從鰣魚洄游路徑的分析探討美洲鰣養殖的溫度管理

黃雪笛 孟涵 金也舟 曲夢杰 鄭玉紅 傅力 劉青華

摘 要：綜合國內外有關文獻，比較中華鰣（Tenualosa reevesii）和美洲鰣（Alosa sapidissima）兩種鰣魚洄游路徑中對溫度的適應性特征，結合筆者多年來在美洲鰣養殖及技術研發過程中所觀察到的美洲鰣在繁殖、育苗和養殖階段的溫度適應性變異現象，提出適合美洲鰣養殖的溫度和水質管理方案，以期降低高溫缺氧綜合癥（thermal hypoxemia）和低溫水霉病引發的養殖風險，促進其養殖產業的健康發展。

關鍵詞：中華鰣（Tenualosa reevesii）;美洲鰣（Alosa sapidissima）;洄游特征;溫度適應性;養殖溫度管理

中華鰣（Tenualosa reevesii） 與美洲鰣（Alosa sapidissima） 都屬于鯡魚科（Macrura）鰣亞科（Alosinae）。兩者的生態習性相似，均為溯河洄游性類。

中華鰣作為我國特有的珍貴魚類，與河鲀、刀魚并稱“長江三鮮”。古訓中有“來鰣去鰳”，是對鰣魚溯河產卵行為的描述。上世紀五十年代，我國學者開始對中華鰣洄游習性進行研究，并進行多年的馴化養殖[1]和繁殖[2]的嘗試。自上世紀七十年代起，中華鰣的資源日益衰竭，上世紀末已難見蹤跡[3]。

美洲鰣是北美重要的經濟魚。由于與中華鰣在外形和肉質上較為相似，在中華鰣瀕臨滅絕的情況下，美洲鰣于2003年被引入我國[4]。經過多年的養殖實踐和推廣，已經在全國12個省市形成一定的養殖規模，成為我國最名貴的水產養殖品種之一[5]。

相較于中華鰣，國內外對美洲鰣養殖技術的系統性研究較少。目前美洲鰣養殖技術主要參照中華鰣池塘馴化養殖研究中摸索的經驗和數據，所以其養殖生產存在著較大的盲目性。由于缺乏對美洲鰣在養殖條件下對溫度、水質等環境因子適應范圍和極限值的認知，不適宜的養殖環境，包括酷暑和寒冷季節的極端溫度和水質不良導致的美洲鰣生長緩慢和大量死亡，已成為美洲鰣養殖風險高、成活率低的主要原因之一，制約著美洲鰣養殖產業的發展。

鰣魚是一種非常特殊、對外界環境的變化極為敏感的魚類，可以接收大多數魚類不能感受到180 kHz的高頻超聲波等信號[6]，并產生應激反應，易受傷害[7];鰣魚的鰓組織表面積較小，需要不休止的快速游動獲得溶氧[8]，導致其基礎代謝率較高，溶氧需求高，對養殖環境和水質管理有著非常高的要求[9]。這些養殖生物學特性決定著鰣魚養殖產業的“三高”特征：即高難度、高門檻和高風險。因此，鰣魚養殖生產需要細致的管理和嚴格的防范措施，其中溫度的管理最為關鍵。

溫度是鰣魚養殖環境中最重要的環境影響因子之一，不僅影響養殖水體中的溶氧量、水質和微生態環境，也影響鰣魚的生長、發育、攝食和代謝率，從而，直接或間接地影響鰣魚成活率和養殖效率。鰣魚屬于狹溫性魚類[10]，生存溫度遠不及常規養殖魚類廣，美洲鰣在越冬和度夏時，溫度過低或過高均都存在著較大死亡風險[11]。

了解鰣魚自然洄游的溫度適應性特征對于鰣魚養殖的科學性管理有著重要的指導意義。我們對有關文獻進行了比較性分析，探討中華鰣和美洲鰣洄游期間的洄游路徑的特異性，和對溫度適應性的自然生態習性，并結合多年來在美洲鰣養殖方面的研發和實踐經驗，總結美洲鰣養殖的溫度管理中出現的問題和經驗教訓，提出美洲鰣在養殖條件下的溫度適宜范圍和不同發育階段的溫度管理措施，以指導養殖生產，從而避免盲目性，降低養殖風險，提高養殖成活率和養殖效率，促進美洲鰣養殖產業的可持續性健康發展。

1 從中華鰣的洄游路徑，探討其溫度的自然生態特性

中華鰣作為我國特有的名貴洄游性魚類，曾廣泛分布于北緯22°～36°，我國東南沿海地區，北至渤海，南至北部灣，以及與這些海域連通的長江、錢塘江、珠江、洞庭湖和鄱陽湖等江河湖泊[12-13]。圖1顯示了中華鰣曾經的主要洄游路線：在冬季，中華鰣集聚在位于南海的越冬場過冬;在春季，中華鰣則洄游到不同的河流進行繁殖。

如圖1所示，中華鰣有四條可考據的洄游路線，從南向北依次為：

廣東的珠江-西江線：這是中華鰣每年啟動溯河繁殖洄游最早的路線。珠江中華鰣于3-4月份進入珠江，在4-5月份產卵[12]。

浙江的錢塘江線：親魚5-6月份進入錢塘江，產卵時間為6-7月，出生的幼鰣大多數在9-11月降河入海[13]。

江西的長江段-鄱陽湖-贛江線：親魚5-6月份由長江經江西鄱陽湖，沿贛江溯江而上。6-7月在贛江的新干至吉安江段產卵[14]。7月中旬幼魚開始順著贛江而下，流入鄱陽湖，9-10月水溫下降時，經湖口進入長江，降河入海。

湖南的長江段-洞庭湖-湘江線：5-6月親魚群體經九江繼續沿長江干流上溯，到湖南城陵磯后又分兩路，一路繼續沿長江干流西上 ，最遠可達宜昌;另一路經岳陽進入洞庭湖 ，再上溯至湘江到長沙、湘潭江段于6-7月產卵[14]。7月中旬幼魚開始進入洞庭湖等湖泊覓食，9-10月再與贛江線匯合，由江入海。

綜合有關中華鰣繁殖洄游期的月份特征及對應河流水文信息[15-18]。中華鰣每年5-6月溯河進入長江，產卵溫度范圍為24.5～33.5 ℃，中華鰣幼魚在水溫下降到15 ℃前就已經降河入海了[13]。中華鰣洄游路徑的重要特征在于，幼鰣和繁殖群體降河返回海洋后由較冷的北方海水區域向較溫暖的南方海水區域遷移，在南海越冬，所以，中華鰣是喜溫水性魚類。

2 從美洲鰣的洄游路徑，探討其溫度的自然生態特性

美洲鰣是北美重要的經濟性魚類，廣泛分布于北美洲太平洋和大西洋沿岸流域[19]。以大西洋的美洲鰣魚為例，其季節性分布范圍為北至加拿大魁北克省，南至美國佛羅里達州，但主要分布區域位于北緯45°的緬因州海域附近[10]。如圖2所示，美洲鰣具有典型的溯河洄游特征，夏季和秋季集聚在北方沿海緬因灣，冬季開始向南方洄游，春季進入河流，春季或夏季產卵結束后，返回大西洋[20]。

早在上個世紀七十年代，美國學者試圖通過分析美洲鰣魚的季節性分布，系統性地研究了溫度對鰣魚洄游特性的影響。例如，Leggett 和Whitney[10]在不同的季節中，對不同河道和沿海區域的漁獲量分析，以及鰣魚分布與海洋季節性等溫線的相關性分析，揭示了溫度對美洲鰣啟動繁殖洄游的時間以及海洋自然分布的影響。

首先，Leggett 和Whitney發現溫度是影響鰣魚啟動溯河繁殖洄游的重要因素之一。通過對美洲鰣在不同時間的捕獲量的分析發現，美洲鰣開始生殖洄游的時間因入海口的河流水溫不同而不同[10]。本文選擇了三條洄游河流線路以了解美洲鰣洄游路徑和溫度的關系，從南向北依次為：

佛羅里達州的圣約翰斯河（St.Johns River）：如圖2的標記1所示，三條路線中的最南方、溫度較高、低緯度，生殖洄游鰣魚魚群出現的時間為11月中旬至1月[21]，當地水溫大約為14～20 ℃，1月份為產卵季節，產卵溫度為14.5～17 ℃，在2-3月，當溫度升高時，美洲鰣繁殖群體便開始離開，向溫度較低的北方遷移。

弗吉尼亞州的約克河（York River）：如圖2的標記2所示，較高緯度的河流，由于溫度較低，洄游魚群一般出現在2月以后[21]，當入海口平均水溫達到18.5 ℃時，溯河洄游的美洲鰣數量達到高峰[10]。

新罕布什爾州的康涅狄格河（Connecticut River）：位于北部。如圖2 的標記3所示，此地的美洲鰣于4-6月進行溯河洄游，5月份溯河洄游達到高峰[10，21]。

可見，美洲鰣洄游與溫度有密切的關系。無論是在南方或北方，當河流水域的水溫到達16～19.5 ℃時，生殖性洄游的美洲鰣數量到達頂峰[10]。美洲鰣幼魚的遷徙也跟溫度變化存在明顯關系。幼鰣夏天在河流育肥，秋天當水溫降到9～15.5 ℃時，便開始降河進入海水，向北方沿海遷移[10]。

Leggett 和Whitney[10]根據鰣魚捕獲地點的海洋等溫線與鰣魚的自然分布的相關性進行了詳盡的分析，認為海洋表層水溫13～18 ℃的等溫線區域是美洲鰣在沿海的自然分布區域，隨著13～18 ℃的等溫線區域的季節性遷移，夏天鰣魚群從南向北，冬天則從北向南。13～18 ℃為美洲鰣在海水生存的適宜溫度區域，15.5～26.5 ℃為孵化和仔魚發育的適宜溫度，低于15.5 ℃則顯著降低仔魚成活率。

綜上所述，美洲鰣洄游路徑的重要特征在于，幼鰣和繁殖魚群降河進入海洋后由南向北遷移，集聚在北方溫度較低的緬因州海域附近，所以，美洲鰣是喜冷水的洄游性魚類。

3 兩種鰣魚的洄游習性及溫度適應性特征的比較分析

如表1所示，兩種鰣魚在自然生態的溫度適應性存在較大的差異。中華鰣是典型的溫水魚，無論是繁殖和育肥期都需要溫暖的環境。與中華鰣相比，美洲鰣更適應于溫度較低的生活環境，不適宜在溫度較高的夏天池塘養殖。

4 美洲鰣養殖群體對溫度的適應性和管理方案

4.1 美洲鰣是喜冷水的洄游性魚類

盡管美洲鰣自然分布廣泛，但有著顯著的季節性，溫度是驅動鰣魚季節性溯河繁殖洄游的重要因素之一[10]。例如，美洲鰣繁殖群體可洄游到最南部、亞熱帶的佛羅里達州圣約翰斯河，正值當地冬季，水溫較低，年初開始產卵，當溫度持續升高至26 ℃以上時，美洲鰣繁殖群體開始降海，洄游到溫度較低的北方海域。所以，成熟的美洲鰣對高溫的適應性遠不及中華鰣，不能參照中華鰣池塘養殖模式進行養殖。在江浙滬粵皖等地，筆者觀察到美洲鰣成熟個體在春夏溫度升高時大量死亡，當水溫達到26 ℃以上時，死亡率有時可高達40%以上。因此，高溫是造成美洲鰣養殖成活率低的主要原因之一。

在淡水河流中，美洲鰣育肥期的適宜水溫為16～26.5 ℃。秋天，當水溫下降時，幼鰣開始降海洄游，在淡水河流中觀察到的最低水溫約為9 ℃;冬季，美洲鰣在海水被觀察到的最低溫度為4 ℃，這表明了美洲鰣在淡水條件下的適宜溫度為9 ℃以上，在海水中對低溫的適應能力增強。

4.2 美洲鰣養殖群體與野生洄游群體在溫度的適宜范圍較為相似

在國內，美洲鰣養殖多在淡水養殖條件下進行，主要的養殖模式為工廠化養殖、溫室大棚養殖、網箱養殖和露天池塘養殖。筆者通過將多年的美洲鰣養殖實踐和研究結果與其自然特征進行比較發現，養殖群體與野生洄游群體在溫度的適宜范圍較為相似。我們觀察到，在淡水養殖條件下，美洲鰣生存適宜溫度為8～32 ℃，生長適宜溫度為18～26 ℃。美洲鰣在15 ℃以上時有激烈搶食現象，當水溫低于8 ℃或高于32 ℃便停止攝食[11]。

4.3 鹽度對美洲鰣溫度適應能力有較大的影響

邱順林等[22]報道中華鰣在水溫為12.8～13.2 ℃的淡水越冬池全部死亡，而王漢平等[23]在中華鰣越冬的研究發現，在5‰～10‰的鹽度和水溫大于13 ℃條件下，中華鰣幼魚和3齡魚的越冬成活率分別為89.4%和100%，可見，鹽度可增強中華鰣對抗低溫的能力。

美洲鰣在自然海域發現的最低水溫是4.1 ℃，最高水溫是31 ℃[10]。筆者在養殖實踐中的觀察和研究表明，美洲鰣在不同鹽度下適應能力有所不同[24]。美洲鰣不宜在水溫低于5 ℃的淡水養殖條件下越冬，也不宜長期生活在高于32 ℃的養殖環境，否則，養殖成活率會顯著下降。然而，筆者在廣東深圳的露天池塘現場測試表明，用半咸水（10‰～15‰）養殖美洲鰣，水溫高達32 ℃時，美洲鰣幼魚依然正常攝食;水溫高達36 ℃時，盡管攝食量下降，但并未發現任何異常或死亡的現象。同時，發現在10‰鹽度條件下，鰣魚在3～4 ℃可以安全越冬[25]。可見，一定的鹽度可提高美洲鰣對溫度的適應能力。

4.4 不同發育階段的美洲鰣養殖群體對溫度的適應性有著顯著的差異

美洲鰣野生群體的產卵溫度為14.5～19.5 ℃，仔魚生長適溫為16～26 ℃。然而，在養殖條件下，不同發育階段的美洲鰣對溫度的適應性有所不同，主要表現在：

產卵適宜的溫度不同：早期的研究表明，美洲鰣親本在17.8～24.8 ℃的培育條件下，產卵溫度為20～22 ℃[4，26];在最新的研究中發現，美洲鰣親本在13.2～26.5 ℃的培育條件下，產卵溫度為18.2～24.5 ℃[27]。與野生群體相比，美洲鰣養殖親本的產卵溫度較高，可見，產卵溫度與親本培育的溫度有關，親本冬季培育的溫度越低，產卵起始的溫度越低。

近年來，國內外學者開始關注氣候變暖改變魚類的產卵物候節律（phenology）的影響[22，28]。有文獻報道，冬季較高的溫度對鰷魚的產卵起始溫度或產卵期有較大的影響，過高的溫度會導致不產卵[29]。觀察表明，當鰣魚親本冬季培育溫度高于18.6 ℃時，生產的受精卵孵化率低于1%，冬季培育溫度對養殖鰣魚親本的繁殖效率的影響有待進一步研究。

仔魚生長的適宜溫度不同：十幾年鰣魚育苗生產的經驗和相關研究表明，在工廠化育苗條件下，仔魚生長的適宜溫度為20～26 ℃。育苗期間，低溫對魚苗成活率有較大的影響：當溫度低于20 ℃時，達到4～5 cm的魚苗銷售規格需要60 d以上的育苗期，育苗成活率一般低于25%;在21～25 ℃的育苗條件下，魚苗僅需要40 d就可以達到銷售規格，成活率高達60%以上。隨著生長發育，美洲鰣幼魚對溫度的適應性逐漸增強。例如，在低于20 ℃的條件下放養時，小于3～4 cm的魚苗易受到原生動物的侵害，成活率較低，甚至全軍覆滅;大于6～8 cm的鰣幼魚對低溫的適應性顯著增強，成活率較高，未發生蟲害導致的死亡事故。所以，3～4 cm鰣魚苗下塘放養時的溫度需在20 ℃以上，最適宜的溫度為22～26 ℃。

幼魚和成熟鰣魚對溫度的適應性有較大的區別：通過觀察發現，體重大于12 g的幼魚對30 ℃左右的持續高溫有較強的適應能力，在5‰～10‰的鹽度養殖條件下，可適應34 ℃左右的持續高溫，盡管未出現大量死亡，但生長較為緩慢。然而，次年的鰣魚（200～400 g）和成熟鰣魚對高溫的適應能力較差：這是因為它們在春季當水溫上升到20 ℃以上時，開始有性追尾行為;在26 ℃以上的情況下，如果水質不良，易發生腐皮病，開始大量死亡，死亡率有時可高達40%以上，這是因為持續3～4個月的追尾，魚體消耗較大，體質下降，免疫系統脆弱，容易受到病害的侵襲。通過遮陽和井水調節，將水溫控制在26 ℃以下，通過微生物制劑的方法凈化水質，同時在飼料中添加凝結芽孢桿菌等益生菌，并服用保肝等動保產品，可顯著提高成熟鰣魚的體質，降低死亡率[11]。

5 越冬和度夏的溫度管理是提高鰣魚養殖成活率的重要措施

在美洲鰣商品魚養殖過程中，越冬和度夏是兩個關鍵的季節，對溫度的管理至關重要。例如，在越冬期，江浙滬皖地區冬季溫度較低，應采用室內溫室養殖，并借助井水或人工加熱裝置盡量控制水溫在8 ℃以上。此外，冬季要避免拉網，越冬分池最好在秋季進行，拉網操作最好在水溫15 ℃以上，因為拉網倒魚會對魚體造成一定程度上的損傷，溫度過低不利于傷口愈合，最終導致感染水霉病菌，后患無窮。

在夏季，可以通過遮陽和井水進行調節，水溫應控制在26 ℃以下。溫度升高導致水中的溶氧濃度降低，缺氧對美洲鰣度夏構成較大的挑戰，這是因為鰣魚鰓小體大，依靠無休止的游動獲取溶氧，這樣無休止的游動不僅消耗更多的氧氣，也造成較大的身體損耗，引發應激反應。當水溫高于26 ℃時，不宜進行拉網操作，美洲鰣在拉網期間會出現“瞬間窒息死亡”。

6 溫度和水質的協同性管理是養殖成功的關鍵因素之一

我們的研究表明，在美洲鰣養殖實踐中，不僅要加強對水溫的控制，也要重視對水質的管理。一旦水質持續惡化（氨氮>1.5 mg/L，亞硝酸鹽>0.7 mg/L），美洲鰣的生理性應激反應會逐漸顯現。例如，當水溫低于8 ℃時，一旦水質惡化，水霉便開始在美洲鰣眼部、鰓部、頭部，以及身體受傷處滋生，最后導致死亡。多年的越冬實踐表明，美洲鰣越冬的成活率關鍵取決于水質的優劣，在優質水質條件下，養殖水體保持在4 ℃以上，越冬成活率高達95%，甚至短時間結冰也未發生大量死亡。

水質對美洲鰣養殖成活率影響的重要性在春夏季節和秋冬季節交替之際尤為突出。當水溫升高或降低時，鰣魚對溫度的適應性處于生理性調整期，而且，水體中微生物群落也處于變更替代時期，導致溶氧、氨氮和亞硝酸鹽的含量變化無常，一旦持續惡化，容易引發鰣魚的生理性應激反應，體質下降，甚至生病或死亡。所以，提倡在春夏季節和秋冬季節交替之際，在保證充足溶氧和用井水減緩溫度變化的同時，進行微生物改底和實施保肝等動保預防措施，降低應激反應。

綜上所述，美洲鰣是喜冷水的洄游性魚類，既不耐寒，也不抗暑。在度夏和越冬期間，水溫和水質的管理對美洲鰣養殖都是極為重要的，尤其是對于性成熟的個體，一旦水質惡化，就會大量死亡，導致前功盡棄。

7 美洲鰣養殖溫度管理的思考和展望

近年來國內外學者開始研究自然生態環境的升溫對水生動物的生長、繁殖、棲息地和生態行為的影響[28]，揭示了生態溫熱（ectotherm）對魚類高溫缺氧癥（thermal hypoxemia）的潛在危害[29]。美洲鰣有著非常特異的“三高”生物學特征，主要表現在對外界環境的高度敏感性、有著非常高的代謝率，以及對水體高溶氧含量的需求[8]，這些特征使得不耐高溫的美洲鰣更容易受到高溫應激反應引發的“高溫缺氧癥”的危害[11]，導致生病或死亡。所以，在氣候變暖的情況下，尤其要重視高溫對鰣魚養殖產業的潛在影響。

美洲鰣作為我國最珍貴的養殖品種之一，其養殖成活率和養殖效率都涉及到非常大的經濟效益。作為狹溫性冷水洄游魚類，其養殖水體的溫度管控就顯得尤為重要，系統研究美洲鰣的生物學特性和生態需求，尤其是滿足其對水體溫度方面的需求，通過對富氧耐溫限（OCLTT：oxygen and capacity limited thermal tolerance hypothesis）的生理功能評估，系統研究適合美洲鰣養殖環境的臨界溫度上限（CT max）和臨界溫度下限（CT min），構建美洲鰣人工養殖季節性溫度梯度模型，將更好地指導其商業化和產業化生產。在加強溫度管理的同時，重視水溫和微生物凈化水質的協同作用，通過使用不同的功能性微生態制劑，保持優良的水質，達到事半功倍的效應。此外，還可借助現代化的技術手段提高溫度管理的準確性和穩定性，比如使用微電腦溫控器可更加有針對性地增強溫度管理，減緩溫度的變化，使得水溫在適宜的范圍之內;通過全基因組芯片技術精準育種，培育美洲鰣耐高溫養殖品系或培養抗逆性強的廣溫性品系，對鰣魚養殖高質量健康發展將是一項重大突破。

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Abstract：This review gives comprehensive analysis of previous studies on their distinguished migration pathways to reveal the temperature adaptation characteristics of two shad species，and also presents the authors observation on the adaptive variance in its reproduction，early development and grown-up of American shad aquaculture.Thus，we propose an efficient management of temperature and water quality to reduce the risk from thermal hypoxaemia and saprolegniasis for promoting the sustainable aquaculture industry for American shad.

Key words：American shad（Alosa sapidissima）; Chinese shad（Tenualosa reevesii）; migration characteristics; temperature adaptation; aquaculture management

（收稿日期：2020-03-06）