不同生活型植物吸收凝結水后水分及熒光生理差異

李周康　呂光輝　龔雪偉　

摘要：為明確干旱區荒漠典型不同生活型植物對凝結水的吸收，以梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙拐棗（Calligonum mongolicum）和對節刺（Horaninowia ulicina）為研究對象，通過野外原位凝結水模擬試驗，綜合分析不同生活型植物光合器官的水分變化及熒光生理響應。結果表明，梭梭、沙拐棗和對節刺這3種植物都具有吸收凝結水的能力，逆向水勢梯度正是其吸收凝結水的物質基礎。對于利用深層土壤水或地下水的中深根系植物梭梭、沙拐棗與利用淺層土壤水的淺根系植物對節刺而言，吸收冠層凝結水的現象證明部分荒漠植物已經進化出了“多面下注”的水分利用策略。CK處理下，3種植物在暗適應下沙拐棗與對節刺初始的熒光（Fo）差異顯著（P<0.05）;ZG1處理下，光適應與暗適應下3種植物的Fo′、Fm′、Fs差異性一致，且具體表現為梭梭分別與對節刺、沙拐棗差異顯著（P<0.05）;ZG2處理下，梭梭的Fo′與沙拐棗、對節刺均有顯著差異，而對于Fm′與Fs值，3種植物并無顯著差異。梭梭ZG1處理下植株的Fo和Fm較CK植株降低，而ZG2植株則顯著提高（P<0.05），沙拐棗ZG2植株的ΦPSⅡ顯著低于CK植株（P<0.05），對節刺在光適應下各熒光參數如Fo′、Fm′、Fs差異性變化規律一致，具體表現為CK植株與ZG1和ZG2均有顯著差異（P<0.05）。

關鍵詞：荒漠植物;生活型植物;凝結水;熒光參數;水勢

中圖分類號： Q945;S184

文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）02-0123-08

收稿日期：2018-10-16

作者簡介：李周康（1994—），男，河南周口人，碩士研究生，主要從事植物生理學方面的研究。E-mail：1256172657@qq.com。

通信作者：白志強，高級工程師，主要從事森林生態學方面的研究。E-mail：13999829959@163.com。

干旱荒漠最顯著的特征是降水極端稀少而輸入又不確定，這使得生活在此環境中的生物長期處于干旱脅迫之中[1]。水作為荒漠生態系統中的主要限制因子，任何補充性的水資源，如凝結水、土壤吸附水、霧等都可能對干旱區生態系統產生積極的作用[2-3]。在降水量充沛的地區，水汽凝結量與降水量相比是微不足道的，但在干旱、半干旱區，凝結水卻是非常重要的水資源[4]。

過去人們認為高等植物吸收水分主要依靠根系，不能到達植物根區的水分輸入就不可能被利用，凝結水不能作為植物的水源[5-6]。因此對于一些草本或者木本植物生長所需水分來源的認識還依舊停留在土壤水或深層地下水階段。然而隨著研究的不斷深入，發現自然界中部分植物在進化過程中產生了葉片吸收利用凝結水的生長策略，這使得凝結水成為這些植物的另一項水分來源。隨后有學者發現，加利福尼亞北部紅樹林的植株葉片不僅吸收凝結水而且對凝結水的吸收比例達到34%，并且可以通過葉片氣孔捕獲葉片周圍的大氣水汽[7-8];熱帶山地云霧森林中紫茉莉（Myrsine umbellata）能夠通過葉片角質層或毛狀體吸收凝結水，但不同物種間水分吸收略有差異[9-10]。對植物凝結水吸收方面的研究最早主要集中在熱帶和暖溫帶地區的喬木或一年生草本，隨后國內部分學者對溫帶荒漠干旱區中的草本植物展開了研究。莊艷麗等通過人工模擬凝結水梯度證明，溫帶荒漠區一年生草本霧冰藜（葉片被毛）能夠吸收冠層凝結水，主要用于地上部分的生長，而無毛植物沙米在不同的凝結水梯度下未表現出明顯差異[11]。劉志東等對艾比湖地區的研究表明，凝結水可以顯著提高短命植物狹果鶴虱披毛葉片的水勢及凈光合速率[12]。國內外學者對植物葉片吸收凝結水的研究說明在一定條件下凝結水可被草本或木本植物利用。

對于干旱區植物而言，不同生活型植物不同的根系生長對策使得其對水分的利用也不盡相同，它們的水分利用情況不僅可以反映荒漠植物水分吸收的來源，還能反映基于水分吸收而進化出的生長策略。Boucher等發現，人工模擬凝結水顯著增加了白松（Pinus strobus L.）幼苗水勢、氣孔導度，促進了幼苗根系生長[13]。Wang等研究發現，超旱生植物琵琶柴葉片表皮在低濕條件下水分吸收鱗片的中空管是收縮的，中央開口很小，而在高濕條件下水分吸收鱗片中間的倒置圓錐孔逐漸擴大，形成一個中央開口，基底細胞升起水分吸收鱗片的蓋子，促使水分以毛細管流的形式覆蓋角質層[14]。上述研究說明凝結水對植物的影響不僅體現的在形態上還有生理上，過去人們常常通過植物葉片氣體交換參數來反映植物的光合生理狀況，卻鮮有探討植物凝結水吸收后的葉片內光量子的傳遞機理，而葉綠素熒光技術能更直觀地反映植物光合有效輻射量、光化學量子效率等，這些指標有助于了解可能會對光合作用產生抑制的某些環境條件以及植物吸收凝結水過程中水分及熒光參數之間的聯系。

上述研究中荒漠植物葉片對凝結水的吸收為本研究提供了思路。在干旱區，植被為了生存對水分具有較高的依賴性，為了獲取生長所需的水分，大部分荒漠植物將根部深深扎入土壤。目前，對植物吸收凝結水的研究多集中在單一物種的層次上，而通過野外原位控制試驗研究不同生活型植物對凝結水的利用卻較為稀少。基于此，本研究在艾比湖濕地國家級自然保護區溫帶荒漠區內，針對3種不同生活型植物——梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙拐棗（Calligonum mongolicum）、對節刺（Horaninowia ulicina），研究其光合器官吸收凝結水的能力以及吸收凝結水后葉片光量子傳遞及熒光生理特點，旨在探究凝結水在不同生活型荒漠植物體中的動態變化特征及光化學生理過程，這有助于加深對荒漠植物干旱脅迫適應的理解。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

艾比湖濕地國家級自然保護區（82°36′E～83°50′E，44°30′N～45°09′N）位于新疆維吾爾自治區境內（圖1），是準噶爾盆地西部最低洼地和水鹽匯集中心[15]，總面積2 670.85 km2。年均氣溫 5 ℃，多年平均降水量為107 mm，潛在蒸發量為 1 315 mm，降水量年內分配不均，夏多冬少，氣候極端干燥，屬典型溫帶大陸性干旱氣候。區內典型地帶性土壤為灰漠土、灰棕漠土和風沙土，隱域性土壤為鹽（鹽漬化）土、草甸土和沼澤土。不同的土地類型影響著旱生、超旱生、沙生、鹽生、濕生、水生等植物群落的形成。艾比湖濕地自然保護區植物區系屬古北界蒙新區北疆荒漠區準噶爾荒漠小區。區內植被可分為5個植被類型、8個植被亞型、17種群系。典型群落為胡楊（Populus euphratica）群落、鹽爪爪（Kalidium foliatum）群落、白麻（Poacynum pictum）群落、梭梭群落、沙拐棗以及對節刺群落。

1.2 樣方設置及植物選取

2017年8月在艾比湖濕地國家級自然保護區東大橋管護站以北2 km處設置1個300 m×300 m樣方，并在其中選取生境相似的梭梭、沙拐棗以及對節刺群落，在3種群落中選取成熟健康、個體大小相同的梭梭、沙拐棗、對節刺植株各3株作為供試植株，并進行標記。其中梭梭、沙拐棗、對節刺分別為喬木、灌木、一年生草本。

1.3 試驗方法

1.3.1 野外原位控制試驗 為了降低土壤養分、鹽堿度和質地等差異對原位試驗造成的影響，在供試植株選取時，利用土壤溫濕度測定儀和土壤pH（IQ150）原位測定儀顯示的數據作為參考，選擇生長環境較為接近的植株作為樣株，每種植物分別選取3株。利用鐵條和螺絲拼裝成一個便攜式、可拆卸的金屬結構框架，在試驗開始前，用聚乙烯塑料薄膜覆被包裹成一個底部開口的控制箱并拼裝2個控制箱。由于3種植株生活型的差異，金屬框架設置為2種規格，即適用于梭梭和沙拐棗的1.2 m×1.2 m×1.8 m（長×寬×高）大型控制箱和適用于對節刺的1.2 m×0.6 m×0.6 m（長×寬×高）小型控制箱。

在植物的生長季內于2017年8月2—5日，每日 22：00（京時）至次日06：00，每隔2 h對梭梭、沙拐棗、對節刺分別進行野外原位控制試驗。具體操作如下：使用控制箱將每種植物當中的2棵植株在遮蓋后進行凝結水處理并記為ZG1、ZG2，而未進行遮蓋及凝結水處理的植物作為對照植株并記為CK（圖2）。但是為了排除植物可能吸收利用加濕沉降的凝結水和冠下土壤空氣間的地氣水熱交換，在ZG2植株底部與土壤接觸的表面覆蓋聚乙烯薄膜。在ZG1、ZG2內各放入1臺超聲波加濕器（JSQ-A50U1，BEAR，CHN）用于人工模擬凝結水，加濕器的設計容量為5 L，額定輸出功率為25 W，額定加濕量 280 mL/h，加濕器中所盛液體為當地地下水（當地植物水分來源主要是地下水[16]）。

1.3.2 水勢及含水率的測定 原位控制試驗開始后，分別在22：00、00：00、02：00、04：00、06：00采集ZG1、ZG2和CK植株上的新鮮同化枝（葉片）、二級枝條樣品。所有采樣留下的斷口均使用實驗室封口膜（PM-996，Parafilm，USA）密封以防止水分滲入。每次采集完成后迅速帶回，并用露點水勢儀（WP4C，DECAGON，USA）測定樣品水勢。而含水率樣品在測得鮮質量之后帶回實驗室在烘箱內 105 ℃ 烘24 h之后稱量干質量。

含水率=（鮮質量-干質量）鮮質量×100%。

1.3.3 葉綠素熒光參數測定 經過一晚（充分暗適應）凝結水處理后，（黎明前）使用便攜式光合測定系統（LI-6400XT，LI-COR，USA），對ZG1、ZG2和CK植株光合器官進行葉綠素熒光參數測定，每個樣株測定東、西、南、北4個方向記為4個重復。具體測定參數如下：測定最小初始熒光（Fo）、暗適應下最大熒光（Fm）、光合系統Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學效率（Fv/Fm）等暗適應下葉綠素熒光參數;將熒光葉室內活化光強度設置成與外界條件相同，活化時間1 h，測定光下最小熒光（Fo′）、光下最大熒光（Fm′）、PSⅡ反應中心的激發能捕獲效率（Fv′/Fm′）、穩態熒光（Fs）。其他熒光參數均由以上熒光參數計算得出，具體計算公式如下：

1.3.4 數據處理 利用單因素方差分析（one-way ANOVA）比較同一指標不同處理間的差異顯著性（α=0.05），方差齊時多重比較采用LSD檢驗，方差不齊時多重比較采用Dunnetts-T3方法檢驗，顯著性水平統一設置為α=0.05，以上分析方法均在SPSS 17.0軟件中完成，并利用Excel 2013輔助作圖。

2 結果與分析

2.1 凝結水處理下不同生活型植物光合器官水勢變化

從圖3可以看出，在模擬冠層凝結水的2種處理方式下，梭梭同化枝的水勢在22：00—06：00期間總體變化表現為先降低后增加的趨勢，而二級枝條的水勢變化則表現為先增加后降低的趨勢。在試驗期間，ZG1處理下二級枝條水勢極大值和同化枝極小值比ZG2處理中水勢值提前2 h（24：00）達到。ZG1梭梭在22：00時同化枝水勢大于二級枝條水勢，出現逆向水勢梯度;ZG2梭梭在22：00—24：00和 06：00 這2段時期內同化枝水勢大于二級枝條水勢;CK梭梭的二級枝條水勢變化在22：00—06：00期間總體表現為先增加后降低再增加的趨勢。

ZG1沙拐棗的同化枝與二級枝條的水勢總體呈現出“N”形的變化趨勢。ZG2沙拐棗同化枝水勢變化趨勢為先降低再增加然后再下降，二級枝條水勢變化呈現出了“M”形的變化趨勢。試驗期間，ZG1沙拐棗在22：00—02：00期間同化枝水勢大于二級枝條水勢，出現逆向水勢梯度;ZG2沙拐棗在 22：00 和02：00—06：00這2段時期內同化枝水勢大于二級枝條水勢，出現逆向水勢梯度;CK沙拐棗在 22：00—02：00這一時期內，二級枝條水勢整體都大于同化枝水勢，并未出現逆向水勢梯度。

ZG1對節刺葉片水勢的在22：00—06：00呈現出“N”形的變化趨勢。ZG2對節刺葉片與枝條水勢變化在22：00—06：00都呈現先增加后降低的趨勢。葉片水勢極小值 -6.43 MPa 出現在22：00，極大值-3.16 MPa出現在04：00;枝條水勢極小值 -4.97 MPa 出現在22：00，極大值 -3.97 MPa 出現在02：00。ZG1對節刺在22：00—23：00時葉片水勢大于枝條水勢;ZG2對節刺在04：00—06：00這一時間段，葉片水勢大于枝條水勢;CK對節刺葉片與枝條水勢變化在22：00—06：00都呈“W”形的變化規律，且任意時刻葉片水勢都小于枝條水勢。

2.2 在凝結水處理下不同生活型植物光合器官含水率變化從圖4可以看出，在2種凝結水處理方式下的梭梭含水率在22：00—06：00期間總體變化呈現增加趨勢，但增長幅度較為平緩。ZG1梭梭的同化枝與二級枝條含水率在22：0—04：00都呈現增加的趨勢，然而同化枝含水率在04：00以后開始降低且含水率整體變化穩定在55%左右，二級枝條含水率整體變化穩定在30%左右。ZG2梭梭同化枝與二級枝條含水率在22：00—06：00期間偶有波動，但二者含水率整體變化分別穩定在55%和25%左右。ZG1、ZG2和CK植株同化枝含水率在任意時刻都明顯高于二級枝條含水率。

ZG1沙拐棗同化枝與二級枝條含水率在 22：00—04：00期間都呈現出增加的趨勢，并在 04：00 同時達到峰值，在之后的2 h二者同時降低。ZG1沙拐棗同化枝含水率整體變化穩定在65%左右，二級枝條含水率整體變化穩定在40%左右。ZG2沙拐棗同化枝含水率在22：00—06：00期間總體呈現增長趨勢，含水率整體變化穩定在70%左右，二級枝條含水率在22：00—06：00期間偶有波動且最終穩定在30%左右。在22：00—06：00期間ZG1、ZG2和CK的同化枝含水率在任意時刻都高于二級枝條含水率。

ZG1對節刺葉片與枝條含水率在22：00—04：00 期間總體呈現增長趨勢，二者含水率整體變化分別穩定在78%和65%左右，可知葉片含水率顯著高于枝條含水率。ZG2對節刺葉片在22：00—06：00期間總體呈現增加的趨勢，含水率整體變化穩定在77%左右;枝條含水率在22：00—02：00開始下降并在02：00達到最低點，02：00—04：00開始增加，04：00—06：00有輕微的下降趨勢。CK對節刺葉片與枝條在22：00—06：00總體呈現增長的趨勢，只是在24：00—04：00 這一時期增長趨勢趨于平緩。

2.3 在凝結水處理下不同生活型植物葉綠素熒光差異

CK處理中，沙拐棗、對節刺在暗適應下初始熒光（Fo）有顯著差異（P<0.05），對節刺最大熒光（Fm）值顯著高于沙拐棗，在光適應下3種植物的最小熒光（Fo′）、穩態熒光（Fs）、最大光化學量子產量（Fv/Fm）、有效光化學量子產量（Fv′/Fm′）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學淬滅系數（qP）、非光化學淬滅系數（qN）、電子傳遞效率（ETR）等熒光參數的差異性具體表現為沙拐棗分別與梭梭、對節刺呈顯著差異（P<0.05），且梭梭與對節刺彼此間無顯著差異，而最大熒光（Fm′）則無顯著差異。ZG1處理中，梭梭、沙拐棗和對節刺在暗適應下的Fo與Fm值均無顯著差異， 而在光適應與暗適應下3種植物的Fo′、Fm′、Fs差異性一致，且具體表現為梭梭分別與對節刺、沙拐棗呈顯著差異（P<0.05）。3種植物的Fv′/Fm′、ΦPSⅡ、ETR彼此間都存在顯著差異（P<0.05）。ZG2處理中，在暗適應下3種植物的Fo與Fm值差異性規律一致，梭梭的Fo與Fm值顯著高于沙拐棗（P<0.05）;在光適應下梭梭的Fo′與沙拐棗、對節刺均有顯著差異，而對于Fm′與Fs值，3種植物并無顯著差異（表1）。

2.4 在凝結水處理下不同生活型植物光合熒光差異

從表1及表2中可知，對梭梭而言，ZG1凝結水處理下植株的Fo和Fm較之CK植株其值降低，而ZG2植株則顯著提高（P<0.05），此外，ZG1植株的Fm′較之CK植株顯著增長，但ZG2與ZG1和CK并無顯著差異。沙拐棗ZG1植株較之CK植株，Fo和Fm顯著提高，而Fv/Fm值顯著小于CK植株，ZG2植株的ΦPSⅡ顯著低于CK植株（P<0.05）。不論處理如何，在暗適應下對節刺的Fo和Fm都無顯著差異，在光適應下各熒光參數如Fo′、Fm′、Fs差異性變化規律一致，具體表現為對節刺CK植株與ZG1和ZG2均有顯著差異。對節刺有無凝結水處理，其Fv/Fm、Fv′/Fm′、qP、qN等參數均無顯著性差異。

3 討論

3.1 凝結水對不同生活型植物水勢及含水率的影響

3.1.1 同種植物不同處理間水勢及含水率的影響 植物水勢是反映植物水分虧缺的敏感指標[17]。凝結水處理方式下同種植物的水勢變化有所不同。ZG1梭梭植株的二級枝條比ZG2植株的二級枝條要提前2 h達到最大值，其水勢的增加規律與占東霞等的研究結果[18]一致。梭梭在3種處理下都出現同化枝水勢大于二級枝條水勢，呈現逆向水勢梯度，這證明了梭梭具有吸收冠層凝結水的能力[19]。梭梭同化枝不斷的通過氣孔吸收水分，經由逆向水勢梯度將適度的水分運輸至二級枝條，在這一過程中，二級枝條水勢不斷增加而同化枝水勢不斷降低，此時，光合器官保持一定的水分虧缺用來維持一定的吸水能力。但是，ZG2梭梭水勢提高的進程與ZG1梭梭比較為緩慢，原因可能是由于ZG2處理中聚乙烯薄膜阻隔了梭梭冠下土壤與空氣間的地熱水汽交換使得凝結水積累，ZG2箱中空氣濕度會比ZG1更早達到飽和，ZG2箱內空氣濕度較早的飽和及葉片胞間滲透勢的變化間接影響到了植株的氣孔導度[11]，氣孔導度受到抑制降低又會使得梭梭同化枝吸收及運輸至二級枝條的水分含量降低。梭梭ZG1和ZG2在二級枝條水勢達到最大值后，會繼續通過二級枝條來補給植株的莖，甚至可能是根，在這個過程中，二級枝條的水勢由于水分的補給輸出開始降低，而同化枝水勢則繼續保持對冠層凝結水的吸收來滿足植物體內逆向水勢梯度中的水分供給。

植物光合器官對冠層凝結水的吸收一般與光合器官表面的微形態結構與化學特性有關[20]。龔雪偉研究發現，梭梭同化枝表面覆有角質層，可以幫助植物吸收凝結水[19]，而且黏液細胞[21]和吸濕性的大氣沉降[22]可以激活氣孔，進而允許水分通過氣孔進入葉肉細胞，而沙拐棗同化枝在適應荒漠環境的過程中進化出角質層、柵欄組織、黏液細胞、含晶細胞、薄壁細胞等解剖學特征[23]。因此，可以推斷沙拐棗ZG1與ZG2植株在凝結水處理后均出現逆向水勢梯度現象，原因可能要基于一定的解剖學基礎。

研究認為，艾比湖濕地自然保護區內黎科和蓼科等一年生淺根系植物，為提高生存能力，保證水分持續供應，采取了多頭下注的策略，即利用不同來源的水分[16]，而在人工模擬冠層凝結水試驗下，對節刺ZG1和ZG2植株表現出的吸收冠層凝結水這一現象進一步驗證了上述觀點。由于夜晚荒漠氣溫降低，ZG1箱內的凝結水會凝結沉降在土壤表面成為土壤水的組成部分[24]，而淺根植物則會通過根壓吸收根系周圍的水分，因此，在22：00—06：00的大部分時間內對節刺的二級枝條水勢大于葉片水勢的原因可能是由于根系吸收水分，經由木質部導管運輸至枝條所致。

3.1.2 同一處理下不同生活型植物水勢及含水率的影響 凝結水處理過的3種植物在06：00這一時刻，無論是同化枝（葉片）還是二級枝條（枝條），其水勢值都逐漸趨于相同，這可能是因為臨近日出，植物體內的各項生理活動開始恢復以響應不斷增強的光合輻射，光合作用開始復蘇，蒸騰拉力逐漸增大，水分通過根部經由木質部不斷輸送至葉片。梭梭、沙拐棗與對節刺在凝結水處理后均出現了逆向水勢梯度，植株表現出了吸收冠層凝結水的現象，而未進行凝結水處理的沙拐棗和對節刺則未出現逆向水勢梯度。植物本身的遺傳與植物易獲得水分的空間分布位置決定了植物根系的構型及生長方式。對于利用深層土壤水或地下水的中深根系植物梭梭、沙拐棗與利用淺層土壤水的淺根系植物對節刺而言，吸收冠層凝結水的現象證明部分荒漠植物已經進化出了“多面下注”的水分利用策略來應對復雜惡劣的荒漠環境，因此推斷干旱區不同生活型荒漠植物可能均會吸收利用凝結水。

3.2 不同生活型植物對凝結水的熒光生理響應

Fo、Fm分別表示PSⅡ反應中心完全張開與完全關閉時的熒光產量。Fo上升表明PSⅡ反應中心受到破壞或失活。ZG1梭梭Fo上升，但Fv/Fm并未下降，推測其并未受到光抑制。Fv/Fm反映了植物潛在最大光能轉化效率，在健康生理狀態下，絕大多數高等植物的Fv/Fm在0.80～0.85，本研究3種植物在不同處理下Fv/Fm值都小于0.80。而當 Fv/Fm 下降時，代表植物受到了脅迫，同一植物不同凝結水處理下，ZG1處理沙拐棗的Fv/Fm較CK顯著降低了38.20%，而在ZG2處理下3種植物 Fv/Fm 值與CK均無顯著差異（P<0.05），因此推斷覆膜處理后，遮蓋箱內地氣之間水熱交換對3種植物的光合機構并未造成破壞，但這3種植物的脅迫狀態也并未因凝結水處理就迅速改變，ZG1沙拐棗受脅迫程度甚至在加劇，3種植物受脅迫狀態可能是干旱區部分植物的常態，即便是經過了8 h的夜間凝結水供應也并未改變，而3種植物體內水勢及含水量變化說明植物可能在通過吸收凝結水不斷緩解受脅迫程度[25]，植物通過葉片吸收的凝結水的確可以改善自身受脅迫程度，但如何使根系獲取足夠的水分來供應植株生長可能才是有效緩解干旱脅迫的關鍵所在。

ΦPSⅡ反映了光合機構目前的實際光能轉換效率，即電子在PSⅡ與PSⅠ之間的傳遞情況。ZG1梭梭在凝結水處理后其ΦPSⅡ顯著升高（P<0.05），說明凝結水對梭梭植株的光合及生長有著重要作用，而在這個過程中ZG2梭梭的ΦPSⅡ則無顯著增長，說明此時ZG2梭梭可能受到了一定的光抑制。但ZG2梭梭qP值較CK、ZG1大，而qP反映了PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態，其值越大，說明PSⅡ電子傳遞活性越大，同時它也可以反映PSⅡ捕獲的光子能量用于光化學反應的能力[26]。沙拐棗ZG1與ZG2的ΦPSⅡ較CK降低，且后者呈顯著性降低（P<0.05），這說明ZG2沙拐棗的電子傳遞受到抑制，凝結水會影響到植株光合機構。

qN表示葉片捕獲的光能中用于非輻射能量耗散的量，3種植物在凝結水處理后qN較CK都升高。可見凝結水處理后，光合器官吸收的光能大部分以熱量的形式耗散，以保護光合機構免受過剩光能破壞。

ETR反映實際光強條件下的表觀電子傳遞效率，被認為與內在光合能力有相關性[27]，本試驗僅有沙拐棗ZG2凝結水處理ETR值較CK顯著降低，可能是由于ZG2較高的飽和含水率抑制了光電子傳遞，使實際光能轉換效率較低，導致PSⅡ開放反應中心數目減少，引起有效光量子產量的下降，從而導致光合電子傳遞效率的顯著降低[28]。

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