胡桃楸不同種源種子形態(tài)、質(zhì)量及苗期生長研究

尤海舟　郭福忠　金長謙　王立方　孟憲聰　畢君

摘要：收集胡桃楸自然分布區(qū)內(nèi)5個種源的種子，分別為黑龍江鐵力種源、河北灤平種源、河北平泉種源、河北武安種源和河北易縣種源，調(diào)查其果實形態(tài)差異，并在河北灤平進行播種育苗，研究胡桃楸不同種源種子質(zhì)量及苗期生長變異規(guī)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：胡桃楸果實表現(xiàn)出豐富的變異類型，在種子直徑、縱徑和側(cè)徑3個方面存在顯著差異（P<0.05）;胡桃楸種子質(zhì)量差異明顯、存在廣泛變異，其種子百粒質(zhì)量、場圃發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等4個性狀變異系數(shù)的變化范圍分別為0.90%～9.39%、10.59%～18.71%、10.58%～30.41%、16.34%～31.59%。試驗點胡桃楸2年生株高、基徑生長量差異顯著，武安種源和易縣種源苗期生長表現(xiàn)較好，株高、基徑在種源間及種源內(nèi)變異系數(shù)差異十分明顯，其變異系數(shù)的變化范圍分別為19.52%～33.50%、20.65%～31.38%。

關鍵詞：胡桃楸;種源;種子形態(tài);種子質(zhì)量;苗期生長量

中圖分類號： S792.132.01

文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）02-0155-04

收稿日期：2018-10-10

作者簡介：尤海舟（1983—），女，河北保定人，碩士，工程師，主要從事森林生態(tài)方面研究。E-mail：595802563@qq.com。

通信作者：畢 君，博士，正高級工程師，主要從事森林生態(tài)、森林培育等方面研究。E-mail：1102995220@qq.com。

胡桃楸（Juglans mandshurica），別稱核桃楸，胡桃科（Juglandaceae）核桃屬（Juglans）落葉高大喬木，廣泛分布于我國東北、華北地區(qū)，胡桃楸材質(zhì)堅硬、花紋美麗，主干通直，根系發(fā)達，生長迅速，易于萌芽和種子更新，近年來在冀北山地造林中開始推廣應用，是該區(qū)重要的鄉(xiāng)土闊葉樹種，也是列入國家和地方重點保護的珍貴樹種。由于過量采伐，胡桃楸天然林大樹接近枯竭。近些年，關于胡桃屬苗木繁育及培育技術研究有大量報道[1-3]，遺傳改良方面也有一些研究被報道[4-7]。植物遺傳因素和外界環(huán)境條件相互作用決定了個體的表現(xiàn)類型，當一個物種的遺傳基礎較窄時其表型就有可能會隨著外界環(huán)境條件的變化而發(fā)生變化[8]。胡桃楸種源間生長性狀、適應性狀等存在顯著差異[9-10]。李廣玉等對胡桃楸1年生苗高生長變異的分析結(jié)果表明，胡桃楸種源間和種源內(nèi)部存在豐富的變異[11]。

以上研究種源大多來自東北地區(qū)，華北地區(qū)關于胡桃楸種源遺傳變異的研究報道甚少。因此，本研究通過收集胡桃楸自然分布區(qū)內(nèi)不同種源種子，調(diào)查其果實形態(tài)差異，播種育苗，進行發(fā)芽率等種子質(zhì)量性狀測定，并對2年生幼苗進行生長觀測，研究胡桃楸不同種源種子質(zhì)量及苗期生長變異規(guī)律，以期為胡桃楸種源選擇、優(yōu)質(zhì)苗木培育和遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

三峰山省級森林公園位于河北省灤平縣西南部的于營子國有林場，地處首都密云水庫的上游，地理位置為 116°56′54″～117°03′03″E，40°41′24″～40°44′44″N。本區(qū)屬燕山中段山脈，地勢南高北低，形成中低山地貌，海拔 350～1 180 m，氣候?qū)僦袦貛蚺瘻貛н^渡、半干旱半濕潤大陸性季風型燕山山地氣候，年均氣溫7.7 ℃，全年無霜期約150 d，降水量 450 mm，70%～80%的降水量集中在6—8月。土壤以棕壤和褐土為主，土層厚度30～60 cm。森林植被以闊葉次生落葉林為主，主要喬木樹種有蒙古櫟（Quercus mongolica）、椴樹屬（Tilia）、山楊（Populus davidiana）、樺木屬（Betula）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、槭屬（Acer）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）、油松（Pinus tabuliformis）等，部分為人工更新的油松人工林和落葉松人工林，森林覆被率約89%。

1.2 采種

供試材料種源地共5個，詳見表1，各種源地選擇不少于10株植株健壯、無病蟲害、結(jié)實量大的母樹，于2015年秋季當果皮由綠變黃并開裂時進行采種，每株采種不少于30粒，冬季沙藏，2016年春季采用變溫處理種子后進行播種育苗。各種源地主要環(huán)境因子見表1。

1.3 種子性狀測定及育苗試驗

首先每個種源選取30粒種子進行種子縱徑、橫徑與側(cè)徑的形態(tài)測量，然后對各種源300粒種子的百粒質(zhì)量、場圃發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)分別進行測定。種子百粒質(zhì)量的測定參照《林木種子規(guī)程》（2000年）的規(guī)定進行。于2016年春季在河北省灤平縣西南部的于營子國有林場試驗點進行壟式、分種源播種，每100粒重復1次，各種源重復3次，根據(jù)發(fā)芽的粒數(shù)統(tǒng)計發(fā)芽率，場圃發(fā)芽率=正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù)×100%，發(fā)芽勢=達到高峰時正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù)×100%，發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt/Dt），其中Gt為不同發(fā)芽時間的發(fā)芽率，Dt為不同發(fā)芽試驗時間，以d計。

待出苗較整齊后，按苗圃常規(guī)管理進行適時澆水、除草、松土，促進苗木生長。2017年10月，每個種源內(nèi)隨機選取苗木100株，用鋼卷尺和游標卡尺測定2年生播種苗的株高和基徑。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對5個種源胡桃楸種子的百粒質(zhì)量、種子縱徑、種子橫徑與種子側(cè)徑分別進行單因素方差分析和多重比較。變異系數(shù)的計算公式：變異系數(shù)=標準偏差/平均值×100%。

對不同種源胡桃楸2年生苗木生長指標與種子形態(tài)、百粒質(zhì)量進行相關性分析;并對種源地與試驗地的苗木生長差異與其主要環(huán)境因子差異進行相關性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源胡桃楸種子形態(tài)分析

如表2所示，測得黑龍江鐵力種源果核平均縱橫側(cè)徑為43.66 mmc×28.87 mm×29.23 mm，相對值為 1.00 ∶0.66 ∶0.67，果核為大粒型，長條形，頂端尖狀突出，花紋深，棱突起，平均粒質(zhì)量9.567 g;測得灤平種源果核平均縱橫側(cè)徑為32.80 mm×23.89 mm×23.90 mm，相對值為 1.00 ∶0.73 ∶0.73，果核為小粒型，短圓柱形，頂部鈍尖，棱突出，花紋淺，平均粒質(zhì)量6.167 g;測得平泉種源果核平均縱橫側(cè)徑為32.88 mm×23.94 mm×23.91 mm，相對值為 1.00 ∶0.73 ∶0.73，果核為短圓柱形，頂部鈍尖，棱不突出，花紋淺，平均粒質(zhì)量5.692 g;測得武安種源果核平均縱橫側(cè)徑為34.01 mm×25.31 mm×24.83 mm，相對值為 1.00 ∶0.74 ∶0.73，果核為短圓柱形或球形，頂部尖狀突出，棱突出，花紋細碎且深裂，粗糙感最明顯，平均粒質(zhì)量6.506 g;測得易縣種源果核平均縱橫側(cè)徑為31.48 mm×24.89 mm×25.02 mm，相對值為1.00 ∶0.79 ∶0.80，果核小粒型，短圓柱形或球形，頂部尖狀突出，棱突出，花紋細碎且裂較深，粗糙感明顯，平均粒質(zhì)量6.292 g。綜上可知，黑龍江種源與其他4個種源胡桃楸種子形態(tài)差異最大，平泉、灤平種源胡桃楸種子形態(tài)特征最為接近。方差分析結(jié)果表明，鐵力種源種子縱徑、橫徑和側(cè)徑顯著高于其他種源（P<0.05）;其他4個種源種子間僅武安種子橫徑顯著大于其他3個種源的種子（P<0.05），這4個種源間種子縱徑和側(cè)徑差異均不顯著（P>0.05）。

2.2 不同種源胡桃楸種子質(zhì)量分析

從表3可以看出，不同種源胡桃楸種子百粒質(zhì)量均值為684.5 g，黑龍江鐵力種源百粒質(zhì)量最大，超出最小值68.08%;不同種源胡桃楸種子發(fā)芽率平均值為53.95%，武安種源發(fā)芽率最大，超出最小值26.45%;發(fā)芽勢平均為24.36%，武安種源發(fā)芽勢最大，超出最小值的42.50%; 發(fā)芽指數(shù)的平均值為10.48%，灤平種源發(fā)芽指數(shù)最大，超出最小值19.63%。

種源間的平均百粒質(zhì)量變異系數(shù)為43.32%，種源內(nèi)的變異系數(shù)范圍為0.90%～9.39%，其中易縣種源內(nèi)百粒質(zhì)量變異系數(shù)最大，灤平種源內(nèi)百粒質(zhì)量變異系數(shù)最小。種源間的平均發(fā)芽率變異系數(shù)為13.23%，種源內(nèi)的變異系數(shù)范圍為10.59%～18.71%，其中灤平種源內(nèi)發(fā)芽率變異系數(shù)最大，易縣種源內(nèi)發(fā)芽率變異系數(shù)最小。種源間的平均發(fā)芽勢變異系數(shù)為17.42%，種源內(nèi)的變異系數(shù)范圍為10.58%～30.41%，其中平泉種源內(nèi)發(fā)芽勢變異系數(shù)最大，易縣種源內(nèi)發(fā)芽勢變異系數(shù)最小。種源間的平均發(fā)芽指數(shù)變異系數(shù)為19.47%，種源內(nèi)的變異系數(shù)范圍為16.34%～31.59%，其中平泉種源內(nèi)發(fā)芽指數(shù)變異系數(shù)最大，武安種源內(nèi)發(fā)芽指數(shù)變異系數(shù)最小。發(fā)芽指數(shù)的變異系數(shù)普遍大于其他指標，而差異越大越有利于進行早期選擇。

由表4方差結(jié)果可知，種子百粒質(zhì)量和發(fā)芽指數(shù)在種源間差異極顯著，發(fā)芽率和發(fā)芽勢在種源間差異顯著;種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)在種源內(nèi)差異顯著，百粒質(zhì)量和發(fā)芽率在種源內(nèi)差異不顯著。說明胡桃楸種子質(zhì)量差異明顯、存在廣泛變異。

2.3 不同種源胡桃楸2年生苗木生長表現(xiàn)

對5個種源胡桃楸種子2年生苗木株高、基徑生長量分析（表5）表明，武安種源苗木株高、基徑生長量最大，易縣種源次之，其次為平泉和灤平種源，鐵力種源苗木株高、基徑生長量最小。方差分析表明，武安種源苗木基徑生長量顯著大于灤平、平泉和鐵力種源（P<0.05），易縣種源基徑生長量顯著大于鐵力種源（P<0.05），其他種源間差異不顯著（P>0.05）;武安種源和易縣種源株高顯著大于鐵力種源（P<0.05），其他種源間差異不顯著（P>0.05）。

種源間的平均基徑變異系數(shù)為26.54%（表5），種源內(nèi)的變異系數(shù)范圍為19.52%～33.50%，其中平泉種源內(nèi)變異系數(shù)最大，灤平種源內(nèi)變異系數(shù)最小。種源間的平均株高變異系數(shù)為28.33%，種源內(nèi)的變異系數(shù)范圍20.65%～31.38%，其中平泉種源內(nèi)變異系數(shù)最大，鐵力種源內(nèi)變異系數(shù)最小。可知，不同種源間的株高生長量差異大于地徑生長量，變異系數(shù)越大，說明這些種源株高、基徑等性狀的穩(wěn)定性相對較低，選擇潛力大。

3 結(jié)論與討論

本研究通過種質(zhì)資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，胡桃楸果實類型表現(xiàn)出豐富的變異類型，5個種源地核桃楸果實類型皆不相同，種子直徑、縱徑和側(cè)徑等方面存在顯著差異（P<0.05）。說明，胡桃楸種群具有豐富的遺傳多樣性[12]，胡桃楸果實的大小、形狀、顏色等性狀與其生長的立地條件、氣候條件、土壤條件、樹木生理年齡以及所處的生境條件等都會存在一定關系[13]。遺傳基礎和環(huán)境條件是決定個體表現(xiàn)型的2個要素[14]。

由于種子形態(tài)的穩(wěn)定性，種子性狀的變異性研究在林木遺傳育種上具有重要價值[15]。種子質(zhì)量在反映種子品質(zhì)和變異規(guī)律方面被證明是有效的[16]。種子的質(zhì)量、大小等表型指標與發(fā)芽率呈現(xiàn)不同程度的相關性，并且影響到苗木的質(zhì)量。場圃發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)等代表種子質(zhì)量的指標，綜合反映了種子活力的大小。方差分析結(jié)果表明，胡桃楸種子質(zhì)量性狀在種源間均達到顯著、極顯著差異水平，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)在種源內(nèi)達到顯著差異水平。

根據(jù)余誠棋等對杉木、火炬松、巨桉等樹種的研究表明，在苗圃選擇超級苗木是有遺傳增益的，早期選擇具有一定的可靠性[17]。根據(jù)劉桂豐等的研究，胡桃楸各年份樹高間的相關系數(shù)均達顯著或極顯著水平，說明幼齡期的胡桃楸就有代表性[18]。因此苗期生長觀測是早期選擇的重要途徑之一，可了解各種源苗之間差異性，從而選育出適宜當?shù)卦炝置缒綶7]。本研究胡桃楸2年生株高、基徑在種源間及種源內(nèi)變異系數(shù)差異十分明顯，種源間株高的變異系數(shù)高達26.54%，基徑高達28.33%，種源內(nèi)性狀間的變異系數(shù)差異同樣明顯。充分說明胡桃楸苗期的分化大，選擇的潛力大，有利于新品種的選育和種質(zhì)創(chuàng)新[19]。

遺傳差異是早期選擇的基礎，差異越大越有利于進行早期選擇。在進行早期選擇時，適宜的指標應選擇生長差異較大的性狀指標[20]，說明應以發(fā)芽指數(shù)和苗高生長量為主，以發(fā)芽勢、發(fā)芽率和基徑生長量為輔進行胡桃楸早期選擇。另外，有研究表明，隨著樹齡增加，種源內(nèi)分化加劇，種源間變異幅度下降[5]。本試驗僅為種源試驗的初步結(jié)論，將繼續(xù)關注各種源苗木的生長情況。

參考文獻：

[1]杜香莉，郭軍戰(zhàn)，馮 汀. 我國核桃資源的綜合利用研究[J]. 西北林學院學報，2003，18（3）：82-85.

[2]范成民，董麗芬，朱 幟，等. 核桃芽苗砧嫁接方法研究[J]. 西北林學院學報，2008，23（4）：109-111.

[3]李保國，齊國輝，郭素平，等. 河北省太行山中南部核桃栽植時期及栽植技術研究[J]. 西北林學院學報，2006，21（4）：83-84，92.

[4]高紹棠，曹玉美，尹衛(wèi)東，等. 淳化泥河溝試區(qū)核桃引種小結(jié)[J]. 西北林學院學報，1993，8（2）：58-66.

[5]張含國，鄧繼峰，張 磊，等. 胡桃楸種源家系變異規(guī)律及家系選擇研究[J]. 西北林學院學報，2011，26（2）：91-95.

[6]莊倩倩，陳少鵬，劉洪章. 核桃楸不同地點種子形態(tài)及苗期生長的初步研究[J]. 吉林林業(yè)科技，2015，44（3）：1-4.

[7]趙珊珊，張大偉，許延國，等. 核桃楸不同種源苗期生長的研究[J]. 吉林林業(yè)科技，2016，45（1）：4-9.

[8]陳曉陽，沈熙環(huán). 林木育種學[M]. 北京：高等教育出版社，2005：35-37.

[9]楊書文，劉桂豐，趙克尊，等. 胡桃楸早期選擇的初步研究[J]. 東北林業(yè)大學學報，1990，19（增刊2）：77-82.

[10]楊書文，劉桂豐，王會仁，等. 胡桃楸地理變異規(guī)律的再研究[J]. 東北林業(yè)大學學報，1991，19（增刊2）：183-188.

[11]李廣玉，張學政，張含國，等. 胡桃楸苗木高生長種源家系變異規(guī)律初報[J]. 林業(yè)科技，2004，19（4）：1-3.

[12]宋佳興，李 吉，果 沖，等. 遼東山區(qū)胡桃楸種質(zhì)資源果實變異類型的篩選[J]. 分子植物育種，2017，15（9）：3798-3802.

[13]歲立云，劉曉敏，李周岐，等. 山桐子果實性狀的自然變異及類型劃分[J]. 西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版），2009，37（8）：115-120.

[14]袁顯磊，祁永會，劉忠玲，等. 核桃楸種源選擇試驗及其環(huán)境因子的影響[J]. 植物研究，2013，33（4）：468-476.

[15]魏志剛，高玉池，楊傳平，等. 引種鹽松不同種源種子表型性狀和發(fā)芽特性[J]. 東北林業(yè)大學學報，2009，37（11）：7-10.

[16]姚淑均. 滇楸優(yōu)樹及其子代苗期性狀遺傳變異研究[D]. 北京：中國林業(yè)科學研究院，2013：49-61.

[17]佘誠棋，楊萬霞，方升佐，等. 青錢柳種源間苗期性狀變異分析[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2010，34（1）：34-38.

[18]劉桂豐，楊書文，李俊濤，等. 胡桃楸種源的初步區(qū)劃及最佳種源選擇[J]. 東北林業(yè)大學學報，1991，19（增刊2）：189-196.

[19]袁顯磊. 核桃楸優(yōu)良種源和家系早期選擇及苗期環(huán)境因子影響評價[D]. 哈爾濱：東北林業(yè)大學，2013：10-17.

[20]蔡永立，王希華，宋永昌，等. 中國東部亞熱帶青岡果實形態(tài)變異的研究[J]. 生態(tài)學報，1999，19（4）：581-586.劉欣怡，陳 敏，雷雅婷，等. 新鮮巨菌草對平菇胞外酶活性以及栽培料營養(yǎng)成分變化的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2020，48（2）：159-163.