攀西地區塊菌氣候生態適宜性與地理分布區劃研究

薛 燕，周雪梅，王慶莉，邊 茜，李平蘭，張利平

(1.德昌縣氣象局，四川 德昌 615500；2.涼山州氣象局，四川 西昌 615000；3.甘孜州氣象局，四川 甘孜 626000；4.會東縣氣象局，四川 會東 615200；5.達州市氣象局，四川 達州 635000)

【研究意義】塊菌(TuberF. H. Wigg.)是一類與樹木共生的珍稀名貴的地下食藥兩用真菌的統稱，屬子囊菌門、盤菌綱、盤菌目、塊菌科[1]。它是世界公認的美味野生食用菌，具有獨特的香味與極高的營養價值，被歐洲人視為上等佳肴，譽為 “廚房里的珍珠”[2]。我國塊菌分布較為廣泛，野生資源豐富，四川省攀枝花市及周邊地區是世界兩大野生塊菌天然分布區之一。1985年，我國首次報道了劉波在山西太原發現有塊菌分布，并定名為“太原塊菌”(T.taiyuanenseLiu)[3]。據調查，我國有塊菌種類約25種，其中商業塊菌2種，主要分布在四川和云南，西藏、新疆、山西、遼寧、吉林、福建、湖南、湖北、甘肅、北京、河北、臺灣也有分布，主產區在100°～105°E，25°～30°N[4]。西歐塊菌年產量達200～300 t，而“中國塊菌”是攀西地區新發掘的一種大型塊菌，主產會東、西昌等地，經調查，年產量大約在200 t以上[5]，而會東年產量在60～80 t。云南楚雄和四川攀枝花是我國塊菌的主產地和貿易區[6-8]，其中攀枝花是“中國塊菌之鄉”，年產量占全國近二分之一。地處攀西地區(攀枝花—西昌的簡稱，以下同)南部的會東縣是我國著名的塊菌主產區，2014年會東縣被上海大世界基尼斯總部授予“塊菌產區最大的縣”稱號，同年獲得國家地理標志產品認證。2017年被中國經濟林協會授予“中華松露(塊菌)第一縣”稱號?！厩叭搜芯窟M展】國內學者[9-11]先后對云南楚雄地區和四川攀西地區塊菌主產地的生態環境進行了詳細調查，對山西省[12]、四川鹽邊縣[13]和云南永仁縣開展了塊菌資源適宜性分析及區劃，表明其分布與海拔、氣候、土壤、植被、地形等生態環境因子及其變化關系密切。近年來，攀西地區在塊菌開發利用過程中，由于過度采收以及采收方式不科學等原因，造成塊菌資源生態環境破壞，致使其產量逐年下降，嚴重影響塊菌的可持續發展。為進一步做好塊菌資源的科學保護和合理開發利用，有必要開展攀西地區塊菌資源的氣候生態適宜性分析及區劃研究?！颈狙芯壳腥朦c】本文基于塊菌的生物學特性，在前人調查和研究成果基礎上，結合攀西地區實際，以產量最大的會東縣為代表，應用數理統計、集優法、地理信息系統(GIS)的空間分析功能[14-16]等方法，以綜合分析攀西地區塊菌資源的氣候生態適宜性，將主要氣候生態影響因子作為區劃指標，開展基于ArcGis的氣候生態區劃。【擬解決的關鍵問題】為塊菌資源調查研究、合理開發利用及生態環境保護等提供參考。

1 研究區概況

攀西地區位于四川省西南部，地處金沙江流域，橫斷山脈的東南側，東經100°15′～103°53′，北緯26°03′～29°27′之間(圖1)，屬青藏高原和云貴高原的過渡地帶。區內幅員面積6.67萬km2，平均海拔高度約3131.5 m，地勢西北高，東南低，北部高，南部低，地貌差異明顯，地表起伏大，地形崎嶇，高差懸殊，山脈多呈南北走向，嶺谷相間，天然植被分布受復雜地形的水熱條件影響十分明顯。

主要氣候類型分四種，南部主要是南亞熱帶氣候區，年均氣溫≥18 ℃，熱量豐富，光熱充足；中部為中亞熱帶氣候區，年均氣溫16～18 ℃，降水量較南亞熱帶氣候區多，空氣較為濕潤；北部為北亞熱帶氣候區，年均氣溫13.5～16 ℃，降水量較多；溫帶氣候區年均氣溫<13.5 ℃，氣候溫涼濕潤，多屬高寒山區，災害多。主要氣象災害有干旱、暴雨、高溫、雷電、大風、冰雹等。

2 材料與方法

2.1 材料來源

本文所用分辨率30 m的DEM高程數據和1∶10萬行政區劃邊界數據由國家基礎地理信息中心發布；1∶100萬的植被覆蓋圖來自地球系統科學數據共享平臺；1981-2017年序列氣象資料來源于攀枝花市和涼山州氣象局；塊菌出產鄉鎮與產量資料來自會東縣農牧局監理站和國有資產經營管理有限責任公司。

圖1 攀西地區地形與行政區劃Fig.1 Administrative divisions in Panxi area

2.2 研究方法

2.2.1 多元線性回歸法 利用氣象觀測序列資料(因變量)與對應的地理信息數據(自變量)，運用多元回歸法建立如下式(1)的多元線性回歸空間模型。

Y=f(φ,λ,h)+ε

(1)

式中，Y為氣象要素，φ、λ和h分別代表站點的緯度、經度和海拔高度，ε為殘差，即:

ε=Y實測值-f(φ,λ,h)

(2)

殘差采用反距離權重法進行訂正。

2.2.2 集優法 選取與生物生育和產量形成密切相關的氣候、海拔、植被、土壤等要素值作為指標，分別在地圖上將這些指標值繪制出來，再依據各個地區所占指標的數目，劃分出不同適宜程度的農業氣候區。某地區所具有的指標數目越多，適宜度越高。

2.2.3 GIS空間分析法 首先，在國內專家學者關于塊菌的調查研究分析文獻基礎上，結合攀西地區地理氣候、植被、土壤等特點，從眾多影響因子中選取影響程度較大的海拔高度、平均氣溫、年平均降水量、植被等4個指標作為塊菌資源適宜性區劃的主要依據，以地形坡度為輔助指標，綜合分析各指標的上下限和適宜區間，歸納總結后制定區劃指標。然后，利用ArcGIS10.x空間分析模塊，計算分析并得到每個指標所確定的塊菌適宜性空間分布，按照集優原則對4個要素圖層進行疊加運算，根據疊加后值的大小重新賦值分類，形成適宜區、次適宜區和不適宜區的塊菌綜合適宜性分布圖。最后，疊加行政邊界和主要河流到適宜性分布圖上，形成攀西地區塊菌的適宜性空間分布圖。

2.2.4 對比驗證 以會東縣為代表，利用ArcGIS10.x軟件將塊菌產區鄉鎮邊界疊加在區劃圖上進行合理性判斷，驗證區劃圖的代表性和科學性。

3 結果與分析

3.1 塊菌氣候生態因子適宜性分析

攀西地區主產中國塊菌(TubersinenseK.Tao&B.Liu)和印度塊菌(TuberindicumCooke &Massee)等，與云南松和華山松共生，其生長發育、產量與品質主要受地貌、氣候、土壤等自然條件綜合影響，一般4、5月菌根開始生長，9月進入采集季節，整個生命周期為200～290 d之間[17]，適宜的采收期一般在10月中旬至12月初，若條件適宜，從10月至翌年的4月均可采集到成熟的子囊果。

不同產地的塊菌質量主要與采挖時間關系密切，11月以后采集的塊菌基本成熟，質量較好，次年1-3月的塊菌質量最好。

圖2 攀西地區塊菌海拔適應性區劃Fig.2 Altitude adaptability regionalization of truffles in Panxi area

圖3 攀西地區塊菌年氣溫適宜性區劃Fig.3 Annual temperature adaptability regionalization of truffles sinensis in Panxi area(5-9月)

3.1.1 海拔適宜性分析 塊菌具有垂直分布的特點，在一定范圍內產量隨海拔增高而有提升的趨勢，各地上下限也有差異。據調查，云南永仁縣塊菌分布在海拔1300～2600 m，山西塊菌產區分布在海拔1800～2600 m。攀西地區塊菌產區的垂直分布范圍在海拔3000 m以下，主要分布在1500～2600 m的針闊葉林帶和2600 m以下亞高山暗針葉林帶。通過對米易、鹽邊兩縣多個鄉鎮部分林區的實地調查，采集地海拔分布范圍在1100～2600 m之間[18]，該地帶地形復雜，氣候類型多種多樣，有明顯的干季、雨季之分，干季日照多，濕度小，日溫差大，雨季日照少，濕度大，日溫差小，干季風大，雨季多雷電等災害性天氣。

據此，確定攀西地區塊菌分布的海拔高度上下限為1100～3000 m，適宜區海拔范圍為1500～2600 m上下限之間，適宜區以外劃分為次適宜區(溫度和降水與此同)。據此標準和海拔DEM圖，將攀西地區塊菌資源的海拔適宜性空間分布劃分為適宜、次適宜和不適宜3個區域(下同)，見圖2。

表1 1981-2010年我國塊菌產地各月氣溫(℃)Table 1 Monthly temperature of China’s truffle producing areas during 1981-2010

表2 攀西地區5-9月不同海拔氣溫(℃)Table 2 Different elevations in Panxi from May to September

3.1.2 溫度適宜性分析 會東縣年均氣溫16.2 ℃，5-10月氣溫多在16～22 ℃，空氣相對濕度80 %以上，最熱月(7月)月均溫21.7 ℃，最冷月(12月)月均溫8.0 ℃，月均氣溫變化小，日溫差很大，最高可達24 ℃以上。塊菌生長在地下5～10 cm，地溫對塊菌的生長發育很重要，該縣塊菌生長區地溫多年平均為19.1 ℃，林木生長旺盛，是塊菌生長的良好條件。

試驗表明，中國塊菌菌絲在5～32 ℃均能生長，15 ℃以下生長變緩，適宜溫度為15～28 ℃，最適溫度為23～25 ℃，在此溫度范圍內，菌絲生長速度快，且健壯[19]。25 ℃以上菌絲生長速度雖較快，但長勢較弱，菌落稀疏。環境溫度高于30 ℃時，菌株就停止生長甚至死亡。自然界中，塊菌菌絲侵入適宜寄主植物根尖形成菌根，菌根發育成熟形成子囊果原基，原基在日溫13.5～31 ℃、夜溫13～26 ℃、日較差11.5～17 ℃的溫度條件下，經過幾個月的時間，逐漸膨大形成塊菌子囊果。

塊菌對產地年均氣溫的適應范圍較廣，可以適應我國東北、華北和西南等地區不同的氣候類型，如東北伊春市年均溫1 ℃，四川會東縣年均溫16.2 ℃，氣候類型各異，年均氣溫差異很大，但這些地區都有塊菌分布。而各地5-9月(菌根主要生長與子囊果發育期)平均氣溫在16～24 ℃之間，見表1，相對差異較小且穩定，對塊菌的分布和生長發育具有很好的生物學意義，以此作為塊菌溫度適宜性區劃指標因子，運用多元回歸法，建立空間分布模型，見式(3)：

Yt=-1.56683φ-0.74343λ-0.00546h+212.59

(3)

R(3,18)=0.99**,F(3,18)=214.52**,**表示通過R(α=0.99)或F(α=0.01)檢驗。*表示通過R(α=0.95)或F(α=0.05)檢驗。

式(3)表明，攀西地區年氣溫垂直遞減率約為0.55 ℃/100 m。以會東為基點，模擬各海拔高度5-9月氣溫(誤差±0.5，表2)。

綜合相關文獻、塊菌產區氣溫、攀西地區氣溫模擬結果，初步確定攀西地區塊菌5-9月氣溫上下限為13.5～24.0 ℃，適宜區范圍為16.0～22.0 ℃，以此指標對攀西地區年氣溫進行溫度適宜性區劃(圖3)。

圖4 攀西地區塊菌降水適應性區劃Fig.4 Annual precipitation adaptability regionalization of truffles sinensis in Panxi area

圖5 塊菌植被適應性區劃Fig.5 Vegetation adaptability division of traffles vegetation

3.1.3 水分適宜性分析 降水是影響塊菌生長發育的重要生態氣候因子。研究表明，降水量及其時空分布、雨季開始期對塊菌的生長發育影響都很大，土壤水分過多或干旱均不利于塊菌的生長發育。調查表明，我國塊菌多產區的年降水上下限范圍400～1700 mm，主產區降水多在700～1600 mm。有研究認為，塊菌在不同生長階段對水分是有一定要求的，4-5月子囊袍子萌發最適宜的土壤含水量為15 %；且塊菌對4、7、8月的降雨量很敏感，春季降雨量對當年塊菌子囊果的形成和產量有顯著影響，如果春季干旱少雨，子囊果就不能形成或發育遲緩，減少當年子囊果的形成量；干旱后菌絲體的正常生長至少需要一年時間才能恢復。

攀西地區絕大部分市縣的年平均降水量為700～1700 mm，且在一定范圍內產量隨海拔上升而增多。塊菌主產區的年降水大多在760～1500 mm，年平均相對濕度65 %～75 %，7-9月相對濕度80 %～85 %，山體中上部多云霧，空氣相對濕度可達90 %以上。

采用數理統計法，建立年降水空間分布模型：

YR=35.33224φ-14.16640λ+0.02572h-2287.3

(4)

R(3,19)=0.14,F(19,4)=0.112

因(4)式沒有通過顯著性檢驗，故采用反距離權重法進行降水空間插值分析。

綜上所述，確定攀西地區塊菌年降水上下限為700～1700 mm，適宜區年降水范圍800～1500 mm，以此指標對攀西地區塊菌進行降水適宜性區劃，見圖4。

3.1.4 植被適宜性分析 綜合國內外調查報告，塊菌主要發生于針闊葉混交林的淺表土層或植物根際的土中。塊菌通?？梢耘c櫟屬(Quercus)、榛屬(Corylus)、鐵木屬(Ostrya)等屬的樹木根系形成菌根[19]。我國西部分布的中國塊菌、印度塊菌、喜峰塊菌、擬喜峰塊菌等，通常生長在云南松、華山松、櫟樹、榿木、旱冬瓜、水紅木、馬桑、棠梨、救軍糧等林下[20]。

攀西地區松類植物的地貌類型，屬山地中山常綠針葉林。主要分布于海拔1600～3000 m，其2600～3000 m地帶常為純林。華山松廣布于涼山的西部、南部、東南部及黃茅梗以西各縣。據調查，四川省攀枝花市米易縣塊菌產區的植物群落及生態環境情況，結果表明，米易縣塊菌產區的優勢物種共有蕨類植物3科3屬3種及種子植物29科52屬64種[21]，主要優勢植物為云南油杉、青岡、羊耳菊、地果、蕨、翠云草等喬木、灌木及草木、蕨類植物。攀西地區植被垂直地帶性典型而完整，海拔1500～2600 m的櫟類林帶是塊菌分布的主要地帶，海拔2600～3500 m的針闊葉林帶有少量塊菌分布，而海拔3000 m以上的云杉林帶、冷杉林帶和高山灌叢帶，未發現塊菌[22]。涼山境內發現的塊菌在松樹根部周圍居多。

綜上，攀西地區塊菌適宜區主要分布植被類型為櫟類林帶，主要有云南松、華山松、櫟樹、榿木等；針闊葉林帶為次適宜區；冷杉林帶和高山灌叢為不適宜區。據此標準和植被類型圖，繪制攀西地區植被適宜性區劃圖(圖5)。

3.1.5 其他影響因子 調查表明，地形因子中坡位對塊菌生長影響較大，坡位越高越不適宜塊菌生長，以中坡和中下坡最佳[23]，最適宜坡度為20～30°；土壤疏松，沙石含量20 %～30 %；適宜的土壤pH值為6.0～7.0，尤其適宜生長在pH值為6.0～6.5微酸性的山地黃紅壤、山地棕紅壤的環境；上層喬灌層郁閉度為0.5～0.7[24]。

3.1.6 典型年分析 近20年來，“會東塊菌”產量最高的年份是1999年，年產量可達80 t，特別少的年份是2006年，年產量只有60 t。

1999年年均溫為16.6 ℃，極端最高氣溫32. 9 ℃，極端最低氣溫-4.6 ℃；年總降雨量為1314.9 mm，較歷年平均總降水量偏多248.5 mm ；年日照時數2028.5 h，較歷年偏少248.5 h；1至4月持續冬干春旱天氣，雨季于5月7日開始，雨季開始后降水充沛且集中，大于25 mm的過程17次，暴雨4次；9～12月降水分布較均勻。年內溫水等氣象條件適宜塊菌菌根和子囊果生長，當年為塊菌豐收年。

2006年年均溫為16.4 ℃，極端最高氣溫33. 2 ℃，極端最低氣溫-1.8 ℃；年總降雨量為801.9 mm，較歷年偏少297.8 mm；年日照時數2617.1 h，較歷年偏多328.5 h；雨季于5月27日開始，全年出現暴雨4次；3月21-4月30日出現了長達41 d的春旱天氣，8月2-17日出現長達16 d的高溫伏旱天氣，全縣48個鄉鎮受災嚴重，干熱河谷塊菌主產區受災尤其嚴重。年內降水偏少且出現多段干旱天氣，不利于菌根和子囊果生長，當年為塊菌欠收年。

由此可見，影響會東當年塊菌產量的主要氣象要素是降水，雨季開始期早及降水充沛、分布均勻有利于塊菌產量的豐產，而干旱天氣不利于菌根和子囊果生長，其中伏旱天氣對塊菌產量影響最大，降水年際變化和季節分配不均是制約攀西地區塊菌產量的主要氣象因子。

表3 攀西地區生態氣候區劃指標Table 3 Ecoclimatic zoning index of Cordycepssinensis in Panxidiqu

3.2 綜合適宜性區劃

塊菌生境區域范圍較廣泛，選擇集優法進行綜合適宜性區劃。綜上所述，選擇海拔、降水、氣溫、植被等4個因子，確定塊菌的氣候生態區劃指標 (表3)。

首先對以上柵格數據重新分類，將適宜區賦值為1、次適宜區賦值為2、不適宜區賦值為0，相乘后得到綜合適宜性區劃柵格，再重新賦值分類，值0為不適宜區、值1為適宜區、其余為次適宜區，迭加州界、縣界等要素，制作形成攀西地區塊菌綜合適宜性區劃圖。由圖6可見，攀西地區大部分縣市都產塊菌，但是各地分布區范圍較窄，主要分布在涼山州的南部、西部、東南部及攀枝花市的鹽邊、米易等縣市。

(1)適宜區主要包括南部的會東、會理、攀枝花市，主產區主要是會東縣，會東縣屬中亞熱帶濕潤季風氣侯區，光熱資源豐富，四季如春，晝夜溫差大，雨量集中，干濕季分明，多年平均降水量1058 mm，多出現在氣溫較高的夏秋季，雨熱同季，地貌氣候復雜多樣，垂直差異十分明顯，高山積雪，峽谷炎熱并見，從海拔820 m的河門口到海拔3331.8 m的緊風口云盤，相當于跨越北熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶等氣候帶。此適宜區生態氣候和氣象條件有利于塊菌生長發育，塊菌分布數量較多，品質較高，為塊菌主要采集區。

圖6 攀西地區塊菌綜合適應性區劃Fig.6 Comprehensive adaptability regionalization of truffles in Panxi area

(2)次適宜區與適宜區相連，是適宜區的延伸，主要包括會理、攀枝花、鹽邊、米易、德昌、西昌、鹽源、木里、喜德、普格、寧南等縣市的多個鄉鎮；此區域的氣候屬于亞熱帶季風及南亞熱帶亞濕潤氣候，具有夏季長，日溫差大，年溫差小，降雨少而集中，冬半年日照充足，少雨干暖；夏半年云雨較多，氣候涼爽；由于地形的多樣性，氣候垂直差異顯著，較有利于塊菌生長發育，塊菌分布數量較少，分布零散，產量相對較少、品質一般，為塊菌非主要采集區。

(3)不適宜區主要分布在涼山州東5縣的昭覺、布拖、美姑、雷波、金陽及北部的越西、甘洛，東5縣屬溫帶氣侯區，四季不分明，晝夜溫差大，雨量集中，冬季長，夏季短，而北部的甘洛屬中亞熱帶氣候，地處四川盆地西緣向青藏高原地勢過渡的高山峽谷地帶，由于受橫斷山脈的褶皺、隆起與斷裂，加上河流的急劇切割作用，境內山巒起伏、溝壑縱橫，顯現出典型的高山峽谷地貌特征，境內最高海拔4288 m，最低570 m，相對高差3738 m。此區不適宜塊菌生長發育，塊菌極少。

4 對比驗證

以會東縣為樣本，通過與塊菌鄉鎮邊界迭加后進行對比驗證分析，塊菌在會東縣分布較為廣泛，北至大崇鎮、新街鎮、江西街鄉；西北至堵格鎮；西至小壩鄉；中部的拉馬鄉；東南部至滿銀溝鎮、老君灘鄉；南至烏東德鎮。區劃結果與實地調查當地主產鄉鎮結果基本一致，見圖7。

圖7 會東縣塊菌分布Fig.7 Distribution of truffles in Huidong county

5 結論與討論

(1)影響攀西地區塊菌分布的生態氣候因子有海拔、溫度、降水、植被、土壤、地形等要素，其中海拔、氣溫、降水、植被是主要的生態氣候影響因子。

(2)攀西地區塊菌適宜區分布于南部會東、會理、鹽邊、米易等縣的山體中部的山林茂盛地帶，分布區較為廣泛，但是各地分布帶范圍較窄。本區有利于塊菌生長發育，分布數量較多，品質較高，是塊菌主要采集區。

次適宜區主要分布在涼山州中部、西南部、東南部、西部的各縣。塊菌次適宜區生境和氣象條件較有利于塊菌生長發育，塊菌分布數量較少，分布零散，產量相對較少、品質一般，為塊菌非主要采集區。

不適宜區主要分布在北部的越西、甘洛及涼山州東五縣，此區不適宜塊菌生長發育，塊菌極少。

(3)影響攀西地區塊菌當年產量的主要氣象要素是降水，降水年際變化和季節分配不均是制約攀西地區塊菌產量的主要氣象因子，干旱是塊菌減產的主要原因。如當年雨季開始期早及降水充沛、分布均勻，則有利于塊菌產量的豐產。而干旱天氣不利于菌根和子囊果生長，其中伏旱天氣對塊菌產量影響最大，干旱天氣持續時間越長，段數越多，則塊菌產量明顯偏少。

(4)生產實踐表明，塊菌產量有大小年現象，但與當年氣溫和降水等氣象因子或植被、土壤等其他生態因子的年季變化相關性還有待進一步深入研究。一般認為，年度內溫度和降水適宜則為塊菌豐年，反之氣溫偏高、水分不足導致干旱嚴重會造成塊菌大幅減產。

(5)由于本研究區域較大，而氣象站點密度較稀，且采用的海拔、植被等地圖數據精度偏低，不能完全模擬塊菌復雜生態環境。因此，在氣候因子模擬、區劃指標因子的選取與指標范圍確定方面還需進一步細化完善。