環境因子對海島植物莖、葉功能性狀的影響

張增可 吳雅華 王齊 季凌波 黃柳菁

摘 要：植物功能性狀與環境之間的關系是功能性狀研究的重點，海島作為獨特的生態系統，其植物功能性狀必然和大陸存在差異。為了明確海島植被的生態適應機制，該文以平潭島森林群落為研究對象，通過測定莖、葉10個功能性狀，以及地形和土壤9個環境因子，探討了植物功能性狀之間的權衡關系，分析了環境因子對海島植物功能性狀的影響。結果表明：（1）比葉面積（SLA）與葉氮含量（LNC）、葉磷含量（LPC）呈正相關，與葉厚度（LT）、葉干物質含量（LDMC）、莖組織密度（STD）、葉碳含量（LCC）呈負相關;LDMC與LNC、莖氮含量（SNC）呈負相關;LT與STD呈正相關，與LNC和LPC呈負相關;LPC與LNC、SNC呈正相關;莖和葉C、N含量均呈正相關。（2）土壤有機質和TN是海島植物功能性狀的主要土壤影響因子。然而，由于土壤中磷含量的缺乏，LNC、莖磷含量（SPC）、SNC均與土壤全磷呈正相關;LDMC與土壤全氮呈正相關;STD與土壤有機質呈正相關;SLA隨著土壤pH的增加而增加。（3）坡位和坡度是海島植物功能性狀的主要地形影響因子。SLA、SPC隨著海拔上升而下降;STD、LDMC隨著海拔和坡度增大而增大;LNC、LPC陰坡大于陽坡。該研究為海島植被修復和重建提供了參考依據。

關鍵詞：海島，植物功能性狀，地形，土壤，生態策略

Abstract：The relationship between plant functional traits and environments is the focus of research on functional traits. As a unique ecosystem，the plant function traits of the island must be different from that of mainland. In order to definite the adaptability mechanism of forest communities in Pingtan Island，we explored the trade-off relations between the plant functional traits，and analyzed the impact of environmental factor on the functional traits of island plants，by measuring ten functional traits of stems and leaves as well as nine environmental factors of topography and soil. The results were as follows：（1） The specific leaf area （SLA） was positively correlated with leaf nitrogen content （LNC） and leaf phosphorus content （LPC），and negatively correlated with leaf thickness （LT），leaf dry matter （LDMC），stem tissue density （STD） and leaf carbon content （LCC）. Furthermore，LDMC was negatively correlated with LNC and stem nitrogen content （SNC）. There was a positive correlation between LT and STD，while LT had a negative correlation with LNC and LPC，as well as LPC had a positive correlation with LNC and SNC. In a word，carbon （C） and nitrogen （N） contents in stems and leaves had a positive correlation. （2） The main influencing factors of soil on plant functional traits were soil organic matter and TN in Pingtan Island. However，because of the lack of phosphorus content in the soil，LNC，stem phosphorus content （SPC），SNC were positively correlated with soil total phosphorus，while LDMC positively correlated with soil total nitrogen; STD was positively correlated with soil organic matter; and SLA increased with the increase of soil pH. （3） In Pingtan Island，slope position and slope were the two most influential topographical factors，on plant functional traits. SLA and SPC decreased with the elevation increase. STD and LDMC increased with the increases of elevation and slope，and LNC and LPC in the shady slope were greater than those in the sunny slope. This study provides a reference for the restoration and reconstruction of island vegetation.

Key words：island，plant functional traits，topography，soil，ecological strategy

植物功能性狀是在形態、生理、物候等方面表征植物的生態策略，反映植物生存環境的變化，并且能夠顯著影響生態系統功能的一系列植物性狀，如葉壽命、葉片大小、葉厚度、種子大小、擴散模式等（Diaz & Cabido，2001; 劉貴峰等，2017）。植物功能性狀的變化主要表現在主要器官間形態結構和營養元素的差異上，因此功能性狀間存在多種聯系，其中最普遍的是權衡關系，即自然篩選后的性狀組合（劉曉娟和馬克平，2015;胡耀升等，2014）。葉功能性狀與植物生長對策和資源利用能力密切相關，體現在植物適應環境變化采取的生態策略上（盤遠方等，2018）。莖功能性狀與植物的防御能力和固碳能力相關，對植物的生長和分布具有重要的指示作用。研究莖、葉功能性狀之間的關系，有助于更好理解物種分布和生態適應過程。

近年來，關于植物功能性狀的研究已經延伸到生態學眾多領域，其中功能性狀和環境之間的關系是生態學研究的重點（丁佳等，2011）。光照、溫度、降水、養分是影響植物功能性狀的主要環境因子，集中體現在土壤和地形狀況的差異上（Diaz et al.，2010）。因此，綜合土壤和地形因子對植物功能性狀的影響，更有助于揭示植物對環境的適應策略。土壤是森林群落植物功能性狀的主導者，對植物功能性狀的塑造起著重要作用（李丹等，2016）。卜文圣等（2013）指出熱帶低地雨林植物功能性狀主要受土壤pH值和土壤有機質（soil organic matter，SOM）的影響;土壤肥力與比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉氮含量（leaf nitrogen content，LNC）、葉磷含量（leaf phosphorus content，LNC）呈正相關（Jager et al.，2015）;土壤貧瘠導致植物SLA偏小，生長緩慢（Thuiller et al.，2004）。地形因子對植物功能性狀的影響主要通過海拔、坡度、坡向和坡位的不同，表現在水熱、光照條件的差異上，因而使植物形成不同功能性狀組合的生活策略（劉曉娟和馬克平，2015）。相關研究發現，隨著海拔的上升，SLA、LNC、葉厚度（leaf thickness，LT）逐漸增加（Craine & Lee，2003）;盤遠方等（2018）研究植物對坡向的響應時指出SLA陰坡大于陽坡，葉干物質含量（leaf dry matter content，LDMC）、LT陽坡大于陰坡;李宏偉等（2012）對森林群落植被研究，發現坡位主要影響葉大小、LT、LNC?？梢?，土壤和地形與植物功能性狀的關系復雜，植物在不同環境中協調各功能性狀采取相應的生態策略。

海島是一個相對獨立完整的生態系統，易遭到破壞且難以恢復，植被作為海島生態系統的重要組成部分，易受到異質化生境因子的影響，有較突出的功能性狀（黃柳菁等，2017）。如黃柳菁等（2017）對海島和大陸植物功能性狀進行對比，發現海島植物為了適應強風、干旱、貧瘠的環境，植物以低矮灌木和草本為主，葉級明顯小于大陸植物，葉片被毛且呈木質化和肉質化的特征。但是，目前國內對海島的研究主要集中在植物區系和多樣性方面（池源等，2015; 鄭俊鳴等，2016;葉志勇，2017），而基于海島植物功能性狀的研究較少。因此，本文以平潭島的森林植被為研究對象，通過測定莖功能性狀和葉功能性狀10個指標，以及地形和土壤9個環境因子。旨在探討：（1）莖、葉植物功能性狀的權衡關系在海島森林群落呈現的特征;（2）土壤和地形因子對海島森林群落水平植物功能性狀的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

平潭島作為福建省第一大島嶼，處于中國臺灣海峽中北部（119°32′—120°10′ E，25°15′—25°45′ N），地理位置十分特殊。平潭島全年濕潤溫熱，冬短夏長，雨量充沛，霜雪少見，無霜期達326 d，屬于南亞熱帶海洋性季風氣候。年均日照數為1 700～1 980 h;年均氣溫為19.4 ℃;全年降水多集中于2月—6月，年均降水量為900～2 100 mm;年均蒸發量（1 917.4 mm）遠超降雨量。據統計，全年7級以上大風125 d，年均風速達9.0 m·s1，7月—9月受熱帶風暴影響較多。全島淡水資源匱乏，江河水系稀缺。島上土壤沙化，有機質含量低，土層稀薄，地表土流失嚴重。其土壤類型主要為磚紅壤性紅壤、鹽土壤及風沙土等。島上植被優勢種明顯，物種豐富度低，生境十分脆弱，群落結構簡單。

1.2 群落調查

2017年6月—10月對平潭島群落進行采集和取樣，在對平潭島森林植被進行大量踏查的基礎上，隨機選擇16個樣方，包括12個20 m × 20 m的樣方和 4個10 m × 10 m的樣方。首先，測量所有胸徑≥1 cm的喬木，并記錄喬木的胸徑、樹高、冠幅;然后，在喬木樣方內沿對角線設置4個5 m × 5 m的灌木樣方，調查灌木的種類、株高、株數、基徑和蓋度;最后，于每個5 m × 5 m的灌木樣方中心選取一個1 m × 1 m的草本樣方，調查草本的種類、蓋度和株高。同時記錄各樣方的主要植被類型、物種名、物種數、物種高度、坡度、坡向和坡位以及經緯度和海拔高度。各樣地的基本概況及群落結構見表1。

1.3 植物功能性狀的采集和測定

1.3.1 植物功能性狀的采集 計算16個樣地中喬木層、灌木層、草本層物種的重要值，對重要值占優勢（大于0.1）的物種進行莖和葉片的采集。確定優勢種后，在樣地中選擇5株或10株（喬木、灌木為5 株，草本為10株）生長良好、發育成熟的個體，采集完全展開的當年葉片。此外，為了消除太陽位置對葉片氮含量的影響，從東南西北4個方向對葉片進行采集。喬木選取在樹冠外層枝條上的葉片，灌木則采集植物個體較大且向陽的葉片。喬木和灌木一般先采下枝條，再用剪刀剪下葉片，草本則直接剪下葉片（均不帶葉柄）。對于每一株植物，需采集5～10片成熟且發育良好的葉片和5～10根枝條（1 cm≤DBH≤2 cm）。樣本采集時間為2017年7月—9月。

1.3.2 植物功能性狀的測定 對植物功能性狀進行測定。將新鮮葉片樣品置于60 ℃的烘箱中烘至恒重，時間一般為72 h，并稱取葉片干重;葉面積通過葉面積儀（LI-COR 3100C Area Meter，LI-COR，USA）測定。選用精度為 0.01 mm 的游標卡尺測量發育良好葉片的厚度，在葉片上沿主脈0.25 cm處均勻選3個點進行測量，3個厚度的平均值即葉片厚度。莖樣品去皮之后用水替代法測定其體積，置于103 ℃的烘箱，烘至恒重，一般為72 h，并稱取其干重。對烘干后的葉片和莖樣品進行碳、氮、磷含量測定。碳、氮含量用元素分析儀測定（Isoprime vario ISOTOPE cube，Germany），磷含量通過鉬銻抗比色法測定。所測得的10個植物功能性狀指標及其公式和生態意義見表2。

1.4 土壤取樣

土鉆采集土壤樣品，每個樣地采用梅花五點取樣法取5個直徑為4 cm，長度為20 cm的土樣。帶回實驗室測定其化學性質，具體指標包括土壤含水量（water content，WC）、pH值（pH value）、土壤有機質（soil organic matter，SOM）、全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）。

1.5 數據處理

植物群落水平功能性狀值（CWM）是測定物種水平的功能性狀值，以物種多度為基礎進行加權平均，從而得到各性狀在群落水平的平均植物功能性狀值。各群落的功能性狀值由R 3.5.0里面的FD軟件包完成。

為了探討莖、葉功能性狀的相關性，運用Pearson進行相關分析。為了進一步驗證植物功能性狀與環境因子的關系，將植物功能性狀值與環境因子做冗余分析（redundancy analysis，RDA），分析由R. 3.5.0的Vegan 軟件包完成。

2 結果與分析

2.1 植物功能性狀的變化

從表3可以看出，平潭島植物功能性狀的差異較大。尤其是SLA、STD和SPC變化幅度分別為33.01～1.01 m2·kg1、0.13～5.60 kg·mm3、0.01～0.88 g·kg1。

2.2 土壤因子的變化

從表4可以看出，平潭島土壤TN含量高于全國平均水平（0.65 g·kg1），但土壤TP含量低于全國平均含量 （0.56 g·kg1），平潭島土壤缺乏磷含量，且土壤偏酸性。

2.3 莖、葉功能性狀之間的相互關系

對所有樣地優勢種的莖、葉功能性狀進行Pearson相關分析。表5可以看出，SLA與LPC、LNC呈極顯著正相關，與SNC呈顯著正相關，與LT、LCC、SCC呈極顯著負相關，與LDMC和STD呈顯著負相關;LDMC與SCC呈顯著正相關，與SNC呈極顯著負相關，與LNC呈顯著負相關;LT與STD呈顯著正相關，與LNC呈極顯著負相關，與LPC呈顯著負相關;LPC與LNC、SNC呈極顯著正相關;SPC與SNC呈極顯著正相關;LNC與SNC呈極顯著正相關;LCC與SCC呈極顯著正相關?？傊~和莖的C、N、P含量均呈正相關。

2.4 植物功能性狀和環境因子之間的關系

通過RDA排序，分析植物功能性狀和環境之間的相關性。從圖1可以看出，土壤解釋量為54.44%，其中SOM的影響最大，其次是TN;地形因子的解釋量為35.26%，其中坡位的影響最大，其次是坡度、坡向和海拔。

土壤與功能性狀的關系（圖1：a）：SNC、LPC、SNC與土壤TP呈正相關;LT、LCC、LDMC、STD與土壤TN、WC、SOM呈正相關，與pH呈負相關;SLA與土壤pH呈正相關。地形因子與功能性狀的關系（圖1：b）：SLA、SPC與坡位呈正相關，與海拔和坡度呈負相關;LNC、LPC與坡向呈正相關;STD、LDMC、LCC與海拔、坡度呈正相關，與坡位呈負相關。

3 討論

3.1 海島植被莖、葉功能性狀之間的權衡關系

權衡關系是植物功能性狀之間最普遍的聯系，也稱之為“生態策略”，即植物經過自然篩選后形成最優的性狀組合（Westoby et al.，2002;Diaz et al.，2004）。這種權衡關系主要包括葉性狀和莖性狀的相互關系。研究發現海島植物功能性狀SLA與LPC、LNC呈顯著正相關，與LT、LDMC、STD、LCC呈顯著負相關，此結論與Wright et al.（2001）和Reich（2001）的研究基本一致。SLA與植物潛在生長速率和光合速率相關（毛偉等，2012）;氮是光合蛋白的重要組成，與植物的光合作用相關密切（周志強等，2015）;磷是傳遞能量的三磷酸腺苷重要組成元素，參與光合產物的運輸（趙文霞等，2016），所以SLA、LNC、LPC呈正相關，共同反映植物獲取光資源的能力。相反，SLA與LDMC呈負相關，LDMC的增加，即SLA的減小，使葉片內部水分向葉片表面擴散的距離和阻力加大，從而降低植物體內的水分散失（劉貴峰等，2017）。LT在植物生長方面起到重要作用，與植物獲取資源、保存水分密切相關;STD是重要的莖功能性狀，反映植物的生長速率和抵抗能力。SLA低的植物適合生長在貧瘠干旱的環境中，具有更厚的葉邊緣或者更大的組織密度（Wright et al.，2004），植物體將更多的光合產物用于葉片防御器官的構建中，體現在加大LT和STD，減小葉面積的生態策略上（Wright et al.，2002）。同時，LDMC與LNC呈負相關性，與李宏偉等（2012）的結果一致，表明植物結構組織與資源分配之間的權衡，以及參與細胞過程蛋白質的分配，其中最重要的是光合作用（許格希等，2016）。本研究發現，莖、葉的C、N含量呈顯著正相關關系，LPC與LNC、SNC呈顯著正相關，這種關系表明植物N、P是協同元素，N、P之間的相互作用影響著植物的生態權衡（賀金生和韓興國，2010）。

3.2 土壤對海島植物功能性狀的影響

土壤是森林生態系統的重要組成部分，影響植物的生存和分布，對植物功能性狀的塑造起著重要作用（柴永福，2016）。本研究發現SOM、TN、pH、TP是影響海島植物功能性狀的土壤因子，這與冗余分析（RDA）植物功能性狀和環境之間的相關性。箭頭連線及兩個線段的夾角的大小表示植物功能性狀和環境的相關性。連線越長，說明相關性越大，反之越小;夾角角度為0°～90°之間時，兩個變量之間呈正相關關系;當夾角角度為90°～180°之間時，二者之間呈負相關關系;當夾角角度為90°時，表示二者沒有顯著的相關關系。（丁佳等2011）Chytry et al.（2008）研究相符。平潭島經常受到風暴潮、鹽霧等自然災害，土壤鹽漬化嚴重。因此，土壤pH成為影響海島植物功能性狀的主要影響因子之一，其直接作用于土壤中元素的轉換，不但影響植物對養分的吸收，而且影響群落的物種組成和功能性狀的變異（張俊艷，2014）。土壤 SOM、TN作為生態系統碳氮循環的重要組成部分，在葉片干物質及組成結構形成中有重要作用（康勇等，2017），使得LDMC與TN和LCC與SOM呈正相關。另外，平潭島土壤TP含量極度缺乏，一方面可能因為亞熱帶地區土壤高度風化，土壤P元素大量被鐵鋁氧化物吸附固定，植物吸收困難;另一方面可能因為平潭島高溫多雨，導致土壤P含量淋溶流失（曾曉敏等，2018）。致使P成為平潭島森林群落的限制性營養元素之一，所以平潭島植物功能性狀對土壤TP含量的變化極為敏感（丁佳等，2011），LNC、SNC、LPC多個功能性狀受土壤TP含量的影響。植物功能性狀作為一種有效工具來反映植物對土壤營養的利用機制（Orwin & Bardgett，2010）。一般情況下，貧瘠環境中植物的SLA較小，而資源豐富的環境中SLA較大（Wright et al.，2002）。但本研究發現，SLA與土壤養分相關性較弱，可能是由于平潭島干旱，太陽輻射較強，常遭到臺風的襲擊（張增可等，2017），海島植物長期適應其環境形成小的葉片，用于減少被風清除和水分散失。這表明SLA的影響因素較復雜，除生境土壤養分外，還存在其他影響因子，如地形和氣候以及物種的生物學特性（盤遠方等，2018）。本研究中STD與SOM和LDMC與土壤TN含量呈正相關，此結果與康勇等（2017）和盤遠方等（2018）研究一致。可能是因為SOM中含有豐富的C、P、K等植物所需的營養元素，所以SOM與土壤TN在植物的組成和構建中起到了重要作用。其次，平潭島常受強風影響，塑造了生長速度較慢，木材密度較高的物種，增強了植物抵抗物理脅迫能力，這些物種能改善生境條件，提高了土壤養分。

3.3 地形對海島植物功能性狀的影響

溫度、水分、土壤養分的變化集中體現在地形梯度的差異上，進而反映在植物功能性狀的變化上（Loreau et al.，2001）。本研究發現坡位對海島植物功能性狀影響最大，其次是坡度、坡向和海拔。海拔對平潭島植物功能性狀影響最小，可能是因為調查樣地的相對高程差較?。?32 m），水熱條件下降不顯著，植物的生長未受到海拔的限制。本研究結果表明，坡度和海拔與STD、LDMC、LCC呈正相關，與SLA、SPC呈負相關。坡度影響坡面的徑流量和土壤侵蝕強度，間接影響土壤養分和水分的分布。海拔對植物功能性狀的影響主要是通過海拔的上升，影響植物生長所需的溫度、水分、CO2等多種因子，導致植物生態適應性發生變化（Westoby et al.，2002）。隨著坡度和海拔的上升植物傾向于減小SLA，增加LDMC、STD，將更多的資源投入到防御組織，進而增大葉片的抵抗能力，用于抵御沖蝕引起的養分流失。在地形起伏的林地，不同的坡位會形成不同的生境，上坡位太陽輻射強烈、溫度高、土層薄、土壤養分含量和土壤含水量較低，而中、下坡位的土壤養分含量均高于上坡位（楊士梭等，2014）。因而表現出上坡位至下坡位，SLA逐漸增大，STD、LDMC逐漸減小的趨勢，此結果與祁建等（2008）研究相符。坡向主要導致風向和太陽輻射的差異，使得不同坡向之間的光、熱、水、土壤和植被的分布均受到影響。Wright et al.（2001）指出越向陽、越干旱的區域植物LNC、LPC越高，與本研究一致。同時為了防止葉片水分散失，葉片通常表現為葉被毛、厚革質的特征，表現為坡向與LNC、LPC呈正相關，與LT呈負相關。

總之，相比大陸，海島更易受到自然災害的影響，生態系統脆弱，一旦遭到破壞且難以恢復。海島植物為了適應其特殊的環境，協調莖、葉功能性狀采取相應的生態策略。其中，SOM和坡位是影響海島植物功能性狀的主要環境因子。本文將大陸植物功能性狀的研究擴展到海島森林植被，更加有助于揭示海陸作用下海島植物對環境的適應策略，旨在為海島植物修復和重建物種篩選提供參考依據。

參考文獻：

BU WS，ZANG RG，DING Y，et al.，2013. Relationships between plant functional traits at the community level and environmental factors during succession in a tropical lowland rainforest on Hainan Island，South China [J]. Biodivers Sci，21（3）：278-287. [卜文圣，臧潤國，丁易，等，2013. 海南島熱帶低地雨林群落水平植物功能性狀與環境因子相關性隨演替階段的變化 [J]. 生物多樣性，21（3）：278-287.]

CHAI YF，2016. Community assembly during secondary forest succession on the Loess Plateau，China [D]. Xian：Northwest University：1-139. [柴永福，2016. 黃土高原森林次生演替過程中的群落構建 [D]. 西安：西北大學：1-139.]

CHI Y，GUO Z，SHI HH，et al.，2015. Diversity and its impact factor of herbaceous plant on Nanchangshan Island in Shandong Province，China [J]. J Centr Chin Norm Univ （Nat Sci Ed），49（6）：967-978. [池源，郭振，石洪華，等，2015. 南長山島草本植物多樣性及影響因子 [J]. 華中師范大學學報（自然科學版），49（6）：967-978.]

CHYTRY' M， MASKELL LC，PINO J，et al.，2008. Habitat invasions by alien plants：A quantitative comparison among Mediterranean，subcontinental and oceanic regions of Europe [J]. J Appl Ecol，45（2）：448-458.

CRAINE JM，LEE WG，2003. Covariation in leaf and root traits for native and non-native grasses along an altitudinal gradient in New Zealand [J]. Oecologia，134（4）：471-478.

DIAZ S，CABIDO M，2001. Vive la difference：Plant functional diversity matters to ecosystem processes [J]. Trend Ecol Evol，16（11）：646-655.

DIAZ S，CABIDO M，CASANOVES F，2010. Plant functional traits and environmental filters at a regional scale [J]. J Veg Sci，9（1）：113-122.

DIAZ S，HODGSON JG，THOMPSON K，et al.，2004. The plant traits that drive ecosystems：Evidence from three continents [J]. J Veg Sci，15（3）：295-304.

DING J，WU Q，YAN H，et al.，2011. Effects of topographic variations and soil characteristics on plant functional traits in a subtropical evergreen broad-leaved forest [J]. Biodivers Sci，19（2）：158-167. [丁佳，吳茜，閆慧，等，2011. 地形和土壤特性對亞熱帶常綠闊葉林內植物功能性狀的影響 [J]. 生物多樣性，19（2）：158-167.]

HE JS，HAN XG，2010. Ecological stoichiometry：Searching for unifying principles from individuals to ecosystems [J].J Plant Ecol，34（1）：2-6. [賀金生，韓興國，2010. 生態化學計量學：探索從個體到生態系統的統一化理論 [J]. 植物生態學報，34（1）：2-6.]

HU YS，ME XY，LIU YH，2014. The functional traits of forests at different succession stages and their relationship to terrain factors in Changbai Mountains [J]. Acta Ecol Sin，34（20）：5915-5924. [胡耀升，么旭陽，劉艷紅，2014. 長白山不同演替階段森林植物功能性狀及其與地形因子間的關系 [J]. 生態學報，34（20）：5915-5924.]

HUANG LJ，ZHANG ZK，ZHENG JM，et al.，2017. Functional traits & evolution trend of wild plants in continental island—A case study of Pingtan Island [J]. J Trop Subtrop Bot，25（5）：429-437. [黃柳菁，張增可，鄭俊鳴，等，2017. 大陸性海島野生植物功能性狀特征及其演變趨勢——以平潭島為例 [J]. 熱帶亞熱帶植物學報，25（5）：429-437.]

JAGER MM，RICHARDSON SJ，BELLINGHAM PJ，et al.，2015. Soil fertility induces coordinated responses of multiple independent functional traits [J]. J Ecol，103（2）：374-385.

KANG Y，XIONG MH，HUANG J，et al.，2017. Variation in woody plant functional traits of the tropical cloud forests in Bawangling，Hainan Island [J]. Acta Ecol Sin，37（5）：1572-1582. [康勇，熊夢輝，黃瑾，等，2017. 海南島霸王嶺熱帶云霧林木本植物功能性狀的分異規律 [J]. 生態學報，37（5）：1572-1582.]

LI D，KANG SRL，ZHAO MY，et al.，2016. Relationships between soil nutrients and plant functional traits in different degradation stagesof Leymus chinensis steppe in Nei Mongolia，China [J]. J Plant Ecol，40（10）：991-1002. [李丹，康薩如拉，趙夢穎，等，2016. 內蒙古羊草草原不同退化階段土壤養分與植物功能性狀的關系 [J]. 植物生態學報，40（10）：991-1002.]

LI HW，WANG XA，GUO H，et al.，2012. Leaf functional traits of different forest communities in Ziwuling Mountains of Loess Plateau [J]. Chin J Ecol，31（3）：544-550. [李宏偉，王孝安，郭華，等，2012. 黃土高原子午嶺不同森林群落葉功能性狀 [J]. 生態學雜志，31（3）：544-550.]

LIU GF，LIU YP，BAIYILA DF，et al.，2017. Leaf traits of dominant plants of main forest communities in Daqinggou Nature Reserve [J]. Acta Ecol Sin，37（14）：4646-4655. [劉貴峰，劉玉平，達福白乙拉，等，2017. 大青溝自然保護區主要森林群落優勢種的葉性狀 [J]. 生態學報，37（14）：4646-4655.]

LIU XJ，MA KP，2015. Plant functional traits — Concepts，applications and future directions [J]. Sci Sin （Vitae），45（4）：325-339. [劉曉娟，馬克平，2015. 植物功能性狀研究進展 [J]. 中國科學：生命科學，45（4）：325-339.]

LOREAU M，NAEEM S，INCHAUST P，et al.，2001. Biodiversity and ecosystem functioning：Current knowledge and future challenges [J]. Science，294（5543）：804-808.

MAO W，LI YL，ZHANG TH，et al.，2012. Research advances of plant leaf traits at different ecology scales [J]. J Des Res，32（1）：33-41. [毛偉，李玉霖，張銅會，等，2012.不同尺度生態學中植物葉性狀研究概述 [J]. 中國沙漠，32（1）：33-41.]

ORWIN KH，BARDGETT RD，2010. Linkages of plant traits to soil properties and the functioning of temperate grassland [J]. J Ecol，98（5）：1074-1083.

PAN YF，CHEN XB，JIANG Y，et al.，2018. Changes in leaf functional traits and soil environmental factors in response to slope gradient in karst hills of Guilin [J]. Acta Ecol Sin，38（5）：1581-1589. [盤遠方，陳興彬，姜勇，等，2018. 桂林巖溶石山灌叢植物葉功能性狀和土壤因子對坡向的響應 [J]. 生態學報，38（5）：1581-1589.]

QI J，MA KM，ZHANG YX，2008. Comparisons on leaf traits of Quercus liaotungensis Koidz on different slope positions in Dongling Moutain of Beijing [J]. Acta Ecol Sin，28（1）：122-128. [祁建，馬克明，張育新，2008. 北京東靈山不同坡位遼東櫟（Quercus liaotungensis）葉屬性的比較 [J]. 生態學報，28（1）：122-128.]

REICH PB，2001. Body size，geometry，longevity and metabolism：Do plant leaves behave like animal bodies？ [J]. Trends Ecol Evol，16（12）：674-680.

THUILLER W，LAVOREL S，MIDGLEY G，et al.，2004. Relating plant traits and species distributions along bioclimatic gradients for 88 Leucadendron Taxa [J]. Ecology，85（6）：1688-1699.

WESTOBY M，FALSTER DS，MOLES AT，et al.，2002. Plant ecological strategies：Some leading dimensions of variation between species [J]. Ann Rev Ecol Syst，33（1）：125-159.

WRIGHT IJ，REICH PB，WESTOBY M，2001. Strategy shifts in leaf physiology，structure and nutrient content between species of high-and low-rainfall and high-and low-nutrient habitats [J]. Funct Ecol，15（4）：423-434.

WRIGHT IJ，REICH PB，WESTOBY M，et al.，2004. The worldwide leaf economics spectrum [J]. Nature，428（6985）：821-827.

WRIGHT IJ，WESTOBY M，REICH PB，2002. Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats has different consequences for leaf life span [J]. J Ecol，90（3）：534-543.

XU GX，SHI ZM，TANG JC，et al.，2016. Functional diversity characteristics of canopy tree species of Jianfengling tropical montane rainforest on Hainan Island，China [J]. Chin J Appl Ecol，27（11）：3444-3454. [許格希，史作民，唐敬超，等，2016. 海南尖峰嶺熱帶山地雨林林冠層樹種功能多樣性特征 [J]. 應用生態學報，27（11）：3444-3454.]

YANG SS，WEN ZM，MIAO LP，et al.，2014. Responses of plant functional traits to micro-topographical changes in hilly and gully region of the Loess Plateau，China [J]. Chin J Appl Ecol，25（12）：3413-3419. [楊士梭，溫仲明，苗連朋，等，2014. 黃土丘陵區植物功能性狀對微地形變化的響應 [J]. 應用生態學報，25（12）：3413-3419.]

YE ZY，2017. Flora of seed plants in Pingtan Island，Fujian and effects of exotic plants [J]. Guihaia，37（3）：280-293. [葉志勇，2017. 福建平潭島種子植物區系地理及外來植物對其影響 [J]. 廣西植物，37（3）：280-293.]

ZENG XM，FAN YX，LIN KM，et al.，2018. Characteristics of soil phosphorus fractions of different vegetation types in subtropical forests and their driving factors [J]. Chin J Appl Ecol，29（7）：2156-2162. [曾曉敏，范躍新，林開淼，等，2018. 亞熱帶不同植被類型土壤磷組分特征及其影響因素 [J]. 應用生態學報，29（7）：2156-2162.]

ZHANG F，ZHANG JT，2003. Pattern of forest vegetation and its environmental interpretation in Zhuweigou，Lishan Mountain Nature Reserve [J]. Acta Ecol Sin，23（3）：421-427. [張峰，張金屯，2003. 歷山自然保護區豬尾溝森林群落植被格局及環境解釋 [J]. 生態學報，23（3）：421-427.]

ZHANG JY，2014. Characteristics of plant communities across the natural tropical coniferous forest-broadleaved forest ecotones in Hainan Island，China [D]. Beijing：Chinese Academy of Forestry：1-118. [張俊艷，2014. 海南島熱帶天然針葉林—闊葉林交錯區的群落特征研究 [D]. 北京：中國林業科學研究院：1-118.]

ZHANG ZK，WANG Q，LIN LL，et al.，2017. Evaluation and exploitation of resources of wild ornamental grass in Pingtan Island [J]. Prat Sci，34（8）：1576-1590. [張增可，王齊，林麗麗，等，2017. 平潭島野生觀賞草資源的評價及開發應用 [J]. 草業科學，34（8）：1576-1590.]

ZHAO WX，ZOU B，ZHNEG JM，et al.，2016. Correlations between leaf，stem and root functional traits of common tree species in an evergreen broad-leaved forest[J]. J Beijing For Univ，38（6）：35-41.[趙文霞，鄒斌，鄭景明，等，2016. 常綠闊葉林常見樹種根莖葉功能性狀的相關性[J]. 北京林業大學學報，38（6）：35-41.]

ZHENG JM，FANG X，ZHU XP，et al.，2016. Wild plant germplasm and biodiversity in Dayu Island，Pingtan[J]. J Anhui Agric Univ，43（4）：640-645.[鄭俊鳴，方笑，朱雪平，等，2016. 平潭大嶼島植物資源及其多樣性研究[J]. 安徽農業大學學報，43（4）：640-645.]

ZHOU ZQ，PENG YL，SUN ML，et al.，2015. Effects of nitrogen levels on photosynthetic and fluorescence characteristics in seedlings of endangered plant Phellodendron amurense[J]. J Beijing For Univ，37（12）：17-23.[周志強，彭英麗，孫銘隆，等，2015. 不同氮素水平對瀕危植物黃檗幼苗光合熒光特性的影響[J]. 北京林業大學學報，37（12）：17-23.]

（責任編輯 李 莉）