海南島木麻黃林林下植物天然更新影響因素的研究

楊彬 王玉 郝清玉

摘 要：木麻黃海防林是海南島重要的海岸生態屏障，天然更新對其持續發揮防護功能具有重要意義。調查發現海南島大多數木麻黃林林下天然更新困難，然而卻存在局部更新良好的現象。為了探究天然更新存在巨大差異的原因，并為促進海南海防林由人工林向近自然林轉化提供一定的理論基礎，通過分析不同林地更新質量的差異，研究影響木麻黃海防林林下天然更新的主要影響因素。該研究在海南島木麻黃海防林中共設置73塊臨時樣地，采用方差分析和相關分析等統計方法，分別研究林地所屬氣候區、林分條件、土壤因子和凋落物累積量對天然更新質量和密度的影響。結果表明：（1）濕潤氣候區的木麻黃林下更新要顯著優于半干旱區;（2）木麻黃林分密度與更新密度和草本蓋度存在顯著負相關，但林分條件其他因子對更新影響不大;（3）不同更新質量樣地的土壤pH和養分均無顯著性差異，但銨態氮對幼苗、有機質對幼樹的更新存在一定的促進作用;（4）凋落物的累計整體不利于天然更新的進行。結果說明氣候因子、木麻黃林分密度、木麻黃凋落物積累量是木麻黃海防林林下植物天然更新的主要影響因素。

關鍵詞：海防林，木麻黃，林下植物，天然更新，影響因素

Abstract：Casuarina equisetifolia coastal protection forest （C. CPF） is an important barrier of coastal ecology in Hainan Island，and natural regeneration is of great significance for it to play a role of protection function continuously. It is found that undergrowth natural regeneration is difficult in the most area of C. equisetifolia forests in Hainan Island，however，there is a phenomenon of good regeneration in the local area. In order to explore the cause of the great disparity in the natural regeneration，and to provide certain theoretical basis for promoting the transformation of C. CPF from plantation to near-natural forest，the main factors affecting the natural regeneration of C. CPF were studied through the analysis of the differences of regeneration quality for different forest lands. Seventy-three temporary plots were established in the C. CPF in Hainan Island，and statistical methods，such as variance analysis and correlation analysis，were used to study the effects of climate zones，stand conditions，soil factors and litter accumulation on natural regeneration quality and density. The results were as follows：（1） The regeneration of C. CPF in wet zone was significantly better than that in dry zone; （2） There was significantly negative correlation between C. equisetifolia stand density and regeneration density or herb coverage，but other factors of stand conditions had little effect on regeneration; （3） There was no significant diffe-rences in soil pH value and nutrients in the sample plots with different regeneration qualities，but ammonium nitrogen promoted the regeneration of seedlings and organic matter did the regeneration of saplings to some extent; （4） The accumulation of litter was not conductive to natural regeneration as a whole. The results indicate that the climate factor，density of C. equisetifolia stands and accumulation quantity of C. equisetifolia litters were the main impact factors for the natural regeneration of undergrowth in C. CPF.

Key words：coastal protection forest，Casuarina equisetifolia，undergrowth，natural regeneration，impact factors

木麻黃（Casuarina equisetifolia）是原產于澳大利亞和太平洋諸島的木麻黃科（Casuarinaceae）常綠喬木，因其生長迅速并且具有較好的抗逆性，自20世紀50年代起，便作為我國東南沿海海岸防護林的主要建群樹種在海岸帶大量種植。其中，海南島1 528 km的大陸海岸線中，以木麻黃為主的人工防護林帶為1 450 km，成林面積5.6×104 hm2（胡小嬋和溫春生，2009）。經過多年的人工栽培，木麻黃已對我國海岸表現出一定的適應性（Chen et al.，2018），同時因其對環境的改善創造了顯著的生態及經濟效益（陳小勇和林鵬，2002），成為保障海南島生態安全的第一道屏障。但也有研究發現，木麻黃林下存在天然更新困難的問題（張水松等，2000; 譚芳林等，2003），甚至部分防護林存在多次更新未獲成功的情況（鄭達賢和沙濟琴，1994）。針對此問題，本項目組對海南島木麻黃海防林天然更新質量進行了調查研究，結果表明，整體上木麻黃天然更新的確不夠理想，且木麻黃自身無法更新，但在局部區域其他樹種呈現更新良好（楊彬等，2019a）的情況。有學者認為造成木麻黃海防林天然更新困難的原因是木麻黃的化感作用（鄧蘭桂等，1996; 林武星等，2005; 王春晴等，2012）或木麻黃對土壤養分的過度索取（陳德旺，2003; 林武星等，2008; 陳燦等，2015），但這些影響因素對有些樹種天然更新的影響還是有限的，因而存在局部更新良好的現象（圖1）。

天然更新是指森林以完全依賴自然力重新形成森林的過程（Chazdon & Guariguata，2016）。森林更新是一個重要而復雜的生態過程，因此一直是森林經營、森林生態系統研究的主要領域之一（張群等，2004）。成功的天然更新大致包括種源生成、種子萌發、幼苗定植和幼樹生長四個階段，其中任何一個階段出現問題都將影響其天然更新。氣候條件是影響天然更新的重要因素，植物所需的水分受降水量和蒸發量的影響，進而影響更新的進行（韓廣等，1999; 蘇芳莉等，2002）;溫度也會直接或間接地影響更新（曾德慧等，2002;楊占彪等，2011）;郁閉度（韓景軍等，2000; 陳圣賓等，2005）、林下灌草組成和蓋度（Holmes，1995）、立地條件（徐振邦等，2001）等林分條件也是更新的影響因素。此外，土壤濕度（高賢明等，2003）、pH（楊會俠等，2013）等理化性質以及養分含量（王軍等，2002）均會對更新的過程產生影響。凋落物對更新同時具有物理上的阻隔（李根柱等，2007，2008）和保護（Cintra，1997）雙重作用，同時對土壤養分及理化性質也會產生影響（Enright，2001），進而間接影響更新。

綜上所述，盡管對天然更新影響因素的研究有很多報導，但由于不同類型的森林群落、不同的植物種群、不同的立地條件，影響天然更新的因素也有所不同，因此，眾多因素中，哪些因素影響木麻黃海防林天然更新，哪些因素是主要影響因子，目前尚不清楚。本文通過相關分析及方差分析等方法，對影響天然更新質量的氣候、林分、土壤和凋落物等主要的潛在因子進行了分析，并探討了影響海南木麻黃海防林林下天然更新的主要因子。這將為我省海防林的更新改造及人工海防林向“近自然林”方向轉化提供必要的理論基礎和技術支持。

1 研究方法

1.1 樣地的設置與調查

本研究采用典型抽樣的調查方法，共計設置并調查臨時樣地73塊，面積總計2.51 hm2，研究區域概況與樣地具體設置方法詳見楊彬等（2019a）文獻。

在各樣地中，分別對更新特征、木麻黃林分結構、凋落物進行調查。其中，更新特征主要記錄更新植物的種類、測量胸徑及株高（DBH<2.5 cm）;林分結構主要測量木麻黃胸徑、株數、樹高、林下草本蓋度、郁閉度、光照度;在每個樣地分散隨機設置3個1 m × 1 m的樣方，將樣方內凋落物按表層枯落物和下層腐殖質分別稱量濕重并稱量部分樣品帶回實驗室以80 ℃烘干36 h計算含水量，估算林下凋落物干重，最后測量凋落物厚度（包括枯落物和腐殖質厚度）。

土壤測定樣品采集于清除凋落物后的樣方中，每樣方中按0～15 cm和16～30 cm分別采集上、下層土壤樣品，于實驗室陰涼通風處陰干至沙土完全自然散開，研磨過篩。土壤pH采用農業標準NY/T 1121.2-2006測定;有機質采用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法（魯如坤，1999）測定;銨態氮使用杭州匯爾儀器設備有限公司生產的土壤肥料養分速測儀YN-2000C及其配套試劑盒測定;有效磷以NY/T 1121.7-2014標準測定;速效鉀采用乙酸銨提取-火焰光度計測定（魯如坤，1999）測定。

1.2 數據處理與分析

（1）天然更新幼苗、幼樹及成樹的劃分標準：幼苗、幼樹相關的劃分標準參考《森林資源連續清查技術規程》中有關更新質量平均的分級（表2），結合GB/T15776-2006和DB35/T88-1998標準劃分幼樹和成樹的劃分界限。具體天然更新幼苗、幼樹及成樹的劃分標準如表1所示，H表示株高（m）;DBH表示胸高直徑（cm），下同。

（2）更新質量：采用國家林業局2014年頒布的《森林資源連續清查技術規程》中的天然更新質量標準判斷更新質量（表2）。對同時具有不同高度級幼苗、幼樹的樣地將各高度級的幼苗、幼樹折算為Ⅰ級幼苗的數量，以此來判定樣地的天然更新質量，其中折算后的Ⅰ級幼苗密度=Ⅰ級幼苗密度+Ⅱ級幼苗密度×1.667（5 000/3 000）+Ⅲ級幼樹密度×2（5 000/2 500）。

（3）氣候區劃分：根據車秀芬等（2014）的研究，以干燥指數為主要指標，降水量為輔助指標可將海南分為3個干濕區，分別為濕潤、半濕潤和半干旱區。根據天然更新的實際情況，將樣地分為干、濕2個氣候區，即將車秀芬等（2014）提出的濕潤與半濕潤區合并為新的濕潤區，共計59塊樣地，半干旱區范圍不變，共計14塊樣地。其中半干旱區年干燥指數大于1.5，年降水量小于1 000 mm;濕潤區年干燥指數小于1.5，年降水量大于1 000 mm。

（4）本文差異性檢驗均使用t檢驗和方差分析（Duncan多重比較），相關性使用Pearson相關分析。上述統計過程均在軟件Microsoft Excel 2019和軟件IBM SPSS 19.0中完成。

2 結果與分析

2.1 不同氣候分布區對木麻黃林下更新的影響

如圖2所示，濕潤區總更新密度顯著高于半干旱區，并且Ⅱ級幼苗、Ⅲ級幼樹和Ⅳ級幼樹更新密度濕潤區也顯著高于半干旱區。同時，濕潤區的豐富度指數、Shannon-Wiener物種多樣性指數分別為6.815 7、2.531 3，也均高于半干旱區的兩種指數，分別為1.271 7、1.098 9，說明濕潤區物種較半干旱區更為豐富。此外，濕潤區Ⅴ級成樹的物種數也顯著高于干旱區，如：濕潤區有6種喬木通過天然更新進級為成樹，其中更新頻度較高的樹種為潺槁木姜子和鵲腎樹，干旱區則為0;濕潤區有3個小喬木樹種進級為成樹，其中更新頻度較高的樹種為露兜樹、暗羅，干旱區則僅有1個樹種，即為露兜樹;灌木僅有1個樹種進級為成樹，即為調料九里香，且分布在濕潤區（表3）。綜上所述，氣候因子對天然更新的數量與質量均有明顯的影響。

2.2 林分條件對木麻黃林下更新的影響

相關分析結果表明：幼樹的更新密度與木麻黃的林分密度存在顯著負相關關系，但其他林分因子與天然更新之間無顯著相關性（表4）。通過對林分各因子內的自相關分析發現，木麻黃密度還與草本蓋度存在極顯著負相關（r=-0.368，P<0.01）;同時草本蓋度也與郁閉度呈顯著負相關（r =-0.528，P<0.01），與光照度則呈顯著正相關（r=0.493，P<0.01）。說明疏植的木麻黃不但有利于喬灌木的更新，也適宜草本的生長。

2.3 土壤因子對木麻黃林下更新的影響

根據天然更新等級評價標準對調查樣地首先進行了天然更新質量評價（楊彬等，2019a），然后對不同更新質量樣地的土壤因子做方差分析，結果表明（表5）不同更新質量樣地的pH、有機質含量、銨態氮、有效磷和速效鉀之間均無顯著差異，但良好樣地的有機質含量、有效磷和速效鉀的含量普遍偏高一些，其中pH整體呈中性，但略偏堿性，pH范圍為7.88～8.24;有機質的變化范圍為1.06%～1.59%;土壤銨態氮含量為11.94～15.08 mg·kg1;土壤有效磷的含量為57.03～68.79 mg·kg1; 土壤速效鉀含量為17.55 ～25.52 mg·kg1。

因此，土壤pH和養分含量對整體的更新質量影響不大，但由表6相關分析結果可知，部分因子與個別更新等級呈顯著相關，例如：有機質與幼樹和成樹的密度呈顯著正相關;銨態氮與幼苗密度呈顯著正相關;速效鉀與Ⅲ級幼樹呈顯著正相關;pH與Ⅱ級幼苗密度呈顯著負相關。

綜上所述，土壤因子對更新質量整體影響不大，但不同土壤因子對個別更新等級有顯著的促進作用。

2.4 凋落物積累對木麻黃林下更新的影響

相關分析結果表明，凋落物厚度與Ⅲ級幼樹密度和Ⅳ級幼樹密度呈顯著負相關（表7）。腐殖質干重與Ⅲ級幼樹密度呈顯著負相關，同時凋落物干重也與Ⅲ級幼樹密度存在顯著負相關，其原因是凋落物由表層枯落物和腐殖質兩部分構成的，其中腐殖質干重對凋落物總質量的貢獻更大，而枯落物干重所占比重較小，因此腐殖質干重和總凋落物干重與Ⅲ級幼樹更新密度存在一致的相關性。由此可知，凋落物的累計量對木麻黃林下幼樹的更新存在一定的抑制作用。

3 討論與結論

森林更新作為一個復雜的生態學過程，受多種因子影響（王笑梅等，2017;黃萍和劉艷紅，2018）。研究結果表明不同氣候區之間更新的數量與質量存在明顯差異，其中濕潤區的更新密度、更新級結構與更新物種的多樣性均明顯好于干旱區，其主要原因是種子萌發和幼苗生長期間對水分需求較大，而新生的根系還不能利用較低水位的地下水，因此干旱氣候不利于森林的更新（Denslow，1991）。Ruano et al.（2015）的研究也發現，在降水較少的年份種子雨量會降低，進而導致更新不佳。溫度也是影響更新的一個重要氣候因子，如蘇格蘭的心葉椴（Tilia cordata）就因為溫度過低無法更新（Pigott，1981），但海南島全年年均溫度較高，且全島各地氣溫變化較小，因此在海南溫度對天然更新的影響相對較小。因此，若通過提高木麻黃海防林天然更新質量使木麻黃海防林逐漸誘導為近自然林，應優先選擇更新潛力相對較高的濕潤區進行試驗。

林分結構在更新中往往起重要作用，不同林分條件會通過光照、溫度及微環境的差異影響更新過程（黃萍和劉艷紅，2018）。木麻黃密度是影響木麻黃林下更新的主要林分因子，且木麻黃密度與更新密度呈顯著負相關，木麻黃密度越大對天然更新越不利，這與黃萍等（2018）的研究成果基本相同，即：在松山油松林中大中小樹比例與更新呈拋物線關系。同時，本研究還發現林下草本蓋度也與木麻黃密度呈負相關，因此適度疏植對木麻黃海防林林下喬灌草的生長均有一定的促進作用。

木麻黃林地土壤對天然更新整體上影響不大，但土壤中的銨態氮含量與幼苗更新的密度具有顯著相關性;有機質含量則會影響幼樹的生長，而pH、有效鉀和速效鉀對更新的影響相對較低。有機質是植物碳素的一大重要來源，同時也是森林凋落物分解后重要產物，在劉萬德等（2010）的研究中發現，碳在植物演替各階段差異不顯著，但張宏偉和黃劍堅（2016）通過對福建一林場的研究發現，天然更新林地土壤有機質要高于人工更新林，這與本研究中發現有機質與更新幼樹之間的存在顯著相關性的結果相似。不同生長階段的植物對養分的需求不同，如個體越小對氮和磷的需求越大（Lutze Jlgifford，2010; Mencuccini et al.，2010）。本研究還發現土壤銨態氮含量與更新的幼苗密度呈顯著正相關，而與幼樹呈無顯著相關性，說明土壤氮素對幼苗天然更新有顯著影響，但未發現有效鉀與更新的相關性，具體原因有待進一步研究。不同的pH值對不同樹種的更新有不同影響，低pH（3.5～4.5）有利于中歐的云杉林更新（Dyderski et al.，2018），美國東部的針闊葉混交林也在偏酸性土壤下更新較好（Catovsky & Bazzaz，2010）。本研究發現pH值與Ⅱ級更新幼苗呈顯著負相關，也說明偏酸性土壤有利于幼苗的更新。陳燦等（2015）調查福建沿海木麻黃林的pH為強酸性，這與本研究中木麻黃林土壤pH呈中性相悖，其原因一方面可能是不同地域土壤pH本身就存在差異，且木麻黃對pH的影響要小于土壤自身的性質;另一方面可能是pH測定方法存在差異。本研究采用的是根據國標NY/T1121.2-2006修改的方法，浸提溶劑為無CO2蒸餾水，而部分研究采用國際通用方法即使用KCl溶液浸提測定。根據我們對同一樣品測定的結果，國標法測定所得pH會顯著小于使用KCl測定的結果。此外，本次調查中還發現各林地鹽度往往均為0%（傳感器測量范圍：0%～100%，精度：2%），可見鹽度也不是影響海南島木麻黃海防林更新的因子。

凋落物的積累對天然更新，特別是幼樹更新存在顯著的負相關，同時在許多報道中凋落物都是影響天然更新的重要因素，這與本研究結果相一致。李根柱等（2008）認為，凋落物是限制天然更新的重要限制因子，較厚的凋落物會阻礙種子入土及幼苗生長，同時凋落物中的種子庫較土壤種子庫更易發霉，不利于更新;趙沖等（2019）也發現，較淺的凋落物對幼苗的生長幾乎沒有影響，但較厚的凋落物卻會明顯抑制杉木幼苗的生長。

綜上所述，氣候因子、木麻黃林分密度以及凋落物累積量是影響木麻黃海防林下其他樹種天然更新的主要影響因素。因此，在氣候濕潤區域，通過適當疏植木麻黃，或營造有利于天然更新的木麻黃林分結構，并選擇必要的時機清除部分凋落物將有利于促進木麻黃林下天然更新的發生。當然，在促進天然更新的區域，除了營造有利于天然更新的條件外，木麻黃周圍還必須有天然更新良好樹種的天然母樹提供充足的種源，或通過營造天然更新良好的樹種，如：潺槁木姜子、鵲腎樹、鴉膽子等（楊彬，2019b），與木麻黃混交，待這些天然更新良好的樹種成熟后，為將來木麻黃混交林提供天然更新的種源。

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（責任編輯 周翠鳴）