恩施煙區煙草根結線蟲發生與土壤理化性狀的關系

施河麗 向必坤 左梅 陳紅華 彭五星 尹忠春 譚軍

摘? 要：為探究恩施煙區煙草根結線蟲發生與土壤理化性狀的關系，明確影響煙草根結線蟲病發生最關鍵的土壤理化因子，在病害發生最為典型的宣恩煙區分別采集了25個健康和發病煙田根際土壤，測定了有機質、土壤團聚體平均質量直徑（MWD）、含水量、容重、毛管持水量、pH、堿解氮、有效磷、速效鉀、交換性鈣、鎂、鈉、有效鐵、錳、銅、鋅和硼17項指標，采用t檢驗、相關性分析和主成分分析等方法，系統分析了健康與發病煙田土壤上述指標之間的差異。結果表明，健康煙田土壤MWD、含水量、毛管持水量、交換性鈣、有效鐵、錳、銅、鋅和硼比發病煙田土壤分別顯著高出54.76%、6.45%、7.61%、64.90%、37.25%、50.62%、56.67%、60.14%和33.33%（p<0.01），而容重顯著低于發病煙田土壤4.00%（p<0.01）;因子分析結果表明，上述10項差異顯著指標對煙草根結線蟲病發生的累積貢獻率達68.62%，并能分別反映土壤供給營養元素、水分條件特征2個主成分;結合參考指標相關關系建立了包括有效錳和毛管持水量2項因子影響煙草根結線蟲病發生的最小數據集。

關鍵詞：煙草;根結線蟲;根際土壤;理化性狀;主成分分析;最小數據集

Relationship between the Occurrence of Tobacco Root-knot Nematode and Soil Physiochemical Properties in Enshi Tobacco-growing Area

SHI Heli， XIANG Bikun， ZUO Mei， CHEN Honghua， PENG Wuxing， YIN Zhongchun， TAN Jun^*

（Enshi Tobacco Company of Hubei Province Corporation， Enshi， Hubei 445000， China）

Abstract： In order to explore the relationship between the occurrence of tobacco root-knot nematode and soil physiochemical properties， 25 typical healthy and 25 typical diseased rhizosphere soil samples collected from Xuanen Conunty， the typical tobacco root-knot nematode region in Enshi City of Hubei Province， were detected for organic matter， mean weight diameter of aggregates， water content， bulk density， capillary moisture， pH， alkali-hydrolyzale nitrogen， available phosphorus， rapid available potassium， changeable Ca²⁺， Mg²⁺and Na⁺， available Fe， Mn， Cu， Zn and B. The most critical soil factors of tobacco root-knot nematode were identified by thet-test， correlation analysis and principal component analysis were used to systematically analyze the differences in the above 17 indicators between healthy and diseased soils. The results showed that the content of MWD， water content， capillary moisture capacity， exchangeable Ca²⁺， available Fe， Mn， Cu， Zn and B increased significantly by 54.76%， 6.45%， 7.61%， 64.90%， 37.25%， 50.62%， 56.67%， 60.14% and 33.33%， respectively （p<0.01）， but the bulk density reduced significantly by 4.00% （p<0.01）. The results also showed that the cumulative contribution rate was 68.62% from the above 10 indicators with significant differences， and the soil nutrient supply and water condition is the two principal component. According to the results， the available Mn and the capillary moisture capacity was established as the minimum data which could affect the occurrence of root-knot nematode disease.

Keywords： tobacco; root-knot nematode; rhizosphere soil; physiochemical properties; principal component analysis; minimum data set

根結線蟲是煙草主要的病原線蟲，煙草根結線蟲病作為典型的土傳性病害^[1]，20世紀80年代后期至90年代中期上升為煙草主要病害之一^[2-3]。隨著復種指數增加，加之重茬嚴重，近幾年來煙草根結線蟲病在恩施煙區有進一步蔓延的趨勢，一般煙田發病率為10%～20%，嚴重煙田發病率可達50%～70%，少數重病煙田甚至絕收。引起煙草根結線蟲病的病原線蟲主要有南方根結線蟲、爪哇根結線蟲、花生根結線蟲和北方根結線蟲，其中南方根結線蟲1號小種為恩施煙區的優勢種^[4]。大多數植物線蟲大部分時間都生活在土壤中，因此土壤理化性狀的變化可影響線蟲的數量和分布。土壤質地對線蟲具有顯著的影響作用，線蟲在黏土、壤土中發病輕，而在砂土、砂壤土中發病較重^[5]。線蟲的發育和移動在很大程度上都與水有關系，一般來說土壤顆粒表面有水膜對線蟲是有利的，但土壤長期過于潮濕或淹水，也會影響線蟲的生命活動。大多數研究認為，酸堿度對線蟲的生命活動影響不大^[6-8]，屬于次級作用。土壤有機質是影響線蟲群落的主要因素之一，有研究表明線蟲數量與土壤有機質含量有顯著的正相關關系^[9]。線蟲與土壤中Ca²⁺、Mg²⁺、K⁺、Na⁺等交換性陽離子也存在一定的相關關系^[10-11]。目前的研究多著重于根結線蟲田間發生規律、綜合防治和溫濕度影響等方面^[12-13]，關于根結線蟲與土壤理化性狀的關系報道較少。本研究系統分析健康和發病煙田在17項土壤因子指標上的差異，并利用主成分分析、相關性分析等方法構建發病土壤質量評價因子的最小數據集，明確影響煙草根結線蟲病發生的關鍵土壤因子，以期為生態調控技術防治煙草根結線蟲病提供理論依據，促進煙草綠色發展。

1? 材料與方法

1.1? 研究區概況

研究區域選擇最具代表性的宣恩煙區，屬于中亞熱帶季風濕潤型山地氣候，具明顯的垂直變異特征，烤煙種植歷史悠久，常年種植烤煙約4.7萬hm²，煙葉產區主要分布在海拔600～1200 m地帶，土壤類型為恩施煙區具有代表性的山地黃棕壤，土壤質地為壤土。

1.2? 病原線蟲

引起恩施煙區煙草根結線蟲病的病原線蟲主要有3種，即南方根結線蟲（Meloidogyne incognita）、爪哇根結線蟲（Meloidogyne javanica）和花生根結線蟲（Meloidogyne arenaria），其中南方根結線蟲為主要病原線蟲，因此以南方根結線蟲為研究對象。

1.3? 土壤樣品采集

2018年在煙葉成熟采收后，分別選擇健康煙田（無根結線蟲病發生）和發病煙田（根結線蟲發病率為100%）各25塊。植物根系的分泌物對根結線蟲有很強的吸引力，所以根結線蟲多聚集于耕作層植物根際周圍，分布區域集中在10～30 cm的土層。每塊煙田采用“Z”形采集20株煙的根際土壤。用采樣鏟將煙株根系完整挖出，輕敲根系，與根系結合較松的土壤自然落下，然后將與根系緊密結合的土壤連同根系放入自封式取樣袋中，用手輕輕揉捏抖動根系，使與根系結合較緊密的土壤落入取樣袋中。將每塊煙田20株煙的根際土壤充分混勻后，留取1 kg土樣帶回室內，經自然風干、去雜、研磨過篩后用于測定分析。

1.4? 測定項目與方法

土壤樣品測定指標與方法為：有機質（SOM），重鉻酸鉀容量法;土壤團聚體平均質量直徑（MWD），濕篩法;含水量（SWC）、容重（SBD）和毛管持水量（SCC），環刀烘干法;pH，電位法;堿解氮（AN），擴散法;有效磷（AP），碳酸氫鈉-鉬銻鈧比色法;速效鉀（AK）、交換性鈣（ECa）、鎂（EMg）和Na（ENa），醋酸銨浸提-ICP-MS法;有效鐵（AFe）、錳（AMn）、銅（ACu）和鋅（AZn），0.1mol/L HCl浸提- ICP-MS法;有效硼（AB），水浴浸提-ICP-MS法^[14-15]。

1.5? 最小數據集的確定

利用t檢驗分析健康與發病煙田土壤上述17項指標之間的差異情況，剔除不重要指標，得到差異性指標體系。針對上一步得到的差異性指標體系進行主成分分析（PCA），選擇特征值大于1的主成分變量（PC>1）^[16]，選取高因子載荷指標，即因子載荷絕對值達到該主成分中最大因子載荷的90%以上的指標。當一個主成分高因子載荷指標只有一個時，則該指標進入最小數據集。當一個主成分高因子載荷指標不止一個時，對其分別做相關性分析，

若相關系數<0.7時，各高因子載荷指標均被選入最小數據集;若相關系數>0.7時，相關系數之和最大的高因子載荷指標被選入最小數據集^[17-18]。

1.6? 數據處理與統計分析

數據處理和統計采用Microsoft Excel 2016進行基本處理，然后應用IBM Statistics SPSS 22.0進行t檢驗、主成分分析和相關性分析。

2? 結? 果

2.1? 健康與發病煙田土壤理化性狀的差異性分析

健康與發病煙田土壤的理化性狀差異性分析如表1所示，兩者在MWD、含水量、容重、毛管持水量、交換性鈣、有效鐵、錳、銅、鋅和硼10個指標間差異極顯著，其中健康煙田土壤MWD、含水量、毛管持水量、交換性鈣、有效鐵、錳、銅、鋅和硼9個指標分別較發病煙田土壤高出54.76%、6.45%、7.61%、64.90%、37.25%、50.62%、56.67%、

2.2? 發病與否與土壤理化性狀的相關性

表2表明，發病率與MWD、含水量、毛管持水量、交換性鈣、有效鐵、錳、銅和鋅8個指標呈極顯著負相關，與pH和有效硼2個指標呈顯著負相關;發病率與容重呈極顯著正相關，與速效鉀呈顯著正相關。說明土壤MWD和pH值越小，容重越大，含水量、毛管持水量、交換性鈣、有效鐵、錳、銅、鋅和硼含量越低，速效鉀含量越高時，越有利于根結線蟲的發生。

2.3? 健康與發病煙田土壤顯著差異性指標的綜合評價

2.3.1? 相關性分析及統計學檢驗 ?對健康與發病煙田土壤差異顯著的MWD、含水量、容重、毛管持水量、交換性鈣、有效鐵、錳、銅、鋅和硼10項指標進行相關性分析，結果（表3）表明，MWD與容重極顯著負相關，與交換性鈣、有效鐵、錳、銅和鋅極顯著正相關，與有效硼顯著正相關;含水量與容重極顯著負相關，與毛管持水量極顯著正相關;容重與毛管持水量、交換性鈣和有效錳極顯著負相關，與有效鐵、銅、鋅和硼顯著負相關;交換

性鈣與有效鐵、錳、銅和鋅極顯著正相關，與硼顯著正相關;有效鐵與錳、銅、鋅和硼極顯著正相關;有效錳與銅、鋅和硼極顯著正相關;有效銅與鋅極顯著正相關，與硼顯著正相關;有效鋅與硼極顯著正相關。上述多個理化指標之間表現出顯著或極顯著相關性，說明這些指標存在大量的重疊信息，表明了應采用主成分分析，減少指標數量，篩選影響根結線蟲發生的關鍵指標。

對健康與發病煙田土壤差異顯著的10項指標進行偏相關度KMO檢驗和Bartlett檢驗，結果見表4。其KMO值=0.769，p<0.001，說明指標之間存在相關性，適合進行主成分分析。

2.3.2? 主成分分析? 主成分分析結果見表5，特征值大于1的PC有2個，方差累積貢獻率占原變量總方差的68.62%，基本保留了原10個變量的特征、差異和相互關系，說明這2個PC基本上反映了根結線蟲發病土壤理化性狀變化的主要影響因素。第1主成分貢獻率為43.32%，其中MWD、交換性鈣、有效鐵、錳、銅和鋅主成分載荷相對較高，分別為0.755、0.741、0.798、0.922、0.787和0.807，說明第1主成分是上述6個指標的綜合反映;第2主成分貢獻率為25.30%，其中土壤含水量和毛管持水量主成分載荷相對較高，分別為0.979和0.981，說明第2主成分是上述2個指標的綜合反映。由此，可將變量分為{MWD、ECa、AFe、AMn、ACu、AZn }、{SWC、SCC}2大類。

2.3.3? 最小數據集建立? 由表5可知，在PC1中，高因子載荷有AMn 1個指標，因此AMn入選最小數據集;在PC2中，高因子載荷有SWC和SCC 2個指標，由于SCC因子載荷最大，且SWC與SCC的相關系數大于0.7（表3），達到極顯著水平，因此PC2中SCC選入選最小數據集。因此根結線蟲發病土壤理化性狀綜合評價的最小數據集包括有效錳和毛管持水量2個指標。

3? 討? 論

3.1? 健康與發病煙田土壤物理性狀的比較

土壤團聚體穩定性、含水量、容重和毛管持水量對土壤理化性質以及生物學性質具有多方面的重要作用，是評價土壤質量高低的重要指標。MWD值越大表示團聚體的平均粒徑團聚度越高，穩定性越強^[19];土壤水分狀況與植物生長密切相關，同時影響土壤溫度、通氣狀況和養分轉化速率;土壤容重大小反映了土壤的松緊狀況。本研究通過對MWD、含水量、容重和毛管持水量4項物理指標的測定分析發現，健康煙田土壤MWD、含水量和毛管持水量極顯著高于發病煙田土壤，而容重極顯著小于發病煙田土壤。同時相關性分析結果表明，發病率與MWD、含水量和毛管持水量3個指標極顯著負相關，而與容重極顯著正相關，陳紅華等^[20]的研究也認為煙草根結線蟲病的發生與土壤容重呈顯著正相關關系。從而說明健康煙田的土壤結構、通氣狀況、水分條件優于發病煙田土壤，有利于煙株透水、通氣、扎根，可制約根結線蟲的發生。土壤容重是土壤的一個基本物理性質，對土壤透氣性、入滲性、持水能力、溶質遷移以及土壤抗侵蝕能力均有較大的影響。張磊等^[21]研究表明MWD與容重呈顯著負相關，本研究發現土壤容重與土壤MWD、含水量和毛管持水量顯著負相關。

3.2? 健康與發病煙田土壤化學性狀的比較

本研究通過對健康和發病煙田土壤的13項主要化學指標的測定分析，表明健康煙田土壤交換性鈣、有效鐵、錳、銅、鋅和硼6項指標均極顯著高于發病煙田土壤。發病率與土壤pH、交換性鈣、有效鐵、錳、銅、鋅和硼7個指標負相關，而與速效鉀正相關。王學霞等^[22]研究發現，土壤酸化，養分失衡，細菌和真菌數量的變化，導致土壤線蟲總數、植物寄生性線蟲比率逐漸增加，尤其根結線蟲屬比率增加顯著。在適宜的pH范圍內，土壤養分狀況越均衡，植物對養分的吸收利用越好，植物對病蟲害的防御能力越強。肥料的施用量及其元素的比例對烤煙生長發育及維持土壤養分平衡具有重要作用^[23]。利用元素有效態含量間的協同或拮抗關系，通過施肥或土壤改良，可以有效地對土壤中微量元素含量進行調節。

3.3? 土壤因子與根結線蟲病的關系

根結線蟲的發生與土壤環境密切相關，如土壤中的離子、酸堿性、溫度、濕度、土壤類型和微生物等。健康與發病煙田土壤理化性狀達到顯著性差異的有10項，為了抓住這些關鍵因子，以達到改善土壤健康狀況的目的，本文采用主成分分析法對這些指標進行因子分析，以提取主要因子，同時也有效解決數據冗余的問題^[24]。基于健康煙田與發病煙田土壤10項差異顯著指標的主成分分析結果，可歸納出2個反映發病煙田土壤物理與化學養分特征的主成分，其累積貢獻率達到68.62%。主成分1包括MWD、ECa、AFe、AMn、ACu、AZn等，該主成分實質上是對土壤供給營養元素能力大小的整體體現。主成分2包括SWC、SCC等，該主成分實質上是對土壤水分條件的整體體現。結合相關系數法，最終優選確定出土壤有效錳和毛管持水量2項因子作為發病土壤質量評價因子的最小數據集。錳是煙草生長發育中必須的微量元素之一，具有多種生理功能^[25]。錳是維持葉綠體結構所必需的元素之一，可促進植物光合作用，有利于體內碳素同化過程;錳能夠調節植物體內的氧化還原反應，增強植物的呼吸強度，從而調控植物體內的碳、氮等代謝過程;錳還能促進生長、增強抗病性和增加產量^[26]。有研究表明，錳素營養充足時可以增強植物對某些病害的抗病性^[27]。燕麥、甜菜、煙草、馬鈴薯、小麥等作物都對錳敏感。土壤有效錳含量直接影響土壤錳養分的供應能力。線蟲在土壤中的活動離不開水，而土壤干燥和水分過分飽和對大多數植物線蟲的卵化、移動和根系侵入均產生抑制作用^[28-29]。毛管持水量值的大小反映了土壤的保水能力，與土壤涵養水源的生態功能密切相關。在提出MDS的基礎上，結合土壤生物指標，最終構建發病煙田土壤質量評價模型還有待進一步研究。

4? 結? 論

本研究將土壤理化性狀與根結線蟲病的發生相結合進行系統的研究，對17項土壤理化指標進行分析表明，健康與發病煙田土壤在MWD、含水量、容重、毛管持水量、交換性鈣、有效鐵、錳、

銅、鋅和硼10項理化指標間存在極顯著差異;MWD、含水量、容重、毛管持水量、pH、速效鉀、交換性鈣、有效鐵、錳、銅、鋅和硼12項土壤理化指標與根結線蟲病的發生與否顯著相關;土壤毛管持水量和有效錳可能是影響根結線蟲發生的關鍵土壤因子。在以后的烤煙種植中，可采取秸稈還田、施用生物質炭、生物有機肥等有效措施調節土壤結構、通氣狀況、水分條件（尤其是毛管持水量），適當增施或補施鈣、鐵、錳、銅、鋅（尤其是錳肥），用生態調控技術防控煙草根結線蟲病的發生。

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