木麻黃種子萌發的限制生態因子

王玉 楊彬 郝清玉

摘 要：成功的天然更新應同時具備三個條件：（1）種源數量充足、質量良好;（2）適宜種子萌發的微生境;（3）幼苗、幼樹存活的生態條件。為進一步揭示海南島木麻黃（Casuarina equisetifolia）海防林自身無法天然更新的障礙因子，該文對影響其天然更新的三個條件之一的種子萌發條件進行了研究，并探討了不同的生態因子，如木麻黃化感、土壤酸堿度、鹽度、溫度、基質類型、水分等對木麻黃種子萌發的影響。結果表明：（1）不同浸提物的不同浸提液濃度處理的種子萌發率與CK組無顯著性差異。（2）設定范圍內的pH、鹽度和溫度對木麻黃種子萌發率無顯著影響。（3）不同濃度梯度PEG溶液處理的木麻黃種子萌發率存在顯著性差異，且伴隨PEG溶液濃度增加，木麻黃種子萌發率隨之銳減。（4）不同基質及澆水頻度對種子萌發率也具有顯著影響。從綜合PEG干旱脅迫、基質及澆水頻度的結果可以發現，木麻黃種子抗旱能力較弱，對水分敏感。因此，水分是制約木麻黃種子萌發的主要限制因子，凋落物層及濱海沙土較差的保水性不同程度地制約了種子的萌發。

關鍵詞：木麻黃，種子萌發，限制生態因子，海防林，海南島

Abstract：Successful natural regeneration can play its ecological protection function with three conditions：（1） Abundant and good seed resources; （2） Micro-habitat suitable for seed germination; （3） Ecological conditions for the sur-vival of seedlings and young trees. However，Casuarina equisetifolia coastal protection forest（C. CPF） in Hainan Island exists unable to naturally regenerate by itself. To explore obstacle factors of unable natural regeneration of C. equisetifolia itself，the ecological conditions affecting seed germination of C. equisetifolia，such as C. equisetifolia allelopathy，soil pH，salinity，temperature，matrix type and moisture were studied. The reason is that ecological conditions affecting seed germination are one of the three conditions that restrict the success of natural regeneration，and the other two conditions are the quantity and quality of provenances，and ecological conditions for survival of seedlings and saplings respectively. C. equisetifolia cones，litters and in-situ habitat soil were collected from the C. CPF near Houwei Village，Haikou City，Hainan Island. The seed germination test was conducted by paper dish method，with 100 seeds per dish and three repeated treatments. The C. equisetifolia litter，humus and sandy soil extracts were diluted into five concentration gradients respectively and a total of 15 extracts were obtained. The pH was set to 5.0，5.5，6.0 and 6.5 concentration gradients for the germination solution. Salinity was set to 0.02%，0.05% and 0.10%. The temperature was set to 25，30 and 35 ℃. The PEG method was used for water stress test，with five concentration gradients of 0，50，100，150 and 200 g·L1. The orthogonal test was designed as three factors and four levels. The results were as follows：（1） There was no significant difference of seed germination rate between CK group and the one treated with different water extract concentrations of different extracts. （2） pH，salinity and temperature within the set range had no significant effects on seed germination rate of C. equisetifolia. （3） The germination rate of C. equisetifolia seeds treated with PEG solution with different concentration gradients was significantly different，and the seed germination rate of C. equisetifolia decreased sharply with the increase of PEG solution concentration. （4） Different matrices and watering frequencies also had significant effects on seed germination rate. Combining PEG drought stress，matrix and watering frequency，it can be found that C. equisetifolia seeds have weak drought resistance and are sensitive to water，therefore，moisture is the main limiting factor for the germination of C. equisetifolia seeds. Meanwhile，the poor water retention of litters and coastal sandy soil also restricts the germination of seeds to varying degrees.

Key words：Casuarina equisetifolia，seed germination，limiting ecological factors，coastal protection forest，Hainan Island

木麻黃（Casuarina equisetifolia）具有幼齡階段生長迅速（張勇等，2017）、抗旱性能良好（林武星等，2000）、較強的耐鹽性（葉功富等，2000）和耐重金屬污染（李曉剛等，2019）等性能。因此，木麻黃已成為我國華南和東南沿海地區重要的生態防護林和用材林樹種，對防臺風危害、防海浪侵蝕和對貧瘠干旱的沿海沙地上的植被恢復起到不可替代的作用（張勇等，2011）。但是，木麻黃海岸防護林也存在一些問題，如群落結構簡單、生態系統穩定性差、木麻黃林下凋落物不易分解、積累厚厚的凋落物層、其林下天然更新困難（韓奉疇，2006），尤其是木麻黃自身在海南島海防林內更是無法實現天然更新（楊彬等，2019a）。植物天然更新的影響因素有很多，如植物繁殖體特征、密度制約、異質生境（凋落物，微氣候等）、動物原因、病原體和化學他感、干擾等（彭閃江等，2004）。不同植物天然更新的影響因素有所不同，但種子成功天然更新必須滿足三個條件：（1）足夠的種子數量和良好的質量;（2）種子萌發的適宜微生境（彭閃江等，2004;尚秀華等，2014）;（3）幼苗和幼樹成功存活的生態條件。木麻黃種子雨雨量充足（1 764.63 粒·m2·a1），種子雨散播時間長（近9個月），種子的平均萌發率約為11.3%，種子雨（每2周收集

1次）較高的萌發率為22.3%～30.0%（楊彬等，2019b），這表明木麻黃種子數量和質量不是導致木麻黃自身無法天然更新的障礙因子。

種子萌發的限制因子因種子生物學特性不同而存在一定的差異。一般情況下，水分、光照、化感物質、土壤pH值、鹽度、凋落物等均有可能成為種子萌發的限制因子（黃忠良等，2001;王楠等，2019;張晶等，2015）。水分是種子萌發的首要條件，其過多或不足都不利于萌發。沙地樟子松人工林不能天然更新的主要原因是土壤的干旱脅迫及幼苗抗旱、抗病能力非常弱（朱教君等，2007）;烏拉特梭梭林天然更新的主要障礙因子是水分，種子發芽率隨水量增加而提高，并受覆土影響（瑙珉等，2015）。重金屬隔和鉛（陳懷宇等，2007）、鉻（周希琴和李裕紅，2004）對木麻黃種子萌發率、株高、根長、鮮重、干重等有明顯抑制作用。此外，木麻黃種子是需光性種子（管康林，1985），光質和光量對種子萌發均有影響（管康林，1984）。木麻黃浸提液會影響木麻黃幼苗的生長（鄧蘭桂等，1996;林武星等，2005），也會抑制其他植物種子的萌發（王春晴等，2012）。土壤的酸化和土壤有效鉬的缺乏是跡地木麻黃生長不良的主要原因之一（鄭達賢和徐朋，1988）。

木麻黃自身天然更新困難不是種源問題，且調查也尚未發現木麻黃種子萌發的幼苗和幼樹，可排除幼苗、幼樹存活條件的障礙，因此有理由懷疑是種子萌發過程的問題。雖然土壤因子、木麻黃化感、土壤鹽度等因子對木麻黃的影響有所報道，但研究主要集中在對木麻黃幼苗、幼樹的影響方面，而對木麻黃種子萌發的影響卻還缺乏系統的研究。考慮到海南島木麻黃海防林的具體生長的生態條件，本文對水分、溫度、土壤基質、凋落物及凋落物化感物質、土壤pH值、鹽度等影響種子萌發的潛在因子進行研究，以便進一步揭示木麻黃自身無法天然更新的障礙因子。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于我國海南島北部濱海沙地的木麻黃海岸防護林，地處海南海口市（地理位置為110° 26′ 46.25″ E、20° 02′ 23.32″ N ），該地區屬于熱帶季風性氣候，年平均降雨量為2 067 mm，年平均蒸發量為1 834 mm，年平均溫度為24.3 ℃，年平均最高溫度和年平均最低溫度分別為28.8 ℃（7月）和18.0 ℃（1月）。研究地木麻黃林為成熟林，木麻黃密度為1 467株·hm2，平均胸徑為8.6 cm，平均樹高為11.67 m，郁閉度為0.85，凋落物平均厚度為4.67 cm。

1.2 試驗材料

木麻黃果實、木麻黃枯落層和腐殖層兩層的凋落物和原生境土壤均于2018年10月采自海南海口市后尾村附近木麻黃海防林，將其放置在室內陰干。木麻黃果實陰干后過2 mm篩將種子與果實分離。

1.3 試驗方法

1.3.1 凋落物和土壤浸提液提取方法及種子萌發試驗

1.3.1.1 凋落物（枯落物 + 腐殖質）和土壤浸提液提取方法 先分別稱量陰干后的枯落物、腐殖質和土壤樣品250 g完全浸沒于2 L蒸餾水中24 h獲得125 g·L1浸提液，再與蒸餾水分別稀釋成25、50、75、100、125 g·L1五個濃度梯度，共計15 份浸提液。另設置以蒸餾水為萌發溶液的處理組為本組試驗的CK組。

1.3.1.2 種子萌發試驗 試驗于2018年11上旬開始，選取種粒完整的種子均勻置于鋪有雙層濾紙的培養皿（直徑90 mm）中，每皿100 粒，分別用不同濃度的木麻黃浸提液對濾紙充分潤濕，各處理重復3 皿。本試驗共持續20 d，每日定量補充培養皿中對應濃度的浸提液并記錄萌發的種子數。萌發的種子以胚芽或胚根長度長于種子的長度為準。

1.3.2 pH值與鹽脅迫萌發試驗 pH值與鹽脅迫萌發試驗是以木麻黃原生境土壤浸提液的實測值為基準進行配制的。浸提液的pH值為5.21～6.30，鹽度范圍為0%～0.03%。因此，使用NaOH和HCl分別配置pH為5.0、5.5、6.0、6.5四個梯度的萌發溶液，用NaCl配置鹽度為0.02%、0.05%、0.10%三個梯度的萌發溶液。另設置以蒸餾水為萌發溶液的處理組為本組試驗的CK組。選取種粒完整的種子均勻置于鋪有雙層濾紙的培養皿（直徑90 mm）中，每皿50 粒，分別用不同pH值的溶液和不同濃度的NaCl溶液對濾紙充分潤濕，各處理重復3 皿。本萌發試驗共持續20 d，每日定量補充培養皿中對應pH值、濃度的溶液并記錄萌發的種子數。

1.3.3 溫度及水分脅迫萌發試驗 PEG 6000作為一種滲透調節劑，可以用來模擬土壤的自然水勢，形成水分脅迫，用以研究植物對水分脅迫的響應，從而分析其抗旱性（代莉等，2003）。使用PEG 6000分別配置為0、50、100、150、200 g·L1五個濃度梯度，其中0 g·L1為蒸餾水作為本研究的CK組。水勢依次對應為0、-0.10、-0.20、-0.40、-0.60 MPa（程智慧等，2002;武沖等，2011）。選取種粒完整的種子均勻置于鋪有經各濃度梯度PEG溶液充分濕潤的雙層濾紙的培養皿（直徑90 mm）中，每皿50 粒，每組3 個重復，每濃度設置3 組，并將3 組分別置于25、30、35 ℃的恒溫培養箱中作為3 個溫度梯度。本萌發試驗共持續20 d，每4 d更換1次濾紙，每日定時定量補充培養皿中對應濃度的溶液并記錄萌發的種子數。

1.3.4 模擬木麻黃原生境條件的正交試驗 為了探究基質、澆水頻度和澆水量對木麻黃種子萌發的影響，本試驗采用了正交設計的方法，設置了3因素4水平試驗，各因素及其水平數見表1。根據試驗的因素及水平數按L16（45）正交表設置各試驗組，每處理組設置3 個重復，每重復50 粒種子，試驗容器為高100 mm、內徑130 mm的塑料花盆。試驗開始于2018年11月6日持續至2019年1月5日，共計60 d，每日記錄種子萌發幼苗數，并按表1澆水。

1.4 數據分析

通過萌發率等指標對木麻黃凋落物浸提液化感作用及生態因子的影響進行描述，其中萌發率的計算公式如下：萌發率（%）=培養結束時種子萌發總數供試種子數×100%。

數據采用軟件Microsoft Excel 2007和IBM SPSS 19.0進行統計分析，先采用單因素方差分析或多因素方差分析對不同條件處理下種子萌發率和發芽指數進行分析，后采用新復極差檢驗（Duncan）法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 凋落物和土壤浸提液對木麻黃種子萌發的影響

以凋落物及土壤浸提液作為水分來源的萌發試驗結果如表2所示。表2結果表明，枯落物浸提液各濃度的種子萌發率范圍為25.3%～33.3%，方差分析表明不同濃度枯落物浸提液的木麻黃種子萌發率無顯著性差異，且除100 g·L1以外各濃度的萌發率均高于CK組。腐殖質浸提液處理的種子萌發率范圍為20.7%～38.0%，方差分析結果顯示各濃度組中僅有75、100 g·L1兩組間存在顯著性差異，但其余各組間均無兩兩差異性，且萌發率與浸提液濃度沒有影響趨勢，因此不認為腐殖質浸提液濃度是影響種子萌發的主要因子。經土壤浸提液處理的種子萌發率范圍為30.0%～36.7%，且各土壤浸提液濃度的種子萌發率均高于CK組，但方差分析顯示各濃度組間不具有顯著性差異，說明土壤不同濃度的浸提液對木麻黃種子的萌發影響不大。

2.2 pH與鹽度對木麻黃種子萌發的影響

不同pH值下木麻黃種子的萌發結果如圖1所示，萌發率范圍為25.3%～33.3%，基本和同期其他試驗中CK組的萌發率相當，由方差分析可知，在pH 5.0～6.5范圍內木麻黃種子萌發率無顯著性差異，與CK組的萌發率差異不顯著，同時萌發率也不具有隨pH值變化而變化的顯著趨勢。

鹽度萌發試驗的結果如圖2所示，木麻黃種子萌發率范圍為26.7%～32.0%，且隨著鹽度變化無明顯變化趨勢，方差分析也表明各濃度間萌發率無顯著性差異，說明0.10%濃度以下的NaCl對木麻黃種子萌發率無顯著影響。

2.3 溫度、PEG模擬水分脅迫對木麻黃種子萌發的影響

不同溫度對木麻黃種子萌發率影響如圖3所示，三個溫度下萌發率分別為14.5%（25 ℃）、10.9%（30 ℃）、10.5%（35 ℃），由方差分析可知，不同溫度下木麻黃種子萌發率無顯著性差異，因此認為該范圍內的溫度不是影響木麻黃種子萌發的因子。

PEG濃度對木麻黃種子萌發率的影響如圖4所示，不同濃度PEG溶液處理的種子萌發率不同，隨著PEG濃度的增加，萌發率出現明顯的下降，且下降速率隨著PEG濃度的增加而陡然增大。其中：100 g·L1濃度處理組萌發率范圍為7.3%～10.0%，顯著低于對照組的萌發率;無法萌發的臨界濃度為150 g·L1，其萌發率為0.7%～3.3%;當PEG濃度為200 g·L1時木麻黃種子無法萌發，且150 g·L1處理組與200 g·L1處理組無顯著差異。

2.4 模擬生境條件下的正交試驗結果與分析

在基質、澆水頻度和澆水量3因素4水平和3個重復的正交試驗處理下，木麻黃種子的發芽率受到不同程度的影響（表3）。不同基質培育下，種子萌發率存在顯著性差異（P=0.000<0.05）。其中：紅土種子萌發率最高，為51.2%;枯落層最低，僅為15.3%;種子萌發率由大到小依次為紅土>沙土≈腐殖層>枯落層。不同澆水頻度間種子萌發率的差異具有顯著性（P=0.003<0.05），其中澆水頻度為1 d 1次時種子萌發率最高（為47.0%），顯著高于澆水頻度分別為3 d 1次、5 d 1次和7 d 1次時的萌發率。

單次不同澆水量下的木麻黃種子平均萌發率范圍為33.2%～41.2%，單次不同澆水量對種子萌發率無顯著影響（P=0.107>0.05），且萌發率與單次澆水量間不具有明顯相關趨勢。

根據極差比較，即水平選優得出最佳的萌發條件為基質（A）取紅土（A2）、澆水頻度（B）取1 d 1次（B1）、澆水量（C）由于各水平間無顯著差異，因此4個水平皆可。試驗設定中最為接近最優組合的是A2B1C2。

3 討論與結論

種子萌發作為植物生活史的一個重要階段，其過程同時受自身因素和環境因素的影響。自身因素包括種子活力大小、休眠與否以及自身的一些物種特征等（於樂瑞和李斌，2018）;環境因素包括水分、溫度、凋落物、鹽度、pH、化感、萌發基質等。

木麻黃浸提液對自身種子萌發不具有化感作用。王春晴等（2012）研究結果表明，盡管較高濃度的木麻黃凋落物浸提液對青皮（Vatica mangachapoi）種子的萌發具有顯著抑制作用，但木麻黃不同種類的浸提物和不同濃度的浸提液對木麻黃種子的萌發卻不具有抑制作用，且大多數木麻黃浸提液處理的種子萌發率要高于CK組，說明木麻黃對自身種子萌發不具有化感作用。木麻黃浸提液種子萌發率高于對照組的原因是凋落物和土壤中的養分和化感物質分別可以促進和抑制種子萌發，如杉木（Cunninghamia lanceolata）種子的萌發隨著其凋落物濃度存在低促高抑的規律（莊正等，2017）。

設定范圍的pH和鹽度對木麻黃種子的萌發無顯著影響。本研究在土壤浸提液的鹽度和pH的基礎上進一步擴大范圍，給予種子較自然環境更加嚴苛的萌發條件，結果表明在5.0～6.5的pH和小于0.10%鹽度的條件下，木麻黃種子均能正常萌發且與CK組萌發無顯著性差異，證明木麻黃林分條件下的pH值和鹽分脅迫均不會抑制木麻黃種子的萌發。這與武沖等（2010）研究結果是相一致的，即木麻黃可以在低的鹽濃度（0.10%）下正常萌發生長，但高鹽度具有抑制作用。

木麻黃種子雨散播期溫度的變化對其種子的萌發沒有顯著影響，但水分脅迫是制約木麻黃種子萌發的主要限制因子。種子的萌發必須有充足的水分，本研究使用高分子非離子滲透劑PEG作為水分模擬處理，已被廣泛應用于農作物和林木中模擬自然干旱環境，探討在干旱環境下植物的生長狀況（閆興富等，2016;莊正等，2017）。本研究中，木麻黃種子萌發率會隨著PEG濃度的增大而顯著下降，水勢超過-0.20 MPa（即PEG濃度為100 g·L1）時，木麻黃種子萌發受到顯著抑制，當水勢超過-0.40 MPa（即PEG濃度為150 g·L1）時，木麻黃種子基本無法萌發。這與武沖等（2010）的研究認為高水勢會使木麻黃無法萌發的結果是一致的，但其結果中種子萌發耐旱性較本研究高，其無法萌發的臨界為-1.20 MPa，原因是研究的木麻黃品種不同，其抗旱性能也不同，如山地木麻黃（C. junghuhniana）和細枝木麻黃（C. cunninghamiana）的抗旱性要好于粗枝木麻黃（C. glauca）。已有研究表明，連香樹（Cercidiphyllum japonicum）在-1.3 MPa的水分脅迫下，種子萌發率接近于0（麥苗苗等，2009）;四川木藍（Indigofera szechuensis）（孫霞和高信芬，2010）和矮沙冬青（Ammmopiptanthus nanus（于軍和焦培培，2010）則在-1.2 MPa水分脅迫下，種子發芽率為0。與這些植物相比，木麻黃種子的抗旱性的確較差。

基質類型和高頻度澆水對木麻黃種子萌發具有顯著影響。在紅土中，木麻黃種子萌發率最高，其次是沙土和腐殖層，枯落層最差。上述不同基質的種子萌發率排序與基質保水性能的排序是一致的，且沙土、腐殖層和枯落層中的浸提液對木麻黃種子的萌發基本沒有影響。因此，可證明木麻黃種子萌發率具有隨基質保水性的提高而提高的規律。在不同水平澆水頻度中，1天1次的木麻黃種子萌發率顯著高于其他水平，但單次澆水量的各水平間無顯著性差異，這是由于單次澆水量較大時，余出的水會直接流出培養基質，基質實際保留水分基本相同，但較低澆水頻度下會發生基質中水分散失后未及時補充，進而導致種子在澆水間隔期無法吸收足夠的水分用于萌發。高水勢脅迫抑制木麻黃種子萌發，較高保水性的紅土基質及高頻度的澆水次數顯著促進種子的萌發，兩個試驗結果相互印證，進一步說明木麻黃種子的萌發過程對水分十分敏感，水分成為了木麻黃種子萌發過程的限制因子。

試驗區降雨量較為充足，但為何水分依然成為木麻黃種子萌發的限制因子，其原因復雜多樣，既有種子本身的原因，又有生態環境的原因。種子原因是由于其種子較小，且抗干旱能力弱;生態環境原因是由于試驗區年降水量雖然較高，30 a平均降雨量為1 652.1 mm·a1，但年平均蒸發量更高，為1 734.3 mm·a1（張黎明等，2006）。此外，種子萌發的適宜條件是保水性較好的基質 + 高頻度的澆水次數，即種子萌發需要長期維持在一個濕潤的生態環境中，而非海南間斷性的大雨量 + 高溫高光照強度。調查發現，長期連續降雨，即使落在凋落物上的種子也會萌發，但由于木麻黃凋落物層的物理阻隔使萌發的種子無法接觸到沙土，或即使在裸露的沙土萌發了，由于濱海沙土的保水性較差，連續幾天的晴天，萌發的種子也會因水分因子的限制而無法保持長期成活。由于木麻黃種子萌發及幼苗成活對生態條件要求較為苛刻，即使人工干預促進天然更新，更新也會十分困難，因而無需擔心木麻黃因更新成功使其成為喬木入侵植物的可能性。

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（責任編輯 蔣巧媛）