云南省傈僳族種植的地方稻種資源表型多樣性分析

張斐斐 阿新祥 楊雅云 湯翠鳳 董超 戴陸園

摘要：本研究對2007-2013年收集到的云南省傈僳族種植的56份地方稻資源的18個重要農藝性狀進行全面調查與綜合分析。結果表明，云南南部傈僳族種植的地方稻品種多樣性要高于北部地區，且這批地方稻資源中有色稻占比大，達到50%且主要是紅米資源。12個數量性狀的多樣性指數為1.68～2.06，6個描述性性狀的多樣性指數為0.60～1.16，數量性狀的多樣性指數明顯高于描述性性狀。主成分分析結果表明，與株型和產量緊密相關的性狀為影響其表型多樣性的主成分因子。從56份地方稻種資源中篩選出的紅根細、雪山谷、細陸鳳、矮腳細、冷水白谷、紅谷、掉谷、葉蓋谷、糯谷、白殼紅米、俄嘎谷等特色和優異資源可供后續精準鑒定與研究利用。

關鍵詞：地方稻種;傈僳族;表型分析

中圖分類號：S511.024文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2020）06-1345-08

Abstract：18 important agronomic traits of 56 rice landrace resources planted by Lisu nationality were collected in Yunnan province during 2007-2013 and were comprehensively investigated and analyzed in this study. The results showed that the variety diversity of rice landrace planted by Lisu nationality was higher in southern Yunnan than northern Yunnan， and colored rice resource was rich， especially for red rice， accounted for 50% of the germplasms collected. The diversity indices of quantitative traits were significantly higher than the diversity indices of descriptive traits， with the former varied in 1.68-2.06 and the latter varied in 0.60-1.16. Results of principal component analysis indicated that the traits tightly related to plant type and yield were the main factors affecting the phenotypic diversity. The unique and superior resource including Honggenxi， Xueshangu， Xilufeng， Aijiaoxi， Lengshuibaigu， Honggu， Diaogu， Yegaigu， Nuogu， Baikehongmi， Egagu selected from 56 rice landraces can be used for further precise identification and utilization.

Key words：rice landrace;Lisu nationality;phenotypic analysis

云南省位于中國西南邊陲，與越南、緬甸和老撾等國接壤，具有復雜的立體生態環境，云南省稻種資源類型豐富多樣，為世界公認的亞洲栽培稻起源中心及多樣性分布中心之一。全省稻作分布覆蓋海拔76～2 700 m的地區，還擁有中國3種野生稻、2種秈粳亞種栽培稻及六大生態群，是中國稻種資源最大的遺傳和生態多樣性中心，也是優異稻種最富集的地區，享有稻之王國的美譽[1-2]。云南省有世居民族26個，云南省特有少數民族就達15個之多，各民族在農耕飲食保護與利用自然資源等過程中創造了獨特而豐富的土著文化，這些豐富的自然資源與民族文化資源促成了當地農業生物資源品種豐富的遺傳多樣性，同時造就了云南省生物多樣性的獨特性[3]。

傈僳族是云南省特有的15個少數民族之一，是一個歷史悠久的民族，早在公元8 世紀前后就形成了相對獨立的氏族群體。根據2010年第六次全國人口普查統計數據，中國境內的傈僳族總人口為1 261 311人，云南省有傈僳族733 108人，主要聚居在云南省西北部怒江傈僳族自治州瀘水市、福貢縣、貢山縣、蘭坪縣4個地區及迪慶藏族自治州維西傈僳族自治縣，其余分布在麗江、德宏、楚雄、保山、大理、臨滄、普洱等州（市）[4]。傈僳族村寨大都分布在海拔738～5 128 m的高山峽谷地區和河谷山坡臺地上，海拔在2 000 m和1 000 m以上的村寨數量分別占32.2%和90.5%，是典型的山地民族。傈僳族在發展的進程中形成了許多獨具風格的節日，如闊時節、刀桿節、新米節等。闊時節是傈僳族中最盛大的節日，受到傈僳族群眾的普遍重視，可以說是傈僳族的特有標志[5]。“闊時”是傈僳語，翻譯成漢語為過新年。“上刀山，下火海”是傈僳族在闊時節期間舉行的重要活動，展現了傈僳族人民的勇敢。

有研究結果表明，云南稻種資源的表型多樣性與當地的地理和民族密切相關[6]。元陽哈尼梯田種植的稻作品種多樣性分析結果表明，生態環境和民族文化習俗的高度異質及豐富是哈尼梯田傳統稻作品種多樣性種植的重要因素[7]。傣族、布朗族等少數民族喜食口感柔軟、香甜、耐餓、營養豐富的糯稻，并有用糯米食品祭祀的飲食及宗教習俗[8-9]。傈僳族聚居地山高谷深，地形多樣，氣候垂直分布，生物資源勢必豐富，云南省迪慶州維西縣傈僳族開始種植水稻的時期可追溯到元代[10]。但當前關于傈僳族種植的地方稻種及其分布特點的研究還未見報道。為此，本研究采用參與式問卷調查和實地考察相結合的方法，在傈僳族所在地區調查種植的地方稻種，分析其分布特點，為了解傈僳族傳統文化與稻種資源遺傳多樣性保護關系積累資料。本研究以2007-2013年采集于云南省各地傈僳族種植的56份地方稻資源為試驗材料，對其18個重要的農藝性狀進行全面調查與綜合分析，以期為云南省稻種資源的高效利用、遺傳改良及新品種選育提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

2007-2013年在“云南農業生物資源調查與共享平臺建設”項目的資助下，云南省農業科學院組織專業科技人員，按照國家科技基礎工作專項“云南及周邊地區農業生物資源調查”所制定的方法進行稻種資源調查[11]。具體采用入戶調查和標本采集等調查方法，對云南傈僳族所在地區的37個傈僳族村種植的稻種資源進行調查研究。依據農作物種質資源收集技術規程[12]，收集稻種資源樣本，填寫資源性狀調查表并整理入庫保存。因云南傈僳族主要分布在滇西北地區，本研究著重調查傈僳族主要分布的怒江州、德宏州、迪慶州、臨滄市及保山市等地[4]。

1.2種植及評價方法

試驗材料在西雙版納州景洪市嘎灑鎮水稻試驗基地進行種植，設2次重復，每份材料移栽 1 行，每行20株，行距20 cm，單本種植，株距15 cm，田間管理按照當地常規方法進行。參照《水稻種質資源描述規范和數據標準》[13]，對水稻的18個重要農藝性狀進行調查和測定，其中包括12個數量性狀和6個描述性性狀，12個數量性狀包括單株有效穗數、株高、穗長、穗抽出度、劍葉長、劍葉寬、穗粒數、結實率、千粒質量、谷粒長、谷粒寬和谷粒長寬比;6個描述性性狀包括劍葉角度、倒伏性、落粒性、穗型、種皮色及芒長，為方便數據統計分析，在測定時對描述性性狀按質量性狀進行賦值處理[14]。調查性狀時每份材料從第 3 株開始連續調查 7 株，以其平均值作為統計單元。

1.3數據處理及分析

利用Excel對描述性性狀進行頻率分布統計，對數量性狀的平均值、最大值、最小值、標準差、方差以及變異系數進行計算，利用平均值及標準差將數量性狀標準化為10級，0.5個標準差為1級。香濃指數計算公式[15] 為I=-ΣPilnPi （i=1，2，3，…，n）， 其中I為香農指數， Pi為某性狀第i個級別內材料數占總材料數的百分比。

2結果與分析

2.1云南省傈僳族種植的稻種資源

通過入戶調查和標本采集，在云南省怒江州、德宏州、迪慶州、臨滄市及保山市共5個州（市）的隸屬于10個行政縣的37個傈僳族自然村共收集到56 份地方稻資源（表1）。這56份稻種資源在5個州（市）的分布如圖1所示。從圖1可見，本次調查從德宏州收集到的稻種資源是最多的，共有33份，占比達58.93%，其次是怒江州和保山市，占比分別是16.07%和14.29%。這56份稻種資源中共有粳稻50份（占89.29%），秈稻6份（占10.71%），水稻53份（占94.64%），陸稻3份（占5.36%），黏稻47份（占83.93%），糯稻9份（16.07%），這些資源的秈稻、粳稻、水稻、陸稻、黏稻、糯稻不同組合類型在5個州（市）的分布如圖2所示，可以看出粳稻-水稻-黏稻這個組合類型為這些地方稻資源的主要類型，且5個州（市）都有分布。其次是秈稻-水稻-黏稻組合，主要分布在德宏、怒江及保山3個州（市）。傈僳族種植的地方稻種以粳稻-水稻-黏稻這個組合類型為主，其中粳稻占比、水稻占比及黏稻占比都高于5 128份云南稻種資源整體的粳稻占比（53.16%）、水稻占比（77.05%）及黏稻占比（73.65%）[16]。陸稻所占比例較布朗族（24.53%）低，糯稻的比例較德昂族（50.00%）、阿昌族（41.67%）、布朗族（26.42%）低[9，11，17]。從已采集到的海拔數據可以看出，這些地方稻資源分布在海拔972～2 355 m的地區，分布在海拔1 600 m以上的粳稻種植區的資源有28份，占全部已知海拔的稻種資源（共43份）的65.12%。

2.2數量性狀遺傳多樣性

云南省傈僳族種植的56份地方稻種資源的數量性狀分析結果如表2所示，有效穗數、株高和穗長等12個數量性狀的變異系數范圍為6.70%～61.20%，其中穗抽出度的變異系數最大，千粒質量的變異系數最小，12個數量性狀中千粒質量和谷粒寬2個性狀的變異系數小于10.00%。多樣性指數分析結果顯示，12個數量性狀的多樣性指數均大于1.00，且多樣性指數大于2.00的性狀有5個，分別是株高、劍葉寬、穗粒數、千粒質量和谷粒寬。在所分析的12個數量性狀中，除有效穗數多樣性指數略低于云南省整體水平，谷粒長寬比的多樣性指數高于云南省整體水平外，其余數量性狀的多樣性指數與云南省地方稻整體水平基本一致[18]。

2.3描述性性狀遺傳多樣性

表3表明，從云南省傈僳族所在地區收集來的56份地方稻種資源的穗型以密集和中間型為主，所占比例分別為39.29%和42.86%;劍葉角度以直立和中間型為主要類型，所占比例分別為51.79%和33.93%;倒伏性以倒和直為主要類型，所占比例分別為44.64%和32.14%;落粒性以極高為主要類型，所占比例為53.57%，其次是中等落粒性，所占比例為28.57%;種皮色以白色和紅色為主要類型，所占比例分別為50.00%和48.21%;芒長以無芒為主要類型，所占比例達83.93%。這56份地方稻種資源的6個描述性性狀的遺傳多樣性指數變化范圍為0.60～1.16，從大到小依次為倒伏性、劍葉角度、穗型、落粒性、種皮色和芒長。其中，除種皮色和芒長外，其余4個描述性性狀的遺傳多樣性指數均大于1.00。

2.4農藝性狀主成分分析

對收集自云南傈僳族的56份地方稻資源的18個農藝性狀進行主成分分析，各主成分的特征值和貢獻率如表4、表5所示。從表4、表5可以看出，18個農藝性狀中共提取出6個主成分因子，其累計貢獻率為73.15%。第1主成分因子特征值為4.03，貢獻率為22.39%，株高、穗抽出度、倒伏性為主要性狀指標，此類性狀主要與株型有關。第2主成分因子特征值為2.84，貢獻率為15.77%，谷粒長、谷粒長寬比為主要性狀指標，此類性狀主要與產量有關。第3主成分因子特征值為2.36，貢獻率為13.11%，劍葉長、劍葉寬和芒長為主要性狀指標，此類性狀主要與株型相關。第4主成分因子特征值為1.57， 貢獻率為8.70%，千粒質量、谷粒寬和穗型為主要性狀指標，此類性狀主要與產量相關。第5主成分因子特征值為1.31，貢獻率為7.28%，穗粒數、千粒質量及結實率為主要性狀指標，此類性狀主要與產量相關。第6主成分因子特征值為1.07，貢獻率為5.92%，落粒性為主要性狀指標。從主成分分析結果可以看出，數量性狀是主成分因子的主要指標。

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（責任編輯：陳海霞）