遮光處理對青稞光合參數和農藝性狀的影響

程雙雙，李璐陽，麻 亮，敬志豪

(西藏農牧學院 植物科學學院，西藏自治區 林芝 860000)

1 引言

光合作用是決定作物產量的重要因素[1]。光是植物進行光合作用的動力來源，光資源空間異質性不僅明顯存在于較大尺度(如生物群區、生態系統等)，而且在較小尺度上也存在(如構件、個體等)[2]。植物能適應光環境波動，并對短期和長期的光照環境產生適應性反應[3]。光照強度會影響作物的生長發育，不同植物對光的響應不同，會表現出不同的形態特征與物理特性[4]。每種植物都有其適宜的光照強度范圍，當光照強度過大或過小時，光合作用會受到影響，從而影響作物有機物的積累[5]。據Nunes[6]報道，長時間強光照射植物，光合作用將受到限制。有研究表明，人工控光使光照強度下降，植物的生長發育將受到影響。遮光對小麥的影響多見報道[7-12]，但基于青稞的同類實驗未見報道。

青稞(Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.)是禾本科大麥屬作物，西藏、青海、四川、甘肅等省區有栽培[13]，青稞的產量是影響農業發展的基本因素之一[14]。補償遮光對青稞葉片光合功能的不利影響是實現青稞高產的重要方法。本實驗探究遮光對青稞光合和產量的影響，為實現青稞高產提供參考。

2 材料與方法

2.1 實驗設計

實驗地點設在西藏農牧學院實習農場干旱棚內。實驗材料為藏青2000，于5月份種植。本次試驗材料用深聚丙烯塑料盆栽種，盆上口直徑27 cm，下口直徑19 cm，高28 cm。實驗土壤為普通沙壤土及針葉土，兩者比例為3∶1。拌勻消毒后播于盆中，每盆用土1 kg。同時施用尿素0.447 g/kg土、磷酸二氫鉀0.2 g/kg土。盆內種青稞30株，每盆點播20粒青稞種子，分蘗期每盆定苗10株，拔節期除分蘗，只留主莖。隨機分成2組處理，即遮陰處理和正常處理(對照)，每種處理15次，重復，每次重復在分蘗期選擇10 株幼苗定植于深盆中。正常處理(對照)與遮陰處理進行同樣的水肥管理，遮光組在12∶00～15∶00使用透光率為70% 的遮陽網遮光。

2.2 項目測定

2.2.1 光合參數的測定

對灌漿期0 d、6 d、12 d、18 d、24 d、30 d每個小區分別選取有代表性的植株5 株，用Li-6400測量光合參數，包括蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、凈光合速率(Pn)，并計算水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr、瞬時水分利用率(WUE)，測定時間為10∶00～18∶00[15]。

2.2.2 考種

參考袁蕊[16]、張偉楊[17]，青稞成熟后，將每個花盆中的藏青2000植株全部拔出，把土清除干凈后帶回實驗室內進行考種。株高：每盆隨機選取5 株測定青稞株高。單穗考察：每盆隨機選取5 穗進行考種，分別計算穗粒數、千粒重。地上干物質量：將每盆青稞根剪掉，自然風干后，采用0.01 水平的分析天平測量每盆地上部分干物質重量。測定完地上部分干物質量后，將穗剪下，數出穗數，計算單位面積穗數。青稞穗經過手工脫粒后，測定出每盆青稞籽粒的質量，并進一步計算出單位面積的籽粒產量。從已經風干的籽粒樣本中，隨機數取1 000 粒小麥籽粒并稱質量(精確到0.01 g)，測定其千粒質量。

2.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2016整理數據，SPSS 24.0 軟件進行數據分析。

3 結果與分析

3.1 青稞凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(PAR)的關系

由圖1可以看出，青稞旗葉最大飽和光照強度約為1 100 μmol·mol-1，實測在農田中光合有效輻射強度為2453.886 μmol·mol-1，青稞旗葉光合能力因光照因素被抑制約54.7 %。光合日變化是研究植物對光能利用效率的重要指標[18]。從Pn變化曲線值來看，青稞旗葉Pn隨著PAR的變化呈線性變化，PAR在1 000μmol·mol-1以下時，Pn隨著PAR的增加而升高，PAR大于1 200 μmol·mol-1時，Pn隨著光合有效輻射PAR的增加而下降，數值大表明植物能量吸收和有機物積累高，當PAR達到最大飽和光照強度時，植物能量吸收和有機物積累也在增加，但增加速度減緩，可能是午后光照強度過高影響光合作用和蒸騰作用[19]。

Pn max=13.7 LSP=1049 Y=0.0502369595*x*(1-0.0002601823*x)/(1+0.001585 1858*x)-0.6910771123圖1 凈光合速率(Pn)、光合有效輻射(PAR)的關系Fig.1 Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and photosynthetically active radiation (PAR)

3.2 灌漿中期青稞光合參數

由表1可以看出，遮光組與對照組相比，青稞蒸騰速率(Tr)變化不明顯，氣孔導度(Gs)上升25.00%，胞間CO2濃度(Ci)上升35.15%，凈光合速率(Pn)下降27.86%，瞬時水分利用效率 WUEi下降28.56%，可能是由于青稞葉片在遮光處理下光照強度不足，導致凈光合速率下降。

表1 遮光處理下青稞灌漿中期光合參數Tab.1 Medium-term photosynthetic parameters of hullessbarley grain filling under shading

圖2 (a,b)遮光和正常處理下青稞植株對照示意圖Fig.2 (a, b)Schematic diagram of the control of hullessbarley plants under shading and normal treatment

青稞旗葉在遮光下凈光合速率Pn下降28%，地上生物量只下降16.9%，而穗粒重下降50.8%，說明穗部對強光適應性更強，籽粒產量可能是穗部供給的。

3.3 考種參數

由表2結果可見，遮光處理可以增加青稞株高，會影響青稞植株的穗粒數、穗粒重、千粒重，從而影響青稞產量。遮光與正常水分處理對比發現：青稞株高升高4.65%、地上干物質重下降16.97%、穗粒重下降21.11%、穗粒數減少11.48%、千粒重下降10.89%，可能是在遮光處理下，由于光照強度不足導致光合作用能力降低，使凈光合速率下降，有機物積累不足。

表2 遮光處理下青稞的考種參數Tab.2 Shaving parameters of barley under shading

3.4 結果分析

結合圖1與表1可得出，預料中由于遮住部分光線導致青稞植株更接近飽和光照強度從而使凈光合量更大的情況并未出現。遮光處理組與正常處理組比較發現：Gs上升25.00%，Ci上升35.15%，Pn下降27.86%，瞬時水分利用效率 WUEi下降28.56%，進而推論出由于遮光導致的光合動力不足使凈光合速率下降。由表2結論，遮光下青稞株高上升4.65%，地上干物質重降低16.97%，穗粒重降低21.11%，千粒重降低10.89%，推論可能是青稞在遮光條件下出現徒長，光合動力不足導致青稞有機物積累量不足而影響青稞產量。

4 討論

遮光降低了光合速率，影響青稞穗粒數。粒重的充實主要依賴于花前干物質的積累，光合速率下降導致干物質積累不足，降低了青稞籽粒灌漿速率，進而影響產量[20]，改變光照條件顯著影響植物葉片光合作用。參考MU等[21]，本實驗發現弱光下光能不足，造成灌漿中期青稞旗葉Pn低于正常光照而Ci出現上升現象。