基于高光譜數(shù)據(jù)的水稻葉片凈光合速率反演

劉 聰 彭 漪 方圣輝

(武漢大學(xué) 遙感信息工程學(xué)院，武漢 430079)

光合作用是綠色植物生長過程中的重要生理活動，也是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基礎(chǔ)[1]。凈光合速率(Pn, Net photosynthefic rate, μmol/(m2·s))是衡量植被光合作用能力的直接指標(biāo)，對于植被生產(chǎn)力的研究而言，其可與總初級生產(chǎn)力近似等同，凈光合速率值越高，表明葉片的結(jié)構(gòu)和功能狀況越好[2]。傳統(tǒng)研究方法以實(shí)地采樣測量為主，耗時(shí)費(fèi)力，而遙感技術(shù)具有快速、動態(tài)、大尺度的特點(diǎn)，可以為植被光合作用研究提供更為便捷的手段。水稻作為我國第一大糧食作物，研究其不同氮肥水平下的凈光合速率快速反演，對于水稻的田間管理和生產(chǎn)力評估有著重要意義。

植被生產(chǎn)力是太陽發(fā)出的輻射被植被冠層截獲的結(jié)果[3]。目前，采用遙感手段利用光能利用率模型對植被生產(chǎn)力進(jìn)行大尺度的定量觀測已成為熱點(diǎn)，其基礎(chǔ)為Monteith所提出的光能利用率方程[4-5]：

GPP=fAPAR×PAR×LUE

(1)

式中：fAPAR(Fraction of absorbed photosynthetically active radiation)為植被吸收的光合有效輻射占入射光合有效輻射的比例；PAR(Photosynthetically active radiation)為光合有效輻射；LUE(Light use efficiency)為光能利用率，即植被將所吸收的光合有效輻射轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的效率[6]。該模型的關(guān)鍵在于fAPAR和LUE的估算，相關(guān)研究表明，其均與冠層葉綠素含量密切相關(guān)[7-8]，基于此Gitelson等[9-11]提出了基于冠層葉綠素含量的植被生產(chǎn)力模型：

GPP∝Chlcanopy×PAR

(2)

葉是綠色植物光合作用的主要器官，利用遙感手段快速無損估測植被葉片葉綠素含量已相當(dāng)成熟[7]。在葉片尺度上，可使用葉綠素相關(guān)植被指數(shù)作為葉綠素含量的替代來對葉片凈光合速率進(jìn)行反演。相關(guān)研究有：陳俊英等[12]和雷利琴[13]使用冠層光譜反射率計(jì)算得到的植被指數(shù)分別對棉花和油菜葉片凈光合速率進(jìn)行反演，驗(yàn)證了該方法的可行性，但精度有限；孫少波等[14]發(fā)現(xiàn)使用經(jīng)小波變換后的光譜反射率所構(gòu)建的植被指數(shù)可以提高毛竹葉片凈光合速率反演結(jié)果精度。葉片是植被進(jìn)行碳匯釋氧的主要場所，考慮到目前葉片尺度上的植被生產(chǎn)力反演研究較少，且多未考慮光合有效輻射對植被光合作用的影響，因此，本研究將引入光合入射有效輻射建模，對比引入前后模型精度差異，旨在建立不同氮水平下，葉片尺度水稻凈光合速率快速反演模型。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于武漢大學(xué)雜交水稻國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(18°32′28″N, 110°03′10″E)的試驗(yàn)田進(jìn)行。該試驗(yàn)田位于海南省陵水黎族自治縣光坡鎮(zhèn)官坡村，屬于熱帶季風(fēng)性氣候，光照充足，年日照時(shí)數(shù)2 400 h左右，多年平均氣溫25 ℃，年降水量1 700 mm左右，降雨主要集中于每年5—10月，終年無霜。

研究區(qū)如圖1所示，試驗(yàn)田總面積約為 518 m2，包含12個裂區(qū)，每個裂區(qū)長10 m、寬3 m，種植珞優(yōu)9348和豐兩優(yōu)4號2個品種的水稻。2個品種的水稻均設(shè)置4個氮肥梯度：N0、N120、N180和N240，分別代表純氮0、120、180和240 kg/hm2，裂區(qū)間田埂上鋪有0.4 m寬黑色塑料厚膜用于隔水隔肥，同時(shí)對各施氮水平進(jìn)行3次重復(fù)，共計(jì)24塊試驗(yàn)小區(qū)。珞優(yōu)9348和豐兩優(yōu)4號水稻均于2017年12月10日育秧，2018年1月5日進(jìn)行移栽，移栽密度為300 000 株/hm2，田間水稻生長周期約為6個月。

在本研究中，考慮到大田中儀器架設(shè)和測量的不便，選擇了施氮水平分別為N0、N180、N240的小區(qū)各2個，共計(jì)6個。自2018年3月15日起，到4月5日，對2個品種，3個氮水平下的水稻葉片進(jìn)行了光譜和光合數(shù)據(jù)采集。

1.2 光合數(shù)據(jù)測量

光合數(shù)據(jù)采集使用的儀器為美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合作用儀，該儀器可以測量植被凈光合速率Pn、入射光強(qiáng)PARin以及氣孔導(dǎo)度Gs、蒸騰速率Tr、胞間CO2濃度Ci等光合相關(guān)參數(shù)。

數(shù)據(jù)采集自3月16日開始，持續(xù)21 d，均選擇晴朗無風(fēng)無云天氣條件，有效數(shù)據(jù)共計(jì)采集14次。在每個小區(qū)隨機(jī)選擇3株長勢均一且良好、無病蟲害影響的水稻，依次編號標(biāo)記，控制葉室內(nèi)溫度恒定且適宜，測定完全展開葉片的凈光合速率Pn和光合相關(guān)參數(shù)，每個點(diǎn)待曲線穩(wěn)定后記錄5次，取均值作為該點(diǎn)的光合數(shù)據(jù)，共計(jì)測得有效光合數(shù)據(jù)247條。

圖1 研究區(qū)域示意圖
Fig.1 The location of study area

1.3 光譜數(shù)據(jù)測量

光譜數(shù)據(jù)測定使用的儀器為美國ASD公司研制的FieldSpec Pro FR2500背掛式野外高光譜儀，該儀器波段范圍為350～2 500 nm，其中在350～1 000 nm 區(qū)間采樣間隔為1.4 nm，經(jīng)重采樣處理后所得光譜數(shù)據(jù)波長間隔1 nm。

在每次光合數(shù)據(jù)測量完畢后，需盡快按編號對相應(yīng)葉片的光譜數(shù)據(jù)進(jìn)行測定，每個點(diǎn)同樣記錄5條光譜值，取其平均值作為該點(diǎn)的光譜反射率數(shù)據(jù)。另外，每次光譜測定前需使用白板進(jìn)行校正，以保證光譜數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。

1.4 葉綠素相關(guān)植被指數(shù)

基于遙感手段的植被葉綠素反演方法已相當(dāng)成熟，在中低植被覆蓋度的條件下，歸一化植被指數(shù)(Normalized difference vegetation index, NDVI)作為最常用的植被指數(shù)[15]，可以很好地對葉綠素含量進(jìn)行反演，然而在高葉綠素含量條件下，由于近紅外波段反射率遠(yuǎn)高于紅波段，NDVI會趨近于飽和[16-18]；具體地，當(dāng)葉綠素含量>2 g/m2時(shí)，NDVI失效[7]。Huete等[19]提出的增強(qiáng)型植被指數(shù)(Enhanced vegetation index, EVI)對于中高植被覆蓋區(qū)敏感度更優(yōu)[19]，同時(shí)在對于作物生產(chǎn)力預(yù)測中，表現(xiàn)出了更優(yōu)的預(yù)測精度[20]，但易出現(xiàn)異常值，受觀測角度影響大。在此基礎(chǔ)上，Jiang等[21]提出了完全基于近紅外和紅光波段的EVI2。除此之外，減少飽和性影響的植被指數(shù)還有寬動態(tài)植被指數(shù)(Wide dynamic range vegetation index, WDRVI)、葉綠素植被指數(shù)(Chlorophyll index, CI)、歸一化紅邊差值指數(shù)(Normalized difference red edge index，NDRE)等[17,22-23]。

針對植被葉片色素含量和植被生產(chǎn)力評估，Gitelson等[8]提出了三波段模型，并基于此得到綠波段葉綠素指數(shù)(Green chlorophyll index, CIgreen)和紅邊葉綠素指數(shù)(Rededge chlorophyll index, CIrededge)，其形式簡單，且算法系數(shù)不受植被品種所影響。另外，陸地葉綠素指數(shù)(Terrestrial chlorophyll index，MTCI)為MERIS傳感器葉綠素產(chǎn)品的核心算法[24]，在凈初級生產(chǎn)力的估算方面也有著一定應(yīng)用[25]。

在本研究中，將對比上述8個植被指數(shù)在不同氮水平下水稻葉片光合速率反演中的表現(xiàn)，相應(yīng)植被指數(shù)計(jì)算公式見表1。其中，近紅外波段(ρNIR)取780～800 nm反射率均值，紅波段(ρred)取660～680 nm 反射率均值，綠波段(ρgreen)取540～560 nm反射率均值，紅邊波段(ρrededge)取710～730 nm反射率均值，ρ750與ρ705分別表示750與705 nm處光譜反射率，WDRVI中常數(shù)值α取0.2。

1.5 建模與精度驗(yàn)證

結(jié)合式(2)，在葉片尺度上，分別以葉綠素相關(guān)植被指數(shù)VIchl-related和葉綠素相關(guān)植被指數(shù)與入射光合有效輻射的乘積VIchl-related×PARin為自變量對凈光合速率Pn進(jìn)行回歸建模，并比較引入PARin前后模型預(yù)測精度。回歸建模過程使用Matlab R2014a軟件進(jìn)行。

為了避免品種與施氮水平的影響，將數(shù)據(jù)按品種與氮水平進(jìn)行分組討論。對于各組數(shù)據(jù)，隨機(jī)選取2/3作為建模集，余下1/3作為驗(yàn)證集。采用決定系數(shù)R2、均方根誤差(Root mean squared error，RMSE)與噪聲當(dāng)量(Noise equivalent, NE)NEΔPn分別作為模型精度與敏感度的評判標(biāo)準(zhǔn)，NEΔPn計(jì)算公式如下[26]：

表1 植被指數(shù)計(jì)算公式Table 1 Formula of vegetation index

NEΔPn=RMSE{VI×PARin VS.Pn}/ d(VI×PARin)/d(Pn)

(3)

式中：RMSE{VI×PARin VS.Pn}為回歸模型VI×PARin VS.Pn為均方根誤差，d(VI×PARin)/d(Pn)為VI×PARin VS.Pn的一階導(dǎo)數(shù)。NEΔPn值越小，模型靈敏度越高，效果越佳；反之模型靈敏度低，效果越差。

2 結(jié)果與分析

對2個品種的水稻，以N0、N180、N240分別代表純氮肥0、180和240 kg/hm2，對表1中的8種葉綠素相關(guān)植被指數(shù)，以VIchl-related作為自變量，凈光合速率Pn作為因變量，分別建立線性和非線性模型，選取各組結(jié)果中決定系數(shù)R2最高的模型并記錄(表2)。

表2 植被指數(shù)反演水稻葉片凈光合速率結(jié)果Table 2 The inversion result of net photosynthetic rate based only on VIs of rice leaves

由表2可知，在N0區(qū)域中，植被指數(shù)NDRE、CI、CIgreen、CIrededge和MTCI模型決定系數(shù)R2均高于0.34，且表現(xiàn)為在0.01水平雙側(cè)顯著相關(guān)；但在N180和N240區(qū)域中，8種植被指數(shù)擬合模型結(jié)果的R2均低于0.27。同時(shí)，不同氮水平區(qū)域間模型精度差異明顯，并不存在單一植被指數(shù)可用于不同組別數(shù)據(jù)反演。因此，僅使用葉綠素相關(guān)植被指數(shù)來對葉片凈光合速率進(jìn)行反演是不可行的。究其原因，除了葉片葉綠素含量外，光合作用的強(qiáng)弱與環(huán)境入射光強(qiáng)密切相關(guān)，對于同一片葉來說，入射光合有效輻射不同，光合速率隨之不同[27]。

考慮光合入射有效輻射，以VIchl-related×PARin作為自變量，凈光合速率Pn作為因變量進(jìn)行建模，同樣選取各組結(jié)果中決定系數(shù)R2最高的模型，并記錄RMSE(表3和4)。

由表3和4可知，對于品種珞優(yōu)9348，葉綠素植被指數(shù)CI都給出了最佳的擬合結(jié)果，R2均達(dá)到了0.87以上，RMSE不超過1.13 μmol/(m2·s)；驗(yàn)證集中，R2高于0.75，RMSE不超過1.63 μmol/(m2·s)。除了CI外， NDRE、CIgreen、CIrededge同樣給出了不錯的擬合結(jié)果。對于品種豐兩優(yōu)4號，N0區(qū)域中，NDVI表現(xiàn)最優(yōu)，訓(xùn)練集和驗(yàn)證集中R2分別為0.77和0.80，RMSE分別為1.01和2.08 μmol/(m2·s)；其次為CI。N180區(qū)域中，NDRE、WDRVI、CI和CIrededge擬合效果最好，R2均為0.83，RMSE不超過1.40 μmol/(m2·s)，驗(yàn)證集中R2高于0.78，RMSE不超過1.81 μmol/(m2·s)。N240區(qū)域中，NDVI和CI擬合效果最好，R2均為0.88，RMSE不超過1.85 μmol/(m2·s)，驗(yàn)證集中，R2均為0.80，RMSE不超過1.75 μmol/(m2·s)。

表3 不同氮含量區(qū)域珞優(yōu)9348葉片凈光合速率反演模型Table 3 Net photosynthetic rate retrieval models of Luoyou 9348 leaves in different nitrogen area

表4 不同氮含量區(qū)域豐兩優(yōu)4號葉片凈光合速率反演模型Table 4 Net photosynthetic rate retrieval models of Fengliangyou 4 leaves in different nitrogen area

比較不同氮水平區(qū)域結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)N180和N240區(qū)域的擬合結(jié)果都優(yōu)于N0區(qū)域，且該現(xiàn)象在豐兩優(yōu)4號中尤為明顯，其N0區(qū)域中，R2均不超過0.80，而驗(yàn)證集RMSE多為2～4 μmol/(m2·s)，明顯高于N180與N240區(qū)域，說明氮肥脅迫會對反演模型精度造成影響。

從整體上看，除了WDRVI外，各VIchl-related×PARin用以預(yù)測水稻葉片凈光合速率都得到了穩(wěn)定的結(jié)果，訓(xùn)練集R2多為0.70～0.90，驗(yàn)證集R2為0.60～0.89，均表現(xiàn)為在0.01水平雙側(cè)顯著相關(guān)，RMSE多低于2 μmol/(m2·s)，滿足反演精度要求。其中，以植被指數(shù)CI給出的結(jié)果最優(yōu)(圖2)，其次為NDVI和NDRE。

a)珞優(yōu)9348-N0區(qū)域 Luoyou 9348-N0 Area; b)珞優(yōu)9348-N180區(qū)域 Luoyou 9348-N180 Area; c)珞優(yōu)9348-N240區(qū)域 Luoyou 9348-N240 Area; d)豐兩優(yōu)4號-N0區(qū)域 Fengliangyou-N0 Area; e)豐兩優(yōu)4號-N180區(qū)域 Fengliangyou 4-N180 Area; f)豐兩優(yōu)4號-N240區(qū)域 Fengliangyou 4-N240 Area 下同。The same below。
圖2 基于葉綠素植被指數(shù)CI的水稻葉片凈光合速率Pn反演結(jié)果
Fig.2 The relationship between CI×PARin and net photosynthetic rate of rice leaves

為比較基于植被指數(shù)CI與NDRE、NDVI模型的靈敏度，作出其NEΔPn曲線如圖3所示。對于線性模型來說，其敏感度NEΔPn為一常量；在大部分情況下，NEΔPn值會隨著凈光合速率Pn的升高而升高，表現(xiàn)為預(yù)測靈敏度降低。對比上述3種植被指數(shù)模型的NEΔPn，多數(shù)情況下，當(dāng)凈光合速率Pn達(dá)到一定數(shù)值后，NDVI模型預(yù)測敏感度將低于CI和NDRE，即NDVI會在一定程度上達(dá)到飽和，但該飽和程度尚不致其失效。對比CI與NDRE可知，大多數(shù)同等條件下，植被指數(shù)CI都表現(xiàn)的更加靈敏，這也是表3和4中基于CI的模型決定系數(shù)R2多優(yōu)于NDRE的原因之一。綜合上述分析結(jié)果，基于植被指數(shù)CI的葉片凈光合速率模型結(jié)果最優(yōu)，接下來的討論分析將圍繞CI展開。

圖3 植被指數(shù)CI, NDRE, NDVI噪聲當(dāng)量NEΔPn曲線圖
Fig.3 The NEΔPnof models CI, NDRE, NDVI×PARin VS.Pnof rice leaves

從Pn∝VIchl-related×PARin模型出發(fā)，根據(jù)Ciganda等[7]的結(jié)論，綠色植物葉片的葉綠素可由CIrededge計(jì)算得到：Chl=(37.904+1 353.7×CIrededge)/1 000。為了探究水稻葉片光能利用能力與葉綠素含量間的關(guān)系，以播種后天數(shù)DOY為橫坐標(biāo)，作出兩品種水稻Pn/PARin與葉片葉綠素含量間的關(guān)系折線圖(圖4)，考慮到單位和尺度上的不同，首先需要對數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理。

圖4 凈光合速率/入射光合有效輻射與葉片葉綠素含量間變化關(guān)系折線圖
Fig.4 Line chart betweenPn/PARin and rice leaves chlorophyll content

由圖4可知，2個品種的水稻，不論所施氮肥濃度高低，Pn/PARin與葉片葉綠素含量在變化趨勢上都具有明顯一致性，即葉綠素含量的升高或降低，與水稻葉片對光能利用能力的高低一致，這與Gitelson等[3]和Peng等[28]的研究結(jié)論一致。基于上述分析和光能利用率模型公式(1)，在葉片尺度上，用植被指數(shù)CI作為fAPAR的替代，可以得光能利用率LUE=Pn/(CI×PARin)。針對訓(xùn)練集數(shù)據(jù)，選取CI分別計(jì)算珞優(yōu)9348和豐兩優(yōu)4號水稻葉片的線性模型，同時(shí)，為了比較低氮和高氮的區(qū)別，增加高氮組別N180+240來對應(yīng)低氮組N0，分別記錄斜率、截距、R2和RMSE，其中，斜率即代表了葉片對光能的利用能力。

由表5可知，對于2個水稻品種，N0區(qū)域斜率明顯低于其他區(qū)域，而N180、N240與N180+240彼此之間非常近似。即低氮條件下，2個品種的水稻葉片對光能的利用能力有著明顯受限，氮肥濃度升高，光能利用率上升；當(dāng)?shù)屎? 180 kg/hm2后，水稻葉片光能利用能力變化不明顯。因此，在對不同施氮水平的水稻凈光合速率進(jìn)行反演時(shí)，可考慮直接按低氮、高氮濃度進(jìn)行分組，以簡化計(jì)算。

表5 不同氮水平下的水稻葉片凈光合速率線性模型Table 5 Linear models of rice in different nitrogen content area

品種間橫向?qū)Ρ龋Ｐ托甭氏嘟２粎^(qū)分品種，僅區(qū)分高低氮濃度，用建模集數(shù)據(jù)對水稻葉片凈光合速率進(jìn)行建模，用驗(yàn)證集數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)，所得結(jié)果如圖5和6所示。由圖5可知，N180+240區(qū)域的擬合結(jié)果R2為0.89，優(yōu)于N0區(qū)域的0.80，這與前述區(qū)分品種反演所得結(jié)果一致。與表5相比，不區(qū)分品種的條件下，模型仍保持了較高的預(yù)測精度， RMSE均不超過1.37 μmol/(m2·s)，圖6說明了區(qū)分高低氮肥含量條件下，凈光合速率的實(shí)測值與預(yù)測值之間存在有良好的線性關(guān)系，均勻分布在 1∶1 線附近，R2均高于0.86，RMSE不超過1.54 μmol/(m2·s)。因此，基于葉綠素相關(guān)植被指數(shù)CI的葉片模型可以很好地反演不同品種水稻葉片的凈光合速率，即對水稻品種不敏感。

圖5 不同氮水平區(qū)域水稻葉片凈光合速率最佳模型
Fig.5 BestPnretrieval models of rice leaves in different nitrogen content area

圖6 不同氮水平區(qū)域凈光合速率實(shí)測值VS.預(yù)測值
Fig.6 MeasuredPnVS. predictedPnin different nitrogen content area

3 結(jié) 論

本研究以2個品種的水稻葉片光譜為基礎(chǔ)，結(jié)合光合入射有效輻射數(shù)據(jù)，分別使用8種葉綠素相關(guān)植被指數(shù)VIchl-related和其與入射光合有效輻射的乘積VIchl-related×PARin來反演水稻葉片凈光合速率，對不同氮肥水平條件下的數(shù)據(jù)進(jìn)行對比分析，得出如下結(jié)論：

1)光合作用的強(qiáng)弱與植被葉片所能截獲的光能密切相關(guān)，因此，不考慮光合入射有效輻射而僅使用葉綠素相關(guān)植被指數(shù)來反演凈光合速率是不可行的。

2)對于不同氮肥條件的水稻葉片，使用葉綠素相關(guān)植被指數(shù)與光合入射有效輻射的乘積來反演其凈光合速率是可行的，但需區(qū)分高、低氮濃度；以基于葉綠素植被指數(shù)CI的模型結(jié)果最好，可滿足反演精度需求，且對水稻品種不敏感。

3)遙感技術(shù)在植被凈光合速率與生產(chǎn)力研究中具有獨(dú)特的優(yōu)勢，本研究方法預(yù)測精度較高，可以彌補(bǔ)傳統(tǒng)實(shí)地調(diào)查耗時(shí)費(fèi)力的劣勢，對作物生產(chǎn)力評估和估產(chǎn)具有潛在應(yīng)用價(jià)值。