基（O2–·）產(chǎn)生速率、過(guò)氧化氫（H2O2）含量、丙二醛（MDA）含量、活性氧清除相關(guān)酶活性、內(nèi)源抗氧化物質(zhì)含量及DPPH自由基清除能力和還原力的變化。結(jié)果表明：殼聚糖處理能顯著提高西番蓮果實(shí)果皮超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）等活性氧清除酶活性，保持較高的還原型抗壞血酸（AsA）和還原型谷胱甘肽（GSH）等內(nèi)源抗氧化物質(zhì)含量，維持較高的DPPH自由基清除能力和還原力，從而抑制采后西番蓮果實(shí)果皮O2–·和H2O2等活性氧的產(chǎn)生，減輕果皮膜脂過(guò)氧化，穩(wěn)定果皮細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，最終保持采后西番蓮果實(shí)的貯藏品質(zhì)、提高其果實(shí)耐貯性。因此認(rèn)為，卡多贊稀釋200倍溶液處理能有效提高采后西番蓮果實(shí)的活性氧清除能力，降低活性氧積累，從而延緩采后西番蓮果實(shí)衰老進(jìn)程，延長(zhǎng)其果實(shí)保鮮期。

關(guān)鍵詞：西番蓮果實(shí);殼聚糖;卡多贊;活性氧;活性氧代謝

中圖分類號(hào)：TS255.3;S667.9? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： Passion （Passiflora caerulea L.） fruit belongs to tropical fruit， the postharvest passion fruit is easily rotten and spoiled， resulting in a short shelf life， which limits its commercial value. In order to investigate the effects of chitosan （Kadozan） treatment on the reactive oxygen species （ROS） metabolism in pericarp of passion fruit during postharvest storage， the harvested ‘Fujian passion No.1 （Passiflora caerulea L. cv. Fujian passion No.1） passion fruit was treated with Kadozan （chitosan） solution with dilution of 1∶200 （VKadozan ： VKadozan + water） for 5 min， and the passion fruit treated with distilled water was used as the control， then stored at （28±1）℃ and 80% relative humidity. The results showed that， chitosan-treated passion fruit could effectively enhance the activities of ROS scavenging enzymes， such as superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， catalase （CAT） and ascorbate peroxidase （APX）， maintain higher levels of endogenous antioxidant substances such as ascorbic acid （AsA） and glutathione （GSH）， keep high DPPH radical scavenging ability and reducing power. Therefore， chitosan treatment could delay the production of ROS and peroxidation of membrane lipid， which improve the structure of cellular membrane， and thus maintain the quality and increase the storability of harvested passion fruit. From the above results， it could be concluded that the treatment of Kadozan （chitosan） solution with dilution of 1∶200 （VKadozan ： VKadozan + water） could effectively increase ROS scavenging ability and reduce ROS accumulation in harvested passion fruit， and thus delayed the senescence process and prolonged the storage life of harvested passion fruit.

Keywords： passion fruit; chitosan; Kadozan; reactive oxygen species （ROS）; ROS metabolism

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.12.022

西番蓮（Passiflora caerulea L.），又名百香果、雞蛋果，系西番蓮科（Passifloraceae）西番蓮屬（Passiflora）的草質(zhì)藤本植物，因其風(fēng)味獨(dú)特、營(yíng)養(yǎng)及藥用價(jià)值高而受到消費(fèi)者青睞[1]。西番蓮原產(chǎn)于巴西，是中國(guó)南方近年來(lái)快速發(fā)展的特色熱帶、亞熱帶果樹，主要在福建、廣東、廣西、云南、臺(tái)灣等省（區(qū)）栽培。但西番蓮屬于呼吸躍變型果實(shí)，西番蓮采后極易發(fā)生失水萎蔫、腐敗變質(zhì)等癥狀，其果實(shí)保鮮期短，從而限制采后西番蓮貯藏、運(yùn)輸和銷售，降低其食用品質(zhì)和商業(yè)價(jià)值，進(jìn)而影響西番蓮果業(yè)發(fā)展[1-3]。因此研究開發(fā)西番蓮果實(shí)保鮮技術(shù)，對(duì)減少西番蓮果實(shí)采后損失、提高西番蓮經(jīng)濟(jì)效益、及促進(jìn)西番蓮果業(yè)健康發(fā)展意義重大。目前，國(guó)內(nèi)外開展了氯化鈣、海藻酸鈉、1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）、熱處理、氣調(diào)包裝材料、低溫貯藏、氣調(diào)貯藏等西番蓮果實(shí)保鮮技術(shù)，也取得一定效果[1-3]。水溶性殼聚糖是一種使用方便、安全的果蔬保鮮技術(shù)，但目前未見水溶性殼聚糖應(yīng)用于西番蓮果實(shí)保鮮的研究報(bào)道，因此，很有必要研究水溶性殼聚糖對(duì)采后西番蓮果實(shí)保鮮效果的影響及其作用機(jī)理。

由此說(shuō)明，殼聚糖處理有效降低了采后西番蓮果實(shí)貯藏期間果皮O2–·產(chǎn)生速率，使果皮H2O2含量維持在較低水平，避免果皮細(xì)胞內(nèi)ROS大量積累而導(dǎo)致細(xì)胞膜氧化損傷。

2.2? 果皮MDA含量的變化

MDA是膜脂過(guò)氧化作用的主要產(chǎn)物之一，反映了細(xì)胞膜膜脂過(guò)氧化的程度[27]。如圖2所示，貯藏期間西番蓮果實(shí)的果皮MDA含量呈遞增變化。其中，對(duì)照組果皮MDA含量在貯藏期間始終保持較快速度增長(zhǎng)，貯藏至第15天時(shí)，其果皮MDA含量比貯藏第0天時(shí)增加了289%。然而殼聚糖處理組的果皮MDA含量在貯藏0～6 d內(nèi)上升緩慢，9～15 d內(nèi)上升較快，但均保持較低水平。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)貯藏期間，殼聚糖處理的果皮MDA含量極顯著（P<0.01）低于對(duì)照組。由此說(shuō)明，殼聚糖處理可顯著延緩采后西番蓮果實(shí)貯藏期間果皮MDA含量的上升，降低采后西番蓮果實(shí)的膜脂過(guò)氧化作用。

2.3? 果皮SOD、CAT、APX活性的變化

SOD、CAT、APX是果蔬體內(nèi)酶促防御系統(tǒng)的重要保護(hù)酶[28]。如圖3A所示，對(duì)照組及殼聚糖處理組西番蓮果實(shí)的果皮SOD活性變化趨勢(shì)類似，在貯藏0～3 d內(nèi)快速增加，其中殼聚糖處理組增幅更大。隨后對(duì)照組及殼聚糖處理組的果皮SOD活性呈下降趨勢(shì)。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，殼聚糖處理組的果皮SOD活性始終高于對(duì)照組，并且在貯藏第3天、第6天和第15天時(shí)差異極顯著（P<0.01）。

如圖3B所示，對(duì)照組果皮CAT活性在整個(gè)貯藏期間持續(xù)下降，然而殼聚糖處理組果皮CAT活性在貯藏0～6 d內(nèi)逐漸上升，貯藏6 d之后則快速下降。顯著性分析表明，在貯藏3～12 d期間，殼聚糖處理組的果皮CAT活性極顯著高于對(duì)照組（P<0.01）。

如圖3C所示，對(duì)照組及殼聚糖處理組西番蓮果皮APX活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，均在貯藏第9天時(shí)達(dá)到峰值，貯藏9 d之后則快速下降。整個(gè)貯藏期間，殼聚糖處理組的果皮APX活性都高于對(duì)照組，并且在貯藏第6天、第9天和第15天時(shí)差異極顯著（P<0.01）。

以上結(jié)果表明，殼聚糖處理可顯著增強(qiáng)采后西番蓮果實(shí)貯藏期間的果皮SOD、CAT、APX等活性氧清除酶活性，從而提高采后西番蓮果實(shí)的活性氧清除能力。

2.4? 果皮AsA和GSH含量的變化

AsA和GSH是植物體內(nèi)具有還原性的生物活性物質(zhì)，是非酶促防御系統(tǒng)中的重要抗氧化劑[29]。從圖4A可知，對(duì)照組和殼聚糖處理組西番蓮果實(shí)的果皮AsA含量均隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而呈不斷下降的趨勢(shì)。其中，對(duì)照組果皮AsA含量下降速度較快，貯藏至第15天時(shí)，其果皮AsA含量?jī)H為2.58 mg/g，比殼聚糖處理組低56.6%。顯著性分析表明，在貯藏9～15 d期間，殼聚糖處理組的果皮AsA含量極顯著（P<0.01）高于對(duì)照組。

從圖4B可知，對(duì)照組果皮GSH含量在貯藏0～6 d內(nèi)快速下降，貯藏至第6天時(shí)，其果皮GSH含量?jī)H為采收當(dāng)天的55.9%;貯藏6 d后則下降較緩慢。殼聚糖處理組果皮GSH含量在貯藏0～3 d內(nèi)略微上升，而在貯藏3～6 d內(nèi)略微下降，貯藏6 d后呈快速下降趨勢(shì)。整個(gè)貯藏期間，殼聚糖處理組的果皮GSH含量始終處于較高水平，且在貯藏3～9 d期間，其果皮GSH含量極顯著（P<0.01）高于對(duì)照組。

以上結(jié)果表明，殼聚糖處理能有效維持采后西番蓮果實(shí)貯藏期間較高的果皮AsA和GSH含量，從而提高采后西番蓮果實(shí)的活性氧清除能力。

2.5? 果皮DPPH自由基清除能力和還原力的變化

由圖5A可知，對(duì)照組果皮DPPH自由基清除能力隨采后貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而呈快速下降的趨勢(shì)。然而，殼聚糖處理組的果皮DPPH自由基清除能力在貯藏前期（0～3 d）及貯藏后期（9～15 d）下降較快，但在貯藏中期（6～9 d）降幅較緩慢。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)采后貯藏期間，殼聚糖處理組的果皮DPPH自由基清除能力都高于對(duì)照組，且在貯藏6～12 d期間，差異達(dá)極顯著（P<0.01）水平。

由圖5B可知，對(duì)照組西番蓮果實(shí)的果皮還原力隨采后貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而快速下降;而殼聚糖處理組的果皮還原力則下降較為緩慢。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)，在整個(gè)采后貯藏期間，殼聚糖處理組的果皮還原力都高于對(duì)照組，如貯藏到第9天、第12 天和第15天時(shí)，其果皮還原力分別比對(duì)照組高42.3%、70%和94.1%，差異達(dá)極顯著（P<0.01）水平。

上述結(jié)果表明，殼聚糖處理能有效維持采后西番蓮果實(shí)貯藏期間較高的果皮DPPH自由基清除能力和還原力，從而增強(qiáng)采后西番蓮果實(shí)的抗氧化能力。

3? 討論

ROS是一類含氧的、反應(yīng)性極強(qiáng)的小分子化合物的總稱。正常生理情況下，ROS在植物體內(nèi)的產(chǎn)生和清除是處于平衡狀態(tài)的。當(dāng)植物體衰老以及遭遇逆境協(xié)迫時(shí)，自由基代謝平衡系統(tǒng)被破壞，ROS大量積累，從而引起膜脂過(guò)氧化作用[30-31]。另外，MDA作為膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，其含量大小直接反映了膜脂被破壞的程度[32]。本研究結(jié)果表明，對(duì)照組西番蓮果實(shí)果皮O2–·產(chǎn)生速率在貯藏0～6 d內(nèi)快速增加，貯藏到第6天時(shí)出現(xiàn)高峰，同時(shí)果皮H2O2含量不斷增多，并始終處于較高水平（圖1）。因此，采后西番蓮果實(shí)貯藏期間，其果皮細(xì)胞遭受ROS的氧化脅迫，會(huì)導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化加劇發(fā)生、膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量不斷增加（圖2），進(jìn)一步毒害西番蓮果實(shí)的果皮細(xì)胞膜并破壞其結(jié)構(gòu)，從而促進(jìn)采后西番蓮果實(shí)衰老。然而，與對(duì)照果實(shí)相比，殼聚糖處理能有效抑制采后西番蓮果實(shí)貯藏期間果皮O2–·產(chǎn)生速率的上升（圖1A），同時(shí)維持較低水平的H2O2含量（圖1B），推遲ROS爆發(fā)進(jìn)程，進(jìn)而降低果皮MDA含量的累積（圖2），最終減輕ROS對(duì)西番蓮果皮細(xì)胞膜的破壞程度，有利于維持采后西番蓮果實(shí)品質(zhì)、延長(zhǎng)其果實(shí)保鮮期。

SOD、CAT和APX是植物體內(nèi)主要的ROS清除酶系統(tǒng)。其中，SOD先將細(xì)胞內(nèi)積累的O2–·歧化為H2O2和O2，H2O2再經(jīng)CAT和APX催化生成無(wú)害的H2O和O2。AsA和GSH是非酶促防御系統(tǒng)中的重要抗氧化劑，保障AsA-GSH循環(huán)系統(tǒng)的正常運(yùn)作，加速H2O2分解[33-34]。羅楊等[35]研究表明，濃度為0.3%的殼聚糖處理可誘導(dǎo)鮮銀耳體內(nèi)APX、CAT和SOD活性上升及AsA含量增加，加速銀耳體內(nèi)ROS清除反應(yīng)，有效延緩采后鮮銀耳衰老。Roberta等[36]研究結(jié)果表明，殼聚糖處理能有效提高SOD、CAT、APX等ROS清除酶活性，抑制O2–·與H2O2含量的上升，減輕鮮切甜瓜氧化損傷，穩(wěn)定其品質(zhì)。千春錄等[37]研究表明，獼猴桃果實(shí)經(jīng)1 μL/L 1-MCP處理結(jié)合自發(fā)氣調(diào)（MA）貯藏，能有效提高SOD、CAT、APX、過(guò)氧化物酶（POD）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）等活性，促進(jìn)AsA和GSH再生，從而延緩獼猴桃果實(shí)后熟軟化和衰老進(jìn)程。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在貯藏期間，對(duì)照組西番蓮果實(shí)的果皮SOD和APX活性分別在貯藏0～3 d內(nèi)和0～9 d內(nèi)有所上升（圖3A和圖3C），這可能是由于ROS清除系統(tǒng)對(duì)采后西番蓮果實(shí)貯藏期間果皮ROS產(chǎn)生、積累而做出的應(yīng)激反應(yīng)。然而，隨著采后西番蓮果實(shí)衰老，其果皮SOD和APX活性下降（圖3A和圖3C），導(dǎo)致ROS清除能力下降、ROS大量積累（圖1）。此外，對(duì)照組西番蓮果實(shí)采后貯藏期間，其果皮CAT活性（圖3B）和AsA、GSH含量（圖4）都隨采后貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而快速下降。上述結(jié)果導(dǎo)致采后西番蓮果實(shí)ROS清除能力下降，致使ROS大量產(chǎn)生而加劇膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，從而破壞西番蓮果皮細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，促進(jìn)采后西番蓮果實(shí)衰老、品質(zhì)下降。然而，與對(duì)照果實(shí)相比，殼聚糖處理能有效提高西番蓮果實(shí)貯藏前期的果皮SOD、CAT、APX活性（圖3），這可能與殼聚糖處理能誘導(dǎo)采后西番蓮果實(shí)的ROS清除能力有關(guān);同時(shí)，殼聚糖處理能有效維持采后西番蓮果實(shí)貯藏期間較高的果皮AsA和GSH含量（圖4），因此能有效提升采后西番蓮果實(shí)的ROS清除能力，減緩其膜脂過(guò)氧化，較好維持采后西番蓮的果皮細(xì)胞膜完整性，從而較好保持西番蓮果實(shí)貯藏品質(zhì)，提高其果實(shí)耐貯性。

植物體內(nèi)DPPH自由基清除能力和還原力是評(píng)估細(xì)胞抗氧化能力的重要指標(biāo)[38]。本研究發(fā)現(xiàn)，采后西番蓮果實(shí)貯藏期間，其果皮DPPH自由基清除能力和還原力持續(xù)下降，然而殼聚糖處理保持較高水平（圖5）。這說(shuō)明殼聚糖處理通過(guò)誘導(dǎo)采后西番蓮果實(shí)ROS清除能力，即保持較高的SOD、CAT、APX活性（圖3）與AsA、GSH含量（圖4），進(jìn)而能維持較高的果皮DPPH自由基清除能力和還原力（圖5），能更有效地降低ROS的產(chǎn)生與累積，減緩膜脂過(guò)氧化進(jìn)程和MDA的累積（圖2），從而減緩采后西番蓮果實(shí)衰老、較好保持采后西番蓮果實(shí)貯藏品質(zhì)。

綜上所述，殼聚糖處理能有效提高采后西番蓮果實(shí)貯藏期間的果皮SOD、CAT、APX等ROS清除酶活性，保持較高的AsA、GSH等內(nèi)源抗氧化物質(zhì)含量，維持較高的DPPH自由基清除能力和還原力，從而延緩采后西番蓮果實(shí)果皮ROS（O2–·和H2O2）的產(chǎn)生，降低MDA含量的累積和膜脂過(guò)氧化作用，較好維持采后西番蓮果實(shí)的果皮細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性，從而有助于保持采后西番蓮果實(shí)的貯藏品質(zhì)、提高其果實(shí)耐貯性、延長(zhǎng)果實(shí)保鮮期。

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