長(zhǎng)春花(Catharanthusroseus)對(duì)熱帶珊瑚島生理生態(tài)適應(yīng)性研究

童升洪 劉楠 王俊 任海 蔡洪月 黃耀 劉念 簡(jiǎn)曙光

摘 要：長(zhǎng)春花（Catharanthus roseus） 是夾竹桃科的一種亞灌木植物，具有重要的藥用價(jià)值和觀(guān)賞價(jià)值，在前期的試驗(yàn)性種植中，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)春花對(duì)熱帶珊瑚島環(huán)境有很強(qiáng)的適應(yīng)性。為了探討長(zhǎng)春花對(duì)熱帶珊瑚島環(huán)境的生理生態(tài)適應(yīng)性，該文以移植到熱帶珊瑚島的長(zhǎng)春花和生長(zhǎng)于海南省文昌市苗圃的長(zhǎng)春花為研究對(duì)象，對(duì)其葉片的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、生理學(xué)特征、營(yíng)養(yǎng)元素含量等進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：（1）與苗圃生長(zhǎng)的長(zhǎng)春花和其他耐脅迫的植物相比，移植到熱帶珊瑚島上的長(zhǎng)春花具有葉片厚、柵欄組織發(fā)達(dá)、比葉面積小等形態(tài)解剖特征，這些特征有利于其光能吸收、水分儲(chǔ)存和對(duì)環(huán)境資源的利用。（2）長(zhǎng)春花的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性較高，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化性和抗脅迫能力。（3）長(zhǎng)春花的葉綠素a和葉綠素b含量較低，可以減少過(guò)多的光能進(jìn)入葉綠體光合系統(tǒng)，防止過(guò)剩的光能對(duì)光合系統(tǒng)產(chǎn)生傷害。（4）熱帶珊瑚島土壤養(yǎng)分含量低，但生長(zhǎng)在島上的長(zhǎng)春花葉片的營(yíng)養(yǎng)元素含量高，表現(xiàn)出很強(qiáng)的養(yǎng)分吸收和利用能力。因此，長(zhǎng)春花對(duì)干旱、貧瘠等惡劣生境具有很好的適應(yīng)能力，可以作為熱帶珊瑚島植被恢復(fù)工具種。

關(guān)鍵詞：長(zhǎng)春花，生理生態(tài)適應(yīng)性，熱帶珊瑚島，植被恢復(fù)

Abstract：Catharanthus roseus （Apocynaceae） is a subshrub plant with important medicinal and ornamental values. In the previous experimental planting，we found that C. roseus had good adaptability to the environment on tropical coral islands. In order to explore the ecological and physiological adaptabilities of C. roseus to tropical coral island environment，we investigated the morphological and anatomical structures，physiological characteristics，and nutrient element contents of C. roseus were analyzed by taking samples from a nursery in Wenchang City，Hainan Province and those transplanted to tropical coral island as study objects. The results were as follows：（1） C. roseus transplanted to tropical coral island had thicker leaves，more developed palisade tissue，and lower specific leaf area than that growing in nursery and other stress-tolerant plants，which were beneficial to its light energy absorption，water storage and resource utilization. （2） Compared with C. roseus grown in the nursery，C. roseus transplanted to tropical coral island had higher level of superoxide dismutase （SOD），peroxidase （POD） and catalase （CAT） activities，indicating a strong antioxidant enzyme activity and anti-stress ability of this species. （3） However，C. roseus transplanted to tropical coral island had low chlorophyll a and chlorophyll b contents，which could reduce excessive light energy into the chloroplast photosynthetic system and prevent excess light energy from harming the photosynthetic system. （4） Though the coral sand soil that C. roseus growing has a low nutrient content，the nutrient content in C. roseus leaves was high，indicating a good capacity in absorbing and utilizing nutrients of this species. Therefore，C. roseus had a good adaptability to arid and barren habitats，and could be used as a tool species for revegetation restoration on tropical coral islands.

Key words：Catharanthus roseus，ecological and physiological adaptabilities，tropical coral island，revegetation restoration

長(zhǎng)春花（Catharanthus roseus） 為夾竹桃科（Apocynaceae）長(zhǎng)春花屬（Catharanthus）亞灌木植物，又名金盞草、四時(shí)春、日日新、雁頭紅、三萬(wàn)花等。株高一般在30～60 cm之間，莖直立且近方形，有條紋，灰綠色，基部基常常木質(zhì)化，節(jié)間長(zhǎng)為1～3.5 cm。葉對(duì)生，倒卵狀長(zhǎng)圓形，膜質(zhì)，長(zhǎng)為3～4 cm，寬為1.5～2.5 cm，葉片全緣且兩面光滑、無(wú)毛，主葉脈明顯（圖1：A）。聚傘花序腋生或頂生，花2～3朵。花冠裂片5枚，有多種顏色，常見(jiàn)為紅色、粉紅、紫紅或白色等（圖1：B），花冠筒無(wú)毛或稍有微柔毛。雄蕊著生于花冠筒的上半部，但花藥隱藏于花喉之內(nèi)，與柱頭離生。蓇葖雙生，直立，平行或略叉開(kāi)，長(zhǎng)約2.5 cm，直徑3 mm（圖1：C）。種子黑色，長(zhǎng)圓狀圓筒形，兩端截形，具有顆粒狀小瘤。花期、果期幾乎全年（中國(guó)植物志，1977;常博文，2016）。長(zhǎng)春花原產(chǎn)于非洲東部，現(xiàn)廣泛栽培于熱帶和亞熱帶地區(qū)，我國(guó)華南、華東、西南等地有栽培。長(zhǎng)春花性喜高溫高濕，喜光，耐半陰，在溫暖和陽(yáng)光充足環(huán)境生長(zhǎng)較好（周憶堂，2008;簡(jiǎn)曙光和任海，2017）。

長(zhǎng)春花因其花形優(yōu)美且花期長(zhǎng)，是一種廣受歡迎的觀(guān)賞植物。作為一種傳統(tǒng)的民間藥用植物，長(zhǎng)春花常被用來(lái)治療瘧疾、腹瀉、糖尿病、高血壓、皮膚病及何杰金氏病（祖元?jiǎng)偟龋?006）。此外，長(zhǎng)春花含有的100多種生物堿是目前應(yīng)用最廣的天然植物抗腫瘤藥物，成為近年來(lái)生物制藥領(lǐng)域的熱點(diǎn)和國(guó)際上研究和應(yīng)用最多的抗癌植物藥源，并被確定為研究植物次生代謝的模式植物之一（周憶堂，2008）。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)長(zhǎng)春花的研究主要集中在體內(nèi)代謝及次生代謝產(chǎn)物中具有抗癌作用的多種生物堿的藥理研究（周憶堂，2008）、生物堿代謝（楊致榮等，2014）、生物堿合成和半合成（Mujib et al.，2012;Olivia et al.，2012）、單一因素的逆境脅迫（Cartmill et al.，2013;劉柿良等，2013）、生活史型形成和生理代謝（唐中華，2006）等方面。

熱帶珊瑚島嶼由于生境條件特殊且惡劣（高鹽、強(qiáng)堿、高溫、強(qiáng)光、干旱、貧瘠），大陸及近大陸海島的普通植物種類(lèi)極難生長(zhǎng)定居。把珊瑚島恢復(fù)或建成可持續(xù)發(fā)展的綠色宜居生態(tài)島，需要大量適生的工具種植物（簡(jiǎn)曙光和任海，2017）。長(zhǎng)春花有較好的觀(guān)賞、藥用價(jià)值，對(duì)干旱、貧瘠等環(huán)境脅迫適生性好，是潛在的珊瑚島礁植被構(gòu)建工具種。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)于長(zhǎng)春花在熱帶珊瑚島環(huán)境條件下的生理生態(tài)學(xué)特性研究未有涉及，從而限制了該物種的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用。本文以生長(zhǎng)在海南省文昌市苗圃的長(zhǎng)春花為對(duì)照，分析被移植到熱帶珊瑚島環(huán)境的長(zhǎng)春花葉片形態(tài)解剖學(xué)特征、葉綠素含量、抗氧化酶活性、營(yíng)養(yǎng)元素含量等，探討長(zhǎng)春花如何通過(guò)調(diào)節(jié)其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理屬性適應(yīng)熱帶珊瑚島的極端環(huán)境，旨在為該物種在嚴(yán)酷生境下的引種、栽培及開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究所在的一個(gè)研究地點(diǎn)位于海南省三沙市的一個(gè)熱帶珊瑚島，海拔約5 m，屬于熱帶海洋季風(fēng)性氣候，年均氣溫約為28 ℃，日照強(qiáng)烈，年均降雨量約為2 800 mm，降雨量充沛，80%集中在雨季，雨季、旱季明顯，且有季節(jié)性干旱，干旱時(shí)間為4～5個(gè)月。島上土壤基質(zhì)主要為珊瑚砂，生境條件極端惡劣，植物極難存活或定居。另一個(gè)研究地點(diǎn)在海南省文昌市近郊的一個(gè)苗圃（110°45′ E，19°31′ N），海拔約為10 m，地勢(shì)低平，為濱海沉積物沙壤土，屬于熱帶海洋季風(fēng)性氣候，年均氣溫約為24 ℃，年均降水量為1 800 mm（李婕等，2016;林憶雪等，2017）。

1.2 材料

2016年7月6日，在海南省文昌市苗圃選取生長(zhǎng)發(fā)育良好的長(zhǎng)春花植株，采集健康成熟葉片，放入封口袋，通過(guò)冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行形態(tài)學(xué)和生理學(xué)指標(biāo)的測(cè)定。2017年3月15日（移植8個(gè)月后），在珊瑚島上選取生長(zhǎng)發(fā)育良好的長(zhǎng)春花植株，采集健康成熟葉片，放入封口袋，并將其放入船載冰箱中保存，上岸后通過(guò)冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和營(yíng)養(yǎng)元素等指標(biāo)的測(cè)定。同時(shí)，用5點(diǎn)取樣法采集熱帶珊瑚島長(zhǎng)春花種群的根際土壤（0～20 cm），過(guò)2 mm篩，去除細(xì)根和石塊，置于陰涼干燥通風(fēng)處自然風(fēng)干，進(jìn)行土樣理化性質(zhì)的測(cè)定。

1.3 方法

1.3.1 形態(tài)解剖學(xué) 長(zhǎng)春花的葉面積（LA）采用LI-3000葉面積儀（LI-COR，美國(guó)）進(jìn)行測(cè)量，利用電子天平稱(chēng)其鮮重（FW），將其放置在65 ℃烘箱中，烘干至恒重后稱(chēng)其干重（DW），通過(guò)LA/DW、DW/FW分別計(jì)算比葉面積（SLA）、葉片干物質(zhì)含量（LDMC）。

采用傳統(tǒng)的徒手切片法（董建芳等，2009）制作葉片切片，在光學(xué)顯微鏡下觀(guān)察并記錄葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織寬度和上表皮厚度，計(jì)算柵欄海綿厚度比（PST）=柵欄組織厚度/海綿組織厚度。

1.3.2 生理學(xué)特征

1.3.2.1 葉綠素含量測(cè)定 稱(chēng)取0.5 g新鮮長(zhǎng)春花葉片，剪碎，在研缽內(nèi)先加入10 mL 80%的丙酮研磨成勻漿，再加5 mL乙醇過(guò)濾，濾液用80%的丙酮定容到25 mL，采用分光光度計(jì)（蘇正淑和張憲政，1989），分別在645 nm和663 nm的波長(zhǎng)處測(cè)定吸光度，記錄并計(jì)算葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量以及葉綠素a/b的值。

1.3.2.2 丙二醛（MDA）含量測(cè)定 稱(chēng)取0.5 g樣品葉片，采用硫代巴比妥酸法（林植芳等，1984）測(cè)定MDA的含量，加入5%硫代巴比妥酸5 mL，研磨后的勻漿離心，取上清液，在分光光度計(jì)分別讀取532 nm和600 nm波長(zhǎng)的吸光值，利用兩個(gè)吸光值的差值計(jì)算MDA的含量。

1.3.2.3 抗氧化酶活性測(cè)定 稱(chēng)取0.5 g樣品葉片，采用氮藍(lán)四唑法（李合生等，2000）測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD） 活性，利用黃嘌呤及黃嘌呤氧化酶反應(yīng)系統(tǒng)產(chǎn)生超氧陰離子來(lái)還原氮藍(lán)四唑生成藍(lán)色甲臜，讀取分光光度計(jì)在560 nm處的吸光值，以抑制百分率為50%時(shí)定義1個(gè)酶還原單位（U·g1鮮重）。

稱(chēng)取0.5 g樣品葉片，采用紫外吸收法（李合生等，2000）測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，H2O2在240 nm下有特征吸收峰，H2O2被CAT分解，使反應(yīng)溶液在240 nm下的吸光度隨反應(yīng)時(shí)間而下降，通過(guò)吸光度的變化率可以計(jì)算出CAT活性，以每克每分鐘催化1 nmol H2O2降解定義為一個(gè)酶活力單位（U·g1鮮重）。

稱(chēng)取0.5 g樣品葉片，采用愈創(chuàng)木酚顯色法（李合生等，2000）測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性，在POD的催化下，H2O2與愈創(chuàng)木酚氧化反應(yīng)生成的產(chǎn)物在470 nm處有最大吸收值。以每分鐘內(nèi)A470值變化0.5為一個(gè)酶活力單位（U·g1鮮重）。

1.3.2.4 總抗氧化能力（T-AOC）測(cè)定 稱(chēng)取0.5 g樣品葉片，采用FRAP法（方敏等，2008）測(cè)定總抗氧化能力（T-AOC），在酸性條件下，F(xiàn)e3+與三吡啶三吖嗪（Fe3+-TPTZ）可以被還原成藍(lán)色的Fe2+-TPTZ，且在593 nm處有最大光吸收，檢測(cè)藍(lán)色生成物的量即可反映T-AOC能力。

1.3.3 植物營(yíng)養(yǎng)元素及土壤理化性質(zhì)測(cè)定 將從熱帶珊瑚島上帶回來(lái)的葉片樣品烘干后進(jìn)行磨碎、過(guò)篩，葉片的有機(jī)碳含量（TOC）采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測(cè)定，即利用濃硫酸和重鉻酸鉀水溶液將植物的有機(jī)碳氧化成CO2，重鉻酸離子被還原成三價(jià)鉻離子。剩余的重鉻酸鉀用二價(jià)鐵的標(biāo)準(zhǔn)液滴定，用有機(jī)碳被氧化前后重鉻酸根離子數(shù)量的變化，計(jì)算植物有機(jī)碳的含量。葉片全氮含量（TN）采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定：在堿性條件下，氨與次氯酸鹽及苯酚作用生成水溶性染料靛酚蘭，溶液的藍(lán)色很穩(wěn)當(dāng)，在0.05～0.5 mg·L1氮范圍內(nèi)，其顏色深淺與氮含量成正比，該溶液在625 nm處有最大吸光度，據(jù)此可測(cè)定全氮含量。葉片全磷含量（TP）采用鉬銻抗比色法測(cè)定：樣品經(jīng)過(guò)濃硫酸消煮使各種形態(tài)的磷轉(zhuǎn)化為磷酸鹽。在一定酸度下，待測(cè)液中的磷酸與鉬酸銨和酒石酸銻鉀生成一種三元雜多酸，后者在室溫下能迅速被抗壞血酸還原為藍(lán)色絡(luò)合物，在700 nm處有最大光吸收值。

土壤樣品的有機(jī)碳、全磷、全氮的測(cè)定同上;采用原子吸收光譜儀對(duì)K、Ca、Na、Mg、Cr、Zn和Cu元素進(jìn)行測(cè)定。以上所有的測(cè)定方法參照《土壤理化分析與剖面描述》（劉光崧，1996）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析，用Photoshop CS6軟件進(jìn)行作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)解剖學(xué)特征

通過(guò)觀(guān)察熱帶珊瑚島和苗圃的長(zhǎng)春花葉片解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，熱帶珊瑚島的長(zhǎng)春花的比葉面積和柵欄/海綿分別為222.75 cm2·g1和1.13，顯著小于生長(zhǎng)于苗圃的長(zhǎng)春花（P<0.01），其他如柵欄組織厚等指標(biāo)均為苗圃的長(zhǎng)春花顯著小于熱帶珊瑚島的。另外，移植到熱帶珊瑚島上的長(zhǎng)春花表現(xiàn)出表皮細(xì)胞為排列緊密的單層細(xì)胞，上表皮細(xì)胞外壁還有較薄的角質(zhì)層，柵欄組織和海綿組織分化明顯（圖2），柵欄組織呈長(zhǎng)柱狀且排列緊密的一層細(xì)胞，厚度為189.98 μm，海綿組織形狀無(wú)規(guī)則且互相緊密嵌合，厚度為168.43 μm（表1）。這些形態(tài)特征說(shuō)明移植到熱帶珊瑚島上的長(zhǎng)春花有較好的適應(yīng)性。

2.2 生理學(xué)特征

熱帶珊瑚島和苗圃的長(zhǎng)春花葉片的生理學(xué)特征

如表2所示，其葉綠素a/b的比值都低于陽(yáng)生植物的理論值3∶1，分別是2和2.51，說(shuō)明長(zhǎng)春花在熱帶珊瑚島和苗圃都能有效吸收光能并進(jìn)行光合作用;在熱帶珊瑚島上的葉綠素a、葉綠素b的含量分別為0.45、0.22 mg·g1，都極顯著低于苗圃的值（P<0.01）。因其生長(zhǎng)在多種脅迫的生境中，幾種抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性相對(duì)苗圃的值要高得多（P<0.01），分別是867.78、92.35、199.94 U·g1。在各種環(huán)境因子都適宜的苗圃長(zhǎng)春花的相應(yīng)生理學(xué)指標(biāo)數(shù)值就遠(yuǎn)低于熱帶珊瑚島長(zhǎng)春花。

2.3 葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量

熱帶珊瑚島長(zhǎng)春花葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量如表3所示，葉片總有機(jī)碳含量較高，達(dá)634.54 g·kg1，葉片全氮含量、葉片全磷含量比較高，分別為25.41、3.45 g·kg1。這表明熱帶珊瑚島上的長(zhǎng)春花能夠很好地吸收光能和儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

2.4 長(zhǎng)春花生長(zhǎng)土壤的理化性質(zhì)

對(duì)熱帶珊瑚島長(zhǎng)春花0～20 cm深度的土壤元素含量進(jìn)行分析，其土壤pH值為8.7，呈強(qiáng)堿性。植物生長(zhǎng)必需營(yíng)養(yǎng)，如有機(jī)碳含量、全氮和全磷含量均很低，分別為0.432%、0.463 g·kg1和0.674 g·kg1，土壤鈣的含量高達(dá)50.950 g·kg1，是因?yàn)閸u礁的主要成分是鈣質(zhì)珊瑚沙石堆積而成，其他的鉀、鈉、鎂、鉻、鋅、銅的含量分別為2.195、0.892、2.25、0.17、0.11、0.044 g·kg1，相對(duì)偏低。

3 討論

3.1 長(zhǎng)春花的形態(tài)解剖學(xué)特征

植物葉片是對(duì)環(huán)境較敏感且可塑性較大的器官，在不同生境下形成各種適應(yīng)類(lèi)型，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)植物的影響或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性（杜華棟等，2010）。葉片的解剖結(jié)構(gòu)，能夠反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征（李慧卿和馬文元，1998）。葉片及上下表皮較厚，有助于植物減少水分的蒸騰，提高光合效能，這是植物對(duì)干旱生境適應(yīng)能力非常重要的一個(gè)特征（董建芳等，2009）。我國(guó)熱帶珊瑚島嶼存在季節(jié)性干旱且光照強(qiáng)烈，對(duì)植物的生長(zhǎng)存在較大的影響。海濱木巴戟（Morinda citrifolia） 和草海桐 （Scaevola taccada）是我國(guó)西沙群島常見(jiàn)的原生種，說(shuō)明它們的葉片結(jié)構(gòu)已經(jīng)完全適應(yīng)當(dāng)?shù)丶竟?jié)性干旱的環(huán)境，其葉片厚度分別為221.73、316.868 μm（韓濤濤等，2018;徐貝貝等，2018）。本研究結(jié)果顯示，生長(zhǎng)在熱帶珊瑚島的長(zhǎng)春花的葉片厚度大于苗圃和上述的兩種植物，表明長(zhǎng)春花較厚的葉片可以有效提高其保水能力，降低蒸騰作用，利于其抗旱和適應(yīng)熱帶珊瑚島環(huán)境。

發(fā)達(dá)的柵欄組織既可以避免干旱地區(qū)強(qiáng)烈光照對(duì)葉肉細(xì)胞的灼傷，又可以有效地利用衍射光進(jìn)行光合作用，柵欄組織越厚排列越緊密，植物利用光能的效率越高（董建芳等，2009）。董建芳等（2009）對(duì)適應(yīng)內(nèi)蒙古干旱地區(qū)的6種沙生柳樹(shù)葉片研究發(fā)現(xiàn)，其柵欄組織厚度在102.3～183.2 μm之間變化。韓濤濤等（2018）和蔡洪月等（2018）對(duì)原生于我國(guó)西沙群島的海濱木巴戟和銀毛樹(shù)（Tournefortia argentea）的研究發(fā)現(xiàn)，兩者的柵欄組織厚度都比本研究生長(zhǎng)在熱帶珊瑚島的長(zhǎng)春花要小。與以上植物和生長(zhǎng)在苗圃的長(zhǎng)春花相比，生長(zhǎng)在熱帶珊瑚島的長(zhǎng)春花的柵欄組織更發(fā)達(dá)且排列緊密，表明長(zhǎng)春花可以在光照強(qiáng)烈的熱帶珊瑚島環(huán)境中保護(hù)葉肉細(xì)胞和保持較高的光合效率而正常生長(zhǎng)。

比葉面積（SLA）是重要的植物葉片性狀之一，可以表示為葉片面積和葉片干重的比值（李玉霖等，2005）。SLA能夠綜合反映植物利用資源的能力，以及反映植物對(duì)不同生境變化的適應(yīng)（趙紅洋等，2010）。較高的SLA具有較高的凈光合速率，植物能夠較好地適應(yīng)資源豐富的生境（Grotkopp & Rejmanek，2007）。較低的SLA對(duì)環(huán)境資源的利用能力強(qiáng)，可以適應(yīng)干旱、貧瘠的生境（陳文等，2016）。本研究中，生長(zhǎng)在苗圃的長(zhǎng)春花的SLA高達(dá)383.02 cm2·g1，相比在熱帶珊瑚島長(zhǎng)春花的SLA低，為222.75 cm2·g1，這與已經(jīng)適應(yīng)熱帶珊瑚島環(huán)境的原生種橙花破布木（Cordia subcordata）和海刀豆（Canavalia maritima）的數(shù)值相當(dāng)（吳淑華等，2017）。說(shuō)明移植到熱帶珊瑚島的長(zhǎng)春花的SLA在正常范圍內(nèi)，其葉片結(jié)構(gòu)像上述兩個(gè)原生種那樣可以很好地儲(chǔ)存水分和固定足夠的光能來(lái)維系自身的生長(zhǎng)發(fā)育，適應(yīng)當(dāng)?shù)氐母珊地汃さ沫h(huán)境。

3.2 長(zhǎng)春花的生理學(xué)特征

葉綠素的含量是植物生長(zhǎng)狀態(tài)的一個(gè)動(dòng)態(tài)反應(yīng)，環(huán)境因素如干旱，能影響植物的光合速率（梁旭婷，2008）。葉綠素與植物光合作用的關(guān)系密切，可以進(jìn)行光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換，在植物體內(nèi)是不斷進(jìn)行代謝的，其含量在一定程度上可以反映植物同化物質(zhì)的能力，影響植物的生長(zhǎng)（趙雅靜等，2009）。在干旱條件下，植物葉綠素的合成會(huì)受到抑制，同時(shí)加速葉綠素的分解，使其含量降低（王馨慧等，2017）。苗圃的長(zhǎng)春花葉綠素含量較高，是當(dāng)?shù)赜炅砍渑妗⒐庹者m宜的結(jié)果;而熱帶珊瑚島上的長(zhǎng)春花總?cè)~綠素含量卻較低，僅為0.68 mg·g1。在干旱且光照充沛的熱帶珊瑚島條件下，長(zhǎng)春花葉綠素含量因干旱而降低，較低的葉綠素含量可以減少過(guò)多的光能進(jìn)入光合系統(tǒng)，從而防止對(duì)光系統(tǒng)產(chǎn)生傷害。此外，長(zhǎng)春花葉綠素a/b比值為2∶1，低于陽(yáng)生植物的理論值（3∶1）。這樣的葉綠體光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)更有利于防止光合作用反應(yīng)中心受到過(guò)剩光能的傷害（張偉偉等，2012）。

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中，經(jīng)常在各種環(huán)境因子脅迫下使有氧代謝受到影響，導(dǎo)致膜系統(tǒng)受到損傷，為保證其生理代謝機(jī)能的正常運(yùn)行，植物體本身對(duì)活性氧傷害有抵御和清除的能力（于飛，2013）。防御活性氧離子的保護(hù)酶系統(tǒng)主要是SOD、CAT、POD三種酶，這些保護(hù)酶在超氧自由基、過(guò)氧化氫、過(guò)氧化物以及阻止或減少羥基自由基形成等方面起重要的作用（趙雅靜等，2009）。SOD是植物抗氧化防御系統(tǒng)的重要指示物，也是氧代謝的關(guān)鍵酶，它可以催化超氧陰離子自由基的歧化反應(yīng)而形成過(guò)氧化氫和氧，所以在保護(hù)酶系統(tǒng)中處于核心地位。POD和CAT是擔(dān)負(fù)清除活性氧的主要酶系，與SOD協(xié)同作用使活性氧維持在較低水平上（楊潔等，2017）。苗圃的長(zhǎng)春花因其生長(zhǎng)在各種環(huán)境因子適宜的條件下，所以抗氧化酶系統(tǒng)的幾種酶相對(duì)都在較低的水平。在適度脅迫下，植物可以通過(guò)增加SOD的活性來(lái)提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。時(shí)連輝等（2005）對(duì)不同桑樹(shù)品種干旱脅迫時(shí)，發(fā)現(xiàn)SOD活性的平均值在338.15～428.75 U·g1之間。本研究中，熱帶珊瑚島長(zhǎng)春花的SOD活性明顯高于上述植物，較高的SOD可以快速清除氧離子，以防止膜脂過(guò)氧化，從而保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)。此外，同樣是移植到熱帶珊瑚島的三種適生植物狗牙根（Cynodon dactylon）、大葉相思（Acacia auriculaeformis）和木麻黃（Casuarina equisetifolia），其CAT活性在20～55 U·g1的范圍內(nèi)，POD活性在90～175 U·g1的范圍內(nèi)（林憶雪等，2017）。與之相比，本研究的熱帶珊瑚島長(zhǎng)春花的CAT的活性相對(duì)較高，POD的活性在上述植物的范圍內(nèi)，這樣就可以及時(shí)清除長(zhǎng)春花體內(nèi)的活性氧，使其體內(nèi)的活性氧保持在低濃度水平，從而使其正常生長(zhǎng)發(fā)育，說(shuō)明長(zhǎng)春花在熱帶珊瑚島有很強(qiáng)的抗干旱脅迫能力。

植物器官在衰老或逆境下遭受傷害，往往會(huì)使膜脂發(fā)生過(guò)氧化作用，MDA是膜脂過(guò)氧化的最終分解產(chǎn)物（梁旭婷，2008）。其含量可以反映植物遭受逆境損害的程度，通常MDA含量越高，細(xì)胞膜受到的傷害越大，植物的抗逆性就越弱。本研究中生長(zhǎng)在苗圃的長(zhǎng)春花的MDA含量很低，僅是12 nmol·g1，說(shuō)明其在苗圃環(huán)境下的生長(zhǎng)狀況良好且沒(méi)有遇到脅迫現(xiàn)象;熱帶珊瑚島長(zhǎng)春花的MDA含量為53.81 nmol·g1，高于苗圃的長(zhǎng)春花，表明在熱帶珊瑚島上生長(zhǎng)的長(zhǎng)春花處在逆境脅迫的環(huán)境中，但原生在西沙群島的海濱木巴戟的MDA發(fā)現(xiàn)其含量為65.86 nmol·g1（韓濤濤等，2018）。與之相比，熱帶珊瑚島長(zhǎng)春花的MDA低于上述的結(jié)果，說(shuō)明長(zhǎng)春花的MDA含量在熱帶珊瑚島環(huán)境中還屬于正常的范圍，其對(duì)熱帶珊瑚島逆境具有良好的適應(yīng)性，且具有較強(qiáng)的抗氧化能力，細(xì)胞膜系統(tǒng)受到脅迫傷害的程度較低。

3.3 長(zhǎng)春花對(duì)土壤養(yǎng)分的利用效率

植物營(yíng)養(yǎng)元素含量可以在一定程度上反映植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況（劉鵬等，2008）。N和P是植物的基本營(yíng)養(yǎng)元素，也是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素，通過(guò)光合作用同化的碳則是植物各種生理生化過(guò)程的底物和能量來(lái)源（楊惠敏和王冬梅，2011）。以上三種營(yíng)養(yǎng)元素在植物生長(zhǎng)和各種生理機(jī)制調(diào)節(jié)方面發(fā)揮著重要作用。張珂等（2014）對(duì)54種荒漠灌木植物葉片的碳、氮和磷進(jìn)行研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)C、N、P的含量分別為379.01±55.42、10.65±7.91、1.04±0.81 mg·g1。本研究中熱帶珊瑚島長(zhǎng)春花葉片的C、N、P元素含量均比上述的植物要高，表明其在當(dāng)?shù)馗珊地汃ど诚驴梢院芎玫墨@取養(yǎng)分，維系正常生長(zhǎng)。有研究表明，C、N、P化學(xué)計(jì)量特征反映了植物自身特性以及其對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的長(zhǎng)期適應(yīng)（Koerselman & Meuleman，1996）;植物葉片的N、P含量可以直接反映植物受養(yǎng)分脅迫的狀態(tài)（趙紅洋等，2010）。植物的N∶P是判斷環(huán)境中植物所需養(yǎng)分供應(yīng)狀況的一個(gè)重要指標(biāo)，它可以明確植物生產(chǎn)力受到哪種元素的限制。當(dāng)N∶P<14時(shí)，表明植物生長(zhǎng)主要受到N限制（郭超等，2018）。本研究結(jié)果中，熱帶珊瑚島長(zhǎng)春花的N∶P比值為7.37，表明長(zhǎng)春花的生長(zhǎng)受到N的限制，這是由長(zhǎng)春花根際土壤中N含量較低引起的。對(duì)長(zhǎng)春花的根際土壤元素含量進(jìn)行分析結(jié)果顯示，pH值為8.70，呈弱堿性，有機(jī)碳含量極低，僅為0.745%;全氮含量也偏低，僅為0.463 g·kg1;全磷含量為0.674 g·kg1。由于珊瑚島主要是由海里珊瑚尸體和碎屑堆積而成，Ca含量較高，達(dá)50.950 g·kg1。此外，結(jié)果中還檢測(cè)到有K、Na、Mg、Cr、Zn、Cu元素，但總體來(lái)說(shuō)土壤養(yǎng)分含量較低，土壤較為貧瘠。長(zhǎng)春花葉片營(yíng)養(yǎng)元素含量正常、生長(zhǎng)狀況良好，表明長(zhǎng)春花對(duì)土壤養(yǎng)分的利用能力高，能夠適應(yīng)土壤貧瘠的熱帶珊瑚島環(huán)境。

4 結(jié)論

與生長(zhǎng)在海南文昌苗圃的長(zhǎng)春花和其他耐脅迫植物相比，移植到熱帶珊瑚島的長(zhǎng)春花表現(xiàn)出葉片較厚、柵欄組織較發(fā)達(dá)、比葉面積較小等形態(tài)解剖學(xué)特征，葉綠素含量較低和抗氧化酶活性較高等生理學(xué)特征，顯示出對(duì)干旱和貧瘠等多種脅迫性生境良好適應(yīng)能力及對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的高利用效率。因此，長(zhǎng)春花可以作為熱帶珊瑚島礁或類(lèi)似生境植被恢復(fù)的重要物種。

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