中國北部灣沿海蕨藻科的分類研究

楊 楠，劉金梅，姜晶晶，丁蘭平，陳彥偉，王藝曉，馬 鑫，黃冰心

中國北部灣沿海蕨藻科的分類研究

楊 楠，劉金梅，姜晶晶，丁蘭平，陳彥偉，王藝曉，馬 鑫，黃冰心

（1. 天津師范大學生命科學學院// 2. 天津動植物抗性重點實驗室，天津 300387）

【】對2016－2019年在北部灣沿海采集的綠藻門蕨藻類的樣品進行分類學研究。利用形態學方法, 對蕨藻科樣品進行形態鑒定。經過鑒定，確定該水域蕨藻科2屬4種/變種，即擬蕨藻屬（）的含糊擬蕨藻（）和蕨藻屬() 的盾葉蕨藻（）、總狀蕨藻大葉變種（var.）和棒葉蕨藻長柄變型（f.）4種。

蕨藻；物種；形態；北部灣；分布

蕨藻科（Caulerpaceae）屬于綠藻門（Chlorophyta）蕨藻目（Caulerpales），其藻體可分為假根、匍匐莖和直立枝等3個部分。分布水深變化較大，從潮間帶延伸至50 m水深，生長在熱帶和亞熱帶海域堅硬基質上[1]。蕨藻含有蕨藻紅素、多糖、礦物質、維生素和DHA等，經濟價值較高[2]，是觀賞、藥用、食用海藻及生物凈化器[3-4]，被作為食品和/或調味品使用[2,5-6]。我國近年來在凸鏡狀蕨藻（）（俗稱綠葡萄藻、長莖葡萄蕨藻）栽培方面已取得了一定進展[7-9], 其水產栽培生產最重要特點是能夠在高密度藻體碎片中快速生長，并通過調節生長周期以持續生產[10]。

有些蕨藻，如凸鏡狀蕨藻、棒葉蕨藻和杉葉蕨藻等，由于其色澤翠綠、形態優美、觀賞性佳以及水質凈化能力強，成為海水水族館熱銷的海藻種類。同時，蕨藻由于生物入侵問題，在國際上已引起了廣泛關注[2,11-12]，在我國南部沿海存在著潛在暴發趨勢[1]。

目前我國對蕨藻研究主要集中在生理生態方面，如光照、光強、光質、等生態因子對蕨藻生長的影響，涉及物種為長莖葡萄蕨藻[8,13-14]、棒葉蕨藻變種[15]、杉葉蕨藻[16]、針葉蕨藻[17]、盾葉蕨藻[18]、柏葉蕨藻[19]、棒葉蕨藻[20]和總狀蕨藻[21]等。而分類方面的報道非常少，僅有香港、西沙群島[22]等有過專題報道，其它僅零星提及[23]，比較完整的記錄共31種[24]，但缺乏特征描述。

北部灣位于我國南海西南部，是半封閉海灣，被我國海南省、廣東省及廣西壯族自治區和越南所環抱，地理位置特殊，自然環境適合熱帶和亞熱帶海藻生長和分布，具有比較明顯的區域性特色，已報道了豐富的大型海藻類群[25-31]，但涉及蕨藻的分類研究工作仍顯不足。

為了解我國南海北部灣沿海蕨藻的物種情況，筆者以在廣西壯族自治區北海市潿洲島、廣東徐聞和海南臨高、海尾和鶯歌海等北部灣地區采集的蕨藻標本為研究對象，開展該水域蕨藻科的分類學研究，以期為我國該類群海藻的下游研究、資源利用以及入侵防控提供參考。

1 實驗材料和方法

1.1 樣品采集及記錄

2013－2018年，在廣西北海潿洲島、廣東徐聞龍潭村和燈樓角、海南鶯歌海等地采集的蕨藻樣品（表1）。在采集藻體時，要注意選擇完整、成熟的植株，包括匍匐莖、假根、藻葉和分枝等。在樣品處理過程中，去除藻體表面的附著生物、泥沙和雜質。樣品初步分類、編號、整理，觀察記錄藻體的顏色、質地等特性，并以3種方式保存：臘葉標本，用于整體形態觀察；液浸標本，用于內部結構觀察；干燥樣品，用于日后進一步的分子驗證。

表1 樣品采集地及時間

1.2 實驗儀器與試劑

儀器：體視顯微鏡（Nikon C-FLED2）、單反相機（Nikon D700）等；

試劑：蒸餾水、無水乙醇、甲醛溶液。

1.3 研究方法

1.3.1 形態特征數據采集及比較 使用 Nikon D700 單反數碼相機拍攝藻體外形照片，在體視顯微鏡下觀察藻體（臘葉樣品和液浸樣品）的假根、匍匐莖和直立枝、頂端形狀，拍照及數據測量。使用Photoshop軟件對照片進行處理，并制作圖版。

1.3.2 物種鑒定 根據所觀察到的特征，比對文獻進行物種鑒定。

2 結果

2.1 擬蕨藻屬(Caulerpella)

2.1.1 含糊擬蕨藻（圖1）

(Okamura) Prud’homme van Reine et Lokhorst 1992: 114[32]; Titlyanov et al. 2011: 527[33]; Titlyanova et al. 2012: 460, fig. 31[34]; 丁蘭平等2015: 207[24].

Kemperman et Stegenga 1983: 271, figs. 1-7[35].

var(Taylor) Eubank 1946: 414[36].

var.Taylor 1933: 396[37].

var.Taylor 1928: 104, pl. 12: fig. 20, pl. 13, fig. 12[38].

B?rgesen 1911: 129-132, fig. 2[39].

Okamura 1897: 4, pl. I, figs 3–12[40]; Okamura 1931: 101[41]; Eubank 1946: 410[36]; Shen et Fan 1950: 325[42]; Egerod 1952: 368[43]; Dawson 1954: 392, fig. 9f[44]; 1956: 36, fig. 19[45]; Pham-Hoang 1969: 492[46]; Saraya et Trono 1980: 15[47].

特征描述：藻體綠色，細小，柔弱，高5 ~ 12 cm。匍匐莖平滑，呈圓柱狀，直徑2 ~ 4 mm, 產生二叉分枝的假根。直立軸直徑1 mm左右。小枝對生，大多數互生，直徑通常1 ~ 2 mm，長5 mm左右，分枝基本呈對稱分布，頂端鈍圓，似有凹陷。

習性與產地：樣品采集于徐聞龍潭村，與沙菜一起生長在潮下帶的死珊瑚上。我國還報道產于臺灣省，海南省三亞市。

模式標本產地：日本小笠原群島。

地理分布：日本，韓國，印度尼西亞，菲律賓，越南，太平洋島嶼，印度洋島嶼，澳洲，非洲，美洲，大西洋島嶼。

該物種編號為20180416004，現保存于天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

a-b: 藻體外觀; c, g: 直立枝; d-f: 匍匐莖; h: 分枝頂部

2.2 蕨藻屬（Caulerpa）

2.2.1 盾葉蕨藻（圖2）

(Esper) Lamouroux 1809[48]; 丁蘭平等2015: 206[24]。

(Esper) Kützing 1849: 499[49].

var(Esper) Weber-Van Bose 1898[50].

var.(Lamouroux) Eubank in Stephenson 1944[51]; 吳向春等1998: 24, fig. 8[52]。

Lamouroux 1809: 332[48]; Shen et Fan 1950: 325[42]; Lee 1964: 46[53]; 樊恭炬等1978: 56[54]; 曾呈奎等1983: 110[23]; Tseng 1983: 282, pl. 140, fig.3[5]; Huang 1999: 56[55]; Titlyanov et al. 2011: 527[33]; 丁蘭平等2015: 206[24]。

特征描述：藻體較小，淡綠至深綠，具有纖細的匍匐莖。匍匐莖呈圓柱狀，平滑，向下產生假根，向上產生直立葉狀枝。直立枝高1 ~ 2 cm，二叉式分枝，其上產生1至數個喇叭狀小枝或產生一至數個全緣的盾形盤。小枝的柄非常纖細，長l ~ 2 mm，末端小枝直徑3 ~ 6 mm。

習性及產地：樣品采集于徐聞龍潭村、燈樓角等地，生長于低潮帶的巖礁或珊瑚礁。自然分布于廣東、臺灣、廣西、海南等熱帶海域。

地理分布：非洲東海岸，肯尼亞，坦桑尼亞，毛里求斯，印第安，太平洋。

該物種編號為20180416032，現保存于天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

a: 匍匐莖; b, h: 分枝; c, d: 喇叭狀小枝; e-g: 圓盤小枝

a: stolon; b, h: branch; c, d: trumpet branch; e-g: peltate branchlets

圖2 盾葉蕨藻

Fig. 2

2.2.2 總狀蕨藻大葉變種 (圖3）

var.(Sonder ex Kützing) Taylor 1928: 10[38]1; Eubank 1946: 420, fig. 2n[36]; Taylor 1950: 63[56]; Menez et Calumpong 1982: 8, pl. 2C[57]; South et N’ Yeurt 1993: 129, fig. 21[58];吳向春等1998: 23, fig. 7, pl. I-6[52]; 丁蘭平等2015: 20, 206[24].

f.(Sonder ex Kützing) Svedelius 1906: 120, fig. 13[59].

f.(Sonder ex Kützing) Weber-van Bosse 1898: 361, pl. XXXIII: fig. 4 (as 'var.f.' )[50].

(Sonder ex Kützing) G. Murray 1887: 38[60].

Sonder ex Kützing 1857: 6, pl. 15: fig. II[61].

特征描述：藻體深綠色，由匍匐莖和直立枝兩部分組成。匍匐莖圓柱狀，平滑，較粗，直徑可達2 mm，向下產生須狀假根，向上產生直立枝。直立枝單生或有分枝，高約1 ~ 2 cm，同一根匍匐莖上直立枝長度亦相差較大，直立枝間距離約為5 ~ 7 mm，分枝頂端膨大，直徑為3.5 mm，亞球形、球形相間呈不對稱排列，簇生密集分布。

習性與產地：樣品采集于北海五彩灘，徐聞燈樓角，生長在水下1 m的珊瑚礁上。我國報道產于臺灣、海南海域。

模式標本產地：東太平洋的美洲中部。

地理分布：日本、越南、太平洋島嶼，東太平洋、印度洋、大西洋等海區。

該物種編號為20180415001，20190603066，現保存于天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

a-b: 藻體外形; c, h: 球形分枝; d: 直立枝; e-f: 匍匐莖; g: 須狀假根; h: 分枝頂端

2.2.3 棒葉蕨藻長柄變型（圖4）

s f.(J.Agardh) Collins 1909: 415[62]; Lee 1964: 46, pl.4, fig.8[53]; Lewis et Norris 1987: 9[61]; Yoshida 1998: 103[64]; Titlyanova,Titlyanov et Kalita 2014: 46[65]; 丁蘭平等2015: 206[24]; Phang et al. 2016: 24[66].

f.(Weber Bosse) B?rgesen 1907: 365-366, fig. 11[67].

特征描述：藻體小，匍匐莖圓柱狀，直徑1 mm左右，具少數稀疏分布的直立枝，高1 ~ 3 cm，其上延伸出簡單的或偶爾分枝的、圓柱形、羽狀排列的小枝，通常長8 mm，直徑200 μm，向上彎曲，短尖頭。藻體干燥后不粘在紙上。

習性與產地：樣品采集于海南鶯歌海，生長于平靜的水域中，有些附著于珊瑚碎石上。我國分布于臺灣、香港和海南海域。

地理分布：分布廣泛，在巖石和珊瑚上形成松散的群落。日本、印度尼西亞、菲律賓、泰國、越南，以及熱帶及亞熱帶大西洋西部。

該物種編號為20161201006、20161202022，現保存于天津師范大學生命科學學院藻類研究室。

a-b: 藻體外觀; c-d: 匍匐莖; e-f: 羽狀小枝外觀; g: 羽狀小枝; h: 羽狀小枝末端

Fig. 4f.

3 討論

盾葉蕨藻由Lamouroux于1809年建立，形態多樣[48]。我國學者過去把它作為[23,42,53-55]或獨立物種[24]處理。關于該物種的分類地位爭議比較大，常與總狀蕨藻混淆，大部分學者采納為獨立物種[59,68-75]，而少數學者把它歸為總狀蕨藻的變種[其中，分枝頂部喇叭狀的被命名為var[51,76-77]，而分枝頂部盾形盤狀的被命名為var.[36,45,57,78-84]。它與之間的關系也存在爭議，是的變種[68]，是比更為原始的種類[59]，亦或是和的過渡種類[69,71]。然而，Belton[74]基于形態與分子特征，認為是的同物異名。因此，筆者認為歷史上的、var、var應該都為的同物異名。本研究樣品2種分枝特征與文獻描述相近，故采納這個意見，暫命名其為。

總狀蕨藻大葉變種var.，在印度洋的斯里蘭卡等沿海地區很常見，特別是流水有利于它的生長發育[59]。Kützing[61]最早命名它為，其小枝近球形。Weber-van Bosse[50]依據直徑4 ~ 5 mm的球形分枝，將其命名總狀蕨藻的一個變型，f.。Svedelius[59]發現其球形分枝一般呈水平平面分布。當它直接生長在石頭上的時候，它的須狀假根會以黏附器官的形式排列得更加密集，但直立枝會相對較少。該種的生長發育沒有周期性，全年均可見。Taylor[38]提升其為變種，var.。Ernani G Menez[55]贊同 Taylor的觀點，并描述其特征為植株較大、可達10 cm高、匍匐莖較粗、直立分枝簡單或偶爾分枝、枝間間隔遠、小枝擴展成半球形、不規則地排列在圓柱狀的直立枝上。Turner[68]，Collins[85]描述其“像一串綠色的葡萄”，分枝為球狀。本研究中的樣品完全符合這些特征，命名其為總狀蕨藻大葉變種var.。

棒葉蕨藻長柄變型f.原產于夏威夷，在世界各地都很常見，通常能在溫暖、平靜的水域找到，它通過假根固定在沙底或珊瑚碎石上[86]。據報道，植株可達6 cm高(偶有10 cm高)，小枝羽狀排列，可達8 mm長，直徑200 μm左右，末端向上彎曲[58]。其植株淡綠色至黃綠色、直立枝略扁平、圓柱狀、直徑1 ~ 2 mm、橫截面呈橢圓形；小枝羽狀、扁平、在基部和尖端逐漸變細、向上略微彎曲[86]。Lee[53]認為其匍匐莖1mm左右，樣品干燥后不沾紙。該物種類似于夏威夷的杉葉蕨藻。杉葉蕨藻因其高度侵入性而聞名于世，因此如何有效區分這兩個物種是非常重要的。與杉葉蕨藻小枝相比，棒葉蕨藻小枝約200 μm寬、緊密堆積、末端有重疊；杉葉蕨藻直立枝扁平、小枝500 ~ 900 μm寬，基部縊縮。有報道認為，隨著環境及時間變化，棒葉蕨藻長柄變型會出現高度的形態變異，使得鑒定存在很大問題[87]。本研究中的棒葉蕨藻長柄變型，其特征與前人描述的比較一致，如有直立的羽狀分枝、小枝對生、淺綠色、呈圓柱狀。

目前國內外對蕨藻的研究主要集中在不同環境因素對蕨藻生長的影響及蕨藻的生物入侵帶來的一系列反應，如總狀蕨藻的入侵[88]，杉葉蕨藻的蔓延擴張[89]等，而對其物種分類報道還存在許多爭議，同物異名、異物同名等現象比較普遍，甚至某些種的特征界定和地理分布等信息也比較模糊。本研究介紹了我國北部灣水域4種蕨藻的分類，描述了其詳細特征，并討論它們存在的問題，對揭示其物種劃分、多樣性和分布特征等具有重要意義。

受限于樣品完整性及形態特征的可塑性，部分研究結果有待進一步深入探討。特別是近年來，分子方法逐漸引入到該門類的分類鑒定研究中，將有望對蕨藻物種做精準鑒定與分類地位界定。

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Taxonomic Study of Caulerpaceae from the Beibu Gulf, China

YANG Nan, LIU Jin-mei, JIANG Jing-jing, DING Lang-ping, CHEN Yan-wei,WANG Yi-xiao, MA Xin, HUANG Bing-xin

(1// 2.,300387,)

A taxonomic study on the marine green algal Family Caulerpaceae collected from the coasts of the Beibu Gulf in 2016-2019 was performed.Morphological method was used for sample identification.Four species / varieties belonging to two genera were identified. The species are,,var.andf..

Caulerpaceae; species; morphology; Beibu Gulf ; distribution

Q949.21

A

1673-9159（2020）02-0094-09

10.3969/j.issn.1673-9159.2020.02.014

2019-10-25

國家自然科學基金面上資助項目（31970216, 31670199）；天津市教委科研計劃項目（JW1705號）；天津師范大學引進人才基金資助項目（2016-2019）；天津市高校“學科領軍人才培養計劃”資助項目（2017-2019）.

楊楠（1995－）, 女, 碩士研究生, 研究方向為植物學。2090786410@qq.com.

黃冰心（1974－）, 女, 博士, 副教授, 主要從事大型海藻分類研究。E-mail:skyhbx@tjnu.edu.cn.

楊楠，劉金梅，姜晶晶，等. 中國北部灣沿海蕨藻科的分類研究[J].廣東海洋大學學報，2020，40（2）：94-102.

（責任編輯：劉嶺）