胡桃楸不同種源種子形態、質量及苗期生長研究

尤海舟　郭福忠　金長謙　王立方　孟憲聰　畢君

摘要：收集胡桃楸自然分布區內5個種源的種子，分別為黑龍江鐵力種源、河北灤平種源、河北平泉種源、河北武安種源和河北易縣種源，調查其果實形態差異，并在河北灤平進行播種育苗，研究胡桃楸不同種源種子質量及苗期生長變異規律，結果發現：胡桃楸果實表現出豐富的變異類型，在種子直徑、縱徑和側徑3個方面存在顯著差異（P<0.05）;胡桃楸種子質量差異明顯、存在廣泛變異，其種子百粒質量、場圃發芽率、發芽勢、發芽指數等4個性狀變異系數的變化范圍分別為0.90%～9.39%、10.59%～18.71%、10.58%～30.41%、16.34%～31.59%。試驗點胡桃楸2年生株高、基徑生長量差異顯著，武安種源和易縣種源苗期生長表現較好，株高、基徑在種源間及種源內變異系數差異十分明顯，其變異系數的變化范圍分別為19.52%～33.50%、20.65%～31.38%。

關鍵詞：胡桃楸;種源;種子形態;種子質量;苗期生長量

中圖分類號： S792.132.01

文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）02-0155-04

收稿日期：2018-10-10

作者簡介：尤海舟（1983—），女，河北保定人，碩士，工程師，主要從事森林生態方面研究。E-mail：595802563@qq.com。

通信作者：畢 君，博士，正高級工程師，主要從事森林生態、森林培育等方面研究。E-mail：1102995220@qq.com。

胡桃楸（Juglans mandshurica），別稱核桃楸，胡桃科（Juglandaceae）核桃屬（Juglans）落葉高大喬木，廣泛分布于我國東北、華北地區，胡桃楸材質堅硬、花紋美麗，主干通直，根系發達，生長迅速，易于萌芽和種子更新，近年來在冀北山地造林中開始推廣應用，是該區重要的鄉土闊葉樹種，也是列入國家和地方重點保護的珍貴樹種。由于過量采伐，胡桃楸天然林大樹接近枯竭。近些年，關于胡桃屬苗木繁育及培育技術研究有大量報道[1-3]，遺傳改良方面也有一些研究被報道[4-7]。植物遺傳因素和外界環境條件相互作用決定了個體的表現類型，當一個物種的遺傳基礎較窄時其表型就有可能會隨著外界環境條件的變化而發生變化[8]。胡桃楸種源間生長性狀、適應性狀等存在顯著差異[9-10]。李廣玉等對胡桃楸1年生苗高生長變異的分析結果表明，胡桃楸種源間和種源內部存在豐富的變異[11]。

以上研究種源大多來自東北地區，華北地區關于胡桃楸種源遺傳變異的研究報道甚少。因此，本研究通過收集胡桃楸自然分布區內不同種源種子，調查其果實形態差異，播種育苗，進行發芽率等種子質量性狀測定，并對2年生幼苗進行生長觀測，研究胡桃楸不同種源種子質量及苗期生長變異規律，以期為胡桃楸種源選擇、優質苗木培育和遺傳改良提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

三峰山省級森林公園位于河北省灤平縣西南部的于營子國有林場，地處首都密云水庫的上游，地理位置為 116°56′54″～117°03′03″E，40°41′24″～40°44′44″N。本區屬燕山中段山脈，地勢南高北低，形成中低山地貌，海拔 350～1 180 m，氣候屬中溫帶向暖溫帶過渡、半干旱半濕潤大陸性季風型燕山山地氣候，年均氣溫7.7 ℃，全年無霜期約150 d，降水量 450 mm，70%～80%的降水量集中在6—8月。土壤以棕壤和褐土為主，土層厚度30～60 cm。森林植被以闊葉次生落葉林為主，主要喬木樹種有蒙古櫟（Quercus mongolica）、椴樹屬（Tilia）、山楊（Populus davidiana）、樺木屬（Betula）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、槭屬（Acer）、側柏（Platycladus orientalis）、油松（Pinus tabuliformis）等，部分為人工更新的油松人工林和落葉松人工林，森林覆被率約89%。

1.2 采種

供試材料種源地共5個，詳見表1，各種源地選擇不少于10株植株健壯、無病蟲害、結實量大的母樹，于2015年秋季當果皮由綠變黃并開裂時進行采種，每株采種不少于30粒，冬季沙藏，2016年春季采用變溫處理種子后進行播種育苗。各種源地主要環境因子見表1。

1.3 種子性狀測定及育苗試驗

首先每個種源選取30粒種子進行種子縱徑、橫徑與側徑的形態測量，然后對各種源300粒種子的百粒質量、場圃發芽率、發芽勢、發芽指數分別進行測定。種子百粒質量的測定參照《林木種子規程》（2000年）的規定進行。于2016年春季在河北省灤平縣西南部的于營子國有林場試驗點進行壟式、分種源播種，每100粒重復1次，各種源重復3次，根據發芽的粒數統計發芽率，場圃發芽率=正常發芽種子粒數/參試種子總粒數×100%，發芽勢=達到高峰時正常發芽種子粒數/參試種子總粒數×100%，發芽指數=∑（Gt/Dt），其中Gt為不同發芽時間的發芽率，Dt為不同發芽試驗時間，以d計。

待出苗較整齊后，按苗圃常規管理進行適時澆水、除草、松土，促進苗木生長。2017年10月，每個種源內隨機選取苗木100株，用鋼卷尺和游標卡尺測定2年生播種苗的株高和基徑。

1.4 數據處理

對5個種源胡桃楸種子的百粒質量、種子縱徑、種子橫徑與種子側徑分別進行單因素方差分析和多重比較。變異系數的計算公式：變異系數=標準偏差/平均值×100%。

對不同種源胡桃楸2年生苗木生長指標與種子形態、百粒質量進行相關性分析;并對種源地與試驗地的苗木生長差異與其主要環境因子差異進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同種源胡桃楸種子形態分析

如表2所示，測得黑龍江鐵力種源果核平均縱橫側徑為43.66 mmc×28.87 mm×29.23 mm，相對值為 1.00 ∶0.66 ∶0.67，果核為大粒型，長條形，頂端尖狀突出，花紋深，棱突起，平均粒質量9.567 g;測得灤平種源果核平均縱橫側徑為32.80 mm×23.89 mm×23.90 mm，相對值為 1.00 ∶0.73 ∶0.73，果核為小粒型，短圓柱形，頂部鈍尖，棱突出，花紋淺，平均粒質量6.167 g;測得平泉種源果核平均縱橫側徑為32.88 mm×23.94 mm×23.91 mm，相對值為 1.00 ∶0.73 ∶0.73，果核為短圓柱形，頂部鈍尖，棱不突出，花紋淺，平均粒質量5.692 g;測得武安種源果核平均縱橫側徑為34.01 mm×25.31 mm×24.83 mm，相對值為 1.00 ∶0.74 ∶0.73，果核為短圓柱形或球形，頂部尖狀突出，棱突出，花紋細碎且深裂，粗糙感最明顯，平均粒質量6.506 g;測得易縣種源果核平均縱橫側徑為31.48 mm×24.89 mm×25.02 mm，相對值為1.00 ∶0.79 ∶0.80，果核小粒型，短圓柱形或球形，頂部尖狀突出，棱突出，花紋細碎且裂較深，粗糙感明顯，平均粒質量6.292 g。綜上可知，黑龍江種源與其他4個種源胡桃楸種子形態差異最大，平泉、灤平種源胡桃楸種子形態特征最為接近。方差分析結果表明，鐵力種源種子縱徑、橫徑和側徑顯著高于其他種源（P<0.05）;其他4個種源種子間僅武安種子橫徑顯著大于其他3個種源的種子（P<0.05），這4個種源間種子縱徑和側徑差異均不顯著（P>0.05）。

2.2 不同種源胡桃楸種子質量分析

從表3可以看出，不同種源胡桃楸種子百粒質量均值為684.5 g，黑龍江鐵力種源百粒質量最大，超出最小值68.08%;不同種源胡桃楸種子發芽率平均值為53.95%，武安種源發芽率最大，超出最小值26.45%;發芽勢平均為24.36%，武安種源發芽勢最大，超出最小值的42.50%; 發芽指數的平均值為10.48%，灤平種源發芽指數最大，超出最小值19.63%。

種源間的平均百粒質量變異系數為43.32%，種源內的變異系數范圍為0.90%～9.39%，其中易縣種源內百粒質量變異系數最大，灤平種源內百粒質量變異系數最小。種源間的平均發芽率變異系數為13.23%，種源內的變異系數范圍為10.59%～18.71%，其中灤平種源內發芽率變異系數最大，易縣種源內發芽率變異系數最小。種源間的平均發芽勢變異系數為17.42%，種源內的變異系數范圍為10.58%～30.41%，其中平泉種源內發芽勢變異系數最大，易縣種源內發芽勢變異系數最小。種源間的平均發芽指數變異系數為19.47%，種源內的變異系數范圍為16.34%～31.59%，其中平泉種源內發芽指數變異系數最大，武安種源內發芽指數變異系數最小。發芽指數的變異系數普遍大于其他指標，而差異越大越有利于進行早期選擇。

由表4方差結果可知，種子百粒質量和發芽指數在種源間差異極顯著，發芽率和發芽勢在種源間差異顯著;種子發芽勢和發芽指數在種源內差異顯著，百粒質量和發芽率在種源內差異不顯著。說明胡桃楸種子質量差異明顯、存在廣泛變異。

2.3 不同種源胡桃楸2年生苗木生長表現

對5個種源胡桃楸種子2年生苗木株高、基徑生長量分析（表5）表明，武安種源苗木株高、基徑生長量最大，易縣種源次之，其次為平泉和灤平種源，鐵力種源苗木株高、基徑生長量最小。方差分析表明，武安種源苗木基徑生長量顯著大于灤平、平泉和鐵力種源（P<0.05），易縣種源基徑生長量顯著大于鐵力種源（P<0.05），其他種源間差異不顯著（P>0.05）;武安種源和易縣種源株高顯著大于鐵力種源（P<0.05），其他種源間差異不顯著（P>0.05）。

種源間的平均基徑變異系數為26.54%（表5），種源內的變異系數范圍為19.52%～33.50%，其中平泉種源內變異系數最大，灤平種源內變異系數最小。種源間的平均株高變異系數為28.33%，種源內的變異系數范圍20.65%～31.38%，其中平泉種源內變異系數最大，鐵力種源內變異系數最小。可知，不同種源間的株高生長量差異大于地徑生長量，變異系數越大，說明這些種源株高、基徑等性狀的穩定性相對較低，選擇潛力大。

3 結論與討論

本研究通過種質資源調查發現，胡桃楸果實類型表現出豐富的變異類型，5個種源地核桃楸果實類型皆不相同，種子直徑、縱徑和側徑等方面存在顯著差異（P<0.05）。說明，胡桃楸種群具有豐富的遺傳多樣性[12]，胡桃楸果實的大小、形狀、顏色等性狀與其生長的立地條件、氣候條件、土壤條件、樹木生理年齡以及所處的生境條件等都會存在一定關系[13]。遺傳基礎和環境條件是決定個體表現型的2個要素[14]。

由于種子形態的穩定性，種子性狀的變異性研究在林木遺傳育種上具有重要價值[15]。種子質量在反映種子品質和變異規律方面被證明是有效的[16]。種子的質量、大小等表型指標與發芽率呈現不同程度的相關性，并且影響到苗木的質量。場圃發芽率、發芽勢和發芽指數等代表種子質量的指標，綜合反映了種子活力的大小。方差分析結果表明，胡桃楸種子質量性狀在種源間均達到顯著、極顯著差異水平，發芽勢和發芽指數在種源內達到顯著差異水平。

根據余誠棋等對杉木、火炬松、巨桉等樹種的研究表明，在苗圃選擇超級苗木是有遺傳增益的，早期選擇具有一定的可靠性[17]。根據劉桂豐等的研究，胡桃楸各年份樹高間的相關系數均達顯著或極顯著水平，說明幼齡期的胡桃楸就有代表性[18]。因此苗期生長觀測是早期選擇的重要途徑之一，可了解各種源苗之間差異性，從而選育出適宜當地造林苗木[7]。本研究胡桃楸2年生株高、基徑在種源間及種源內變異系數差異十分明顯，種源間株高的變異系數高達26.54%，基徑高達28.33%，種源內性狀間的變異系數差異同樣明顯。充分說明胡桃楸苗期的分化大，選擇的潛力大，有利于新品種的選育和種質創新[19]。

遺傳差異是早期選擇的基礎，差異越大越有利于進行早期選擇。在進行早期選擇時，適宜的指標應選擇生長差異較大的性狀指標[20]，說明應以發芽指數和苗高生長量為主，以發芽勢、發芽率和基徑生長量為輔進行胡桃楸早期選擇。另外，有研究表明，隨著樹齡增加，種源內分化加劇，種源間變異幅度下降[5]。本試驗僅為種源試驗的初步結論，將繼續關注各種源苗木的生長情況。

參考文獻：

[1]杜香莉，郭軍戰，馮 汀. 我國核桃資源的綜合利用研究[J]. 西北林學院學報，2003，18（3）：82-85.

[2]范成民，董麗芬，朱 幟，等. 核桃芽苗砧嫁接方法研究[J]. 西北林學院學報，2008，23（4）：109-111.

[3]李保國，齊國輝，郭素平，等. 河北省太行山中南部核桃栽植時期及栽植技術研究[J]. 西北林學院學報，2006，21（4）：83-84，92.

[4]高紹棠，曹玉美，尹衛東，等. 淳化泥河溝試區核桃引種小結[J]. 西北林學院學報，1993，8（2）：58-66.

[5]張含國，鄧繼峰，張 磊，等. 胡桃楸種源家系變異規律及家系選擇研究[J]. 西北林學院學報，2011，26（2）：91-95.

[6]莊倩倩，陳少鵬，劉洪章. 核桃楸不同地點種子形態及苗期生長的初步研究[J]. 吉林林業科技，2015，44（3）：1-4.

[7]趙珊珊，張大偉，許延國，等. 核桃楸不同種源苗期生長的研究[J]. 吉林林業科技，2016，45（1）：4-9.

[8]陳曉陽，沈熙環. 林木育種學[M]. 北京：高等教育出版社，2005：35-37.

[9]楊書文，劉桂豐，趙克尊，等. 胡桃楸早期選擇的初步研究[J]. 東北林業大學學報，1990，19（增刊2）：77-82.

[10]楊書文，劉桂豐，王會仁，等. 胡桃楸地理變異規律的再研究[J]. 東北林業大學學報，1991，19（增刊2）：183-188.

[11]李廣玉，張學政，張含國，等. 胡桃楸苗木高生長種源家系變異規律初報[J]. 林業科技，2004，19（4）：1-3.

[12]宋佳興，李 吉，果 沖，等. 遼東山區胡桃楸種質資源果實變異類型的篩選[J]. 分子植物育種，2017，15（9）：3798-3802.

[13]歲立云，劉曉敏，李周岐，等. 山桐子果實性狀的自然變異及類型劃分[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2009，37（8）：115-120.

[14]袁顯磊，祁永會，劉忠玲，等. 核桃楸種源選擇試驗及其環境因子的影響[J]. 植物研究，2013，33（4）：468-476.

[15]魏志剛，高玉池，楊傳平，等. 引種鹽松不同種源種子表型性狀和發芽特性[J]. 東北林業大學學報，2009，37（11）：7-10.

[16]姚淑均. 滇楸優樹及其子代苗期性狀遺傳變異研究[D]. 北京：中國林業科學研究院，2013：49-61.

[17]佘誠棋，楊萬霞，方升佐，等. 青錢柳種源間苗期性狀變異分析[J]. 南京林業大學學報（自然科學版），2010，34（1）：34-38.

[18]劉桂豐，楊書文，李俊濤，等. 胡桃楸種源的初步區劃及最佳種源選擇[J]. 東北林業大學學報，1991，19（增刊2）：189-196.

[19]袁顯磊. 核桃楸優良種源和家系早期選擇及苗期環境因子影響評價[D]. 哈爾濱：東北林業大學，2013：10-17.

[20]蔡永立，王希華，宋永昌，等. 中國東部亞熱帶青岡果實形態變異的研究[J]. 生態學報，1999，19（4）：581-586.劉欣怡，陳 敏，雷雅婷，等. 新鮮巨菌草對平菇胞外酶活性以及栽培料營養成分變化的影響[J]. 江蘇農業科學，2020，48（2）：159-163.