IAA及其運輸載體PIN對庫爾勒香梨萼片脫落與宿存影響的研究

金敏 張倩 陶書田 包建平 吳翠云 張銳 張琦

摘要? ? 目前，我國庫爾勒香梨栽培面積逐步增大，產量大幅度升高，脫萼果減少，果肉質地變硬，石細胞含量增多，可食比例減少，風味口感下降，品質明顯下降，嚴重影響香梨的銷售。影響庫爾勒香梨果萼脫落或宿存的因素很多。本文主要從香梨萼片發育、生長素對香梨萼片脫落或宿存的影響以及從分子層面闡述生長素極性運輸載體PIN蛋白和該蛋白如何調控生長素運輸與脫落，對提高香梨果萼脫落率以及改善果實品質及外觀有重要意義。

關鍵詞? ? 庫爾勒香梨;脫萼;宿存;IAA;PIN基因家族

中圖分類號? ? S661.2? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）08-0046-04? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

Abstract? ? At present，the cultivation area of Korla fragrant pear in China is gradually increasing，the yield greatly increases，the flesh reduces，the flesh texture is hardened，the stone cell content increases，the edible proportion reduces，the flavor and taste reduce，and the quality significantly reduces，which seriously affects sales of fragrant pears.There are many factors that affect the sepal exfoliation or persistence of Korla fragrant pear.This article focused on the development of the fragrant pear sepals，the effects of auxin on the sepal exfoliation or persistence of the fragrant pear.Meanwhile，this paper expounded the auxin polar transport carrier PIN protein and how it regulated auxin transport and exfoliation from the molecular level，which was of great significance to increase the sepal exfoliation rate and improve the fruit quality and appearance.

Key words? ? Korla fragrant pear;sepal exfoliation;sepal persistence;IAA;PIN gene family

庫爾勒香梨（Pyrus brestschneideri Rehd）是一種色、香、味、貯藏性等多方面具有優良性狀的梨品種，在國內外市場享有盛譽，已成為新疆重要的出口創匯農產品之一[1]。根據萼片脫落與否，庫爾勒香梨果實分為脫萼果和宿萼果，而宿萼和凸頂果實嚴重影響庫爾勒香梨的外觀品質，經濟效益下降，挫傷梨農種植積極性[2-3]。因此，如何提庫爾勒香梨果實的脫萼率，改善果實的內在品質，對庫爾勒香梨優質栽培具有重要的現實意義。

生長素（IAA）是植物激素里發現最早的一類植物激素，在莖端的分生組織區合成，向植物中起作用的部位運輸，主要是向下運輸，通過在根皮層和表皮組織再定向產生向基的生長素濃度梯度。有研究指出，不論是在莖尖分生組織、幼葉，還是根中的IAA都有相似的運輸機制。在植物胚芽鞘、幼莖及幼根中的IAA，主要是從形態學上端向基部運輸，這種單一方向的運輸方式即為生長素極性運輸（polarauxin transport）[4]。極性運輸過程伴隨大量ATP的消耗，維持IAA的逆濃度梯度運輸等[5]，這種生長素梯度調控植物諸多生理過程，如頂端優勢（apical dorminance）、維管發生（vascular differentiation）、向性生長（tropicgrowth）和不定根發生等。因此，生長素的極性運輸是植株形態的決定者。

生長素極性運輸主要通過生長素運輸載體來調控。目前公認的生長素運輸載體主要是類似于通透酶的AUXIN1/LIKE-AUX1（AUX/LAX）家族[6-7]、PIN-FORMED（PIN）家族[8-9]和ABCB/MDR/PGP家族[10]。這3類蛋白均為定位在細胞膜或胞內膜結構上的膜蛋白，其中AUX/LAX 家族為運入載體，PIN家族和ABCB家族主要為運出載體。而PIN蛋白是調控IAA極性運輸方向的關鍵因子。目前，PIN家族是研究最多且最深入的一類生長素輸出載體，擬南芥中有8個成員，每一位成員都有表現獨特的組織特異性表達模式，分別命名為PIN1-PIN8[11]。近年來的研究中，對于PIN1-PIN4和PIN7的功能研究較多，而有關PIN5、PIN6 和PIN8的作用研究還未見報道。本文就生長素及生長素運輸載體PIN基因家族調控庫爾勒香梨果實萼片脫落與生長素運輸的研究現狀作一綜述，并對其今后的研究進行了展望，旨在對于解決香梨宿萼以及果形不正問題的研究有所幫助。

1? ? 庫爾勒香梨萼片發育的研究進展

萼片（sepals）是指花的最外一輪，構成花萼的各片，萼片也是葉的變態器官。一般呈葉狀，綠色，可進行光合作用，能夠保護花蕾的內部。大多數植物的萼片分為離生萼（aposepalous）和合生萼（synsepslous），合萼下端聯合部位，叫做萼筒。部分植物花期時萼片脫落，果實上不保留萼片痕跡，如桃、柑橘;有些植物在花期萼片一直存留在果實上，例如茄、番茄、柿，稱之為宿存萼。根據萼片脫落與宿存的不同程度可分為宿存、殘存、脫落直立、反卷等[12]。在幼果生長發育過程中，有的品種在花瓣脫落7 d左右脫萼，有的品種不脫萼，有的品種部分萼片脫落、部分果實萼片不脫落。因此，可根據萼片脫落與否來識別品種。根據果實萼片的脫落與宿存將梨屬植物分為宿萼組與脫萼組[13]，宿萼組包括秋子梨、河北梨、新疆梨、麻梨、西洋梨、杏葉梨、蓁梨、木梨等8個品種，其果實萼片發生宿存;脫萼組中包括白梨、沙梨、杜梨、褐梨、豆梨、川梨等6種，其果實萼片多數發生脫落[14-15]。

香梨萼片脫落主要分為3種情況：一是萼筒、萼片一起脫落;二是僅萼片脫落，萼筒留在幼果上成為果頂的一部分;三是部分萼片發生脫落（極少數）[16]。影響香梨萼片脫落的原因有多方面。一是光照。不同光照條件下，出現脫萼果或宿萼果的比例不同，宋? 清等[17]對四十八年生梨樹脫萼率觀察發現，樹體上部光照條件好，宿萼果率為44%;下層主枝光照條件差，宿萼果率為76%;開心形樹冠主枝開張、枝量適中，宿萼果率10%;而相鄰的主干樹形下層主枝宿萼果率超過60%。二是溫度。李? 林等[18]的研究表明，花期是決定香梨果實萼片脫落與宿存的關鍵時期，花期溫度過高不利于坐果，而有利于樹體內生長激素水平的提高，導致脫萼率降低。三是砧木類型。不同砧木類型，其果實脫萼情況及品質不相同。據馬建江等[19]報道，在立地條件、樹齡相同的前提下，杜梨、酸梨、香梨與其他品種雜種后代作砧木的梨樹，脫萼率分別為46.7%、54.2%、61.5%。四是授粉。劉? 妮等[20]的研究表明，自然授粉的庫爾勒香梨花序脫萼率僅約 40%，而采用雪青、鴨梨、中梨1號和翠冠人工授粉的庫爾勒香梨花序脫萼率>50%，幸水授粉的庫爾勒香梨花序脫萼率為38.8%，為提高香梨果實品質，可選擇特定授粉品種，可以在一定程度上提高庫爾勒香梨脫萼果率。五是激素。不同激素的作用存在差異，如多效唑可有效增加脫萼果率，脫萼率可提高25%～75%，且果個均勻[21]，而赤霉素則可促進果實萼片宿存[22]。六是其他。梨果著果的花序序位、幼果營養、種子與果實發育、栽植密度、肥水條件、氣象條件及病蟲害等也對梨果萼片發育有不同程度的影響。

2? ? 生長素IAA對香梨萼片脫落、宿存影響的研究

2.1? ? IAA與萼片脫落的關系

植物體內的天然生長素有IAA、IBA和4-Cl-IAA[23]，人工合成的類生長素有1-NAA和2，4-D等[24]。盡管生長素結構簡單，但它在細胞分裂、細胞伸長、胚胎發生、根分生組織發育、維管組織分化、頂端優勢、果實成熟以及防止器官脫落中發揮著重要作用[25]。目前，對于植物生長激素調控器官脫落的研究認為，IAA能夠抑制植物器官的脫落，是由于能夠降低離區細胞對乙稀的敏感性，從而對植物器官的脫落產生抑制作用[26]。Wareing等[27]提出了濃度低谷說，即落果期果實IAA含量低，非落果期果實IAA含量較高。而劉? 妮等[28]對碭山酥梨幼果萼片的研究符合濃度低谷說，在果實發育前期IAA含量會出現最高峰，而果實脫萼期果頂離層部位和果心IAA含量處于濃度低谷期。同時，脫萼幼果果頂和果心IAA含量均低于宿萼幼果，這表明IAA低水平有利于果實萼片脫落。Rosales等[29]用生長素極性運輸抑制劑TIBA處理西葫蘆花朵離區，增加了花朵脫落率。牛建新等[30]的研究中也指出，幼果和萼片中的IAA質量分數高有利于果萼宿存，質量分數低有利于果萼的脫落。賈兵[31]研究表明，植物生長調節劑通過對脫萼期幼果內源IAA含量的調節來調控果實萼片的脫落或者宿存的發生，幼果中低濃度的IAA促進萼片的脫落，高濃度IAA則利于宿萼果的產生。在李長江等[32]的研究中，果萼脫落的臨界期庫爾勒香梨幼果中內源激素的分布存在明顯的差異性，幼果中下部含有高質量分數的IAA，會抑制香梨萼片的脫落。徐勝利等[33]的研究指出，經脫萼授粉的香梨，幼果內源IAA含量的變化會呈現先降、后升、再降的變化趨勢;而從宿萼香梨幼果內源IAA先上升至最高峰，再迅速下降，后又緩慢上升，并一直維持較脫萼授粉的‘香梨幼果內源IAA高的水平，且存在顯著性差異。這一系列的研究結果都說明了IAA含量過高會增加果實的宿萼率，是導致脫萼果率降低的重要影響因素之一。在生產過程中可以通過調控幼果和果萼中內源IAA濃度來提高果實的脫萼率，以提高果實品質，改善香梨的銷售情況。

2.2? ? 生長素的極性運輸與萼片脫落的關系

2.2.1? ? 生長素的極性運輸。在植物離區外植體遠軸端施加IAA會延遲脫落，而在近軸端則會加速脫落，表明生長素梯度的變化可能影響脫落發生的早晚。生長素的運輸分為2種途徑，即被動運輸與極性運輸。極性運輸是細胞與細胞之間的主動運輸過程，伴隨ATP的消耗，且可以維持生長素的逆濃度梯度運輸。極性運輸是目前已知五大類植物激素中生長素特有的運輸方式。在高等植物莖中，根據IAA合成位置和運輸目的地的不同，有2種不同的運輸方式，一種是在中柱細胞中由根基向根尖的向頂式運輸，另一種是表皮細胞中由根尖向根基的向基式運輸[34]。目前研究指出，存在于高等植物的莖、根和葉中的生長素，其極性運輸方向由運輸蛋白的分布決定[4]，人工合成的IAA（如NAA）也存在極性運輸這一特性，且活性越強，極性運輸能力也越強;而一些人工合成的抗生長素類化合物，如NPA（N-1-氨甲酰苯甲酸萘酯）、TIBA（三碘苯甲酸）等則會抑制生長素的極性運輸[23]。Morris等[35]、Taylor等[36]的研究認為，IAA源的遠軸端器官，通過IAA極性運輸向離區供應IAA，以阻止離區響應乙烯信號，從而抑制器官脫落。

關于生長素極性運輸的機制人們曾提出過許多不同的假說，被廣為接受的是由Goldsmith（戈德史密斯）提出的化學滲透假說（chemiosmotic hypothe-sis），是解釋IAA怎樣促進植物生長的一個假說。認為細胞質膜的質子泵對ATP進行水解，為細胞內的IAA積累提供能量，同時把細胞質中的H+運往細胞壁空間，在中性的細胞質和酸性的質外體之間產生跨細胞膜的H+梯度。在中性的細胞質中，以非脂溶性的陰離子形式存在，通過通透酶主動的與H+協同轉運進入胞質溶膠;在酸性的質子體外（pH值為5），主要以一種非解離型的弱酸形式通過載體協同運輸或自由擴散的方式進入胞質溶膠。IAA幾乎都是以脂不溶性的陰離子形式存在的，并大量積累，因此推測存在能夠將IAA運出細胞的輸出載體，但IAA-的流出則不能繞過輸出載體，所以IAA輸出載體的調控對IAA極性運輸的影響很大。而在細胞基部的質膜上有專一的生長素運出載體，可使IAA-被動輸出到細胞壁，進入下一個細胞，形成極性運輸[5，37-38]。正是由于輸出載體在細胞中的極性分布決定了IAA的極性運輸。目前，有研究發現，果實脫落過程中，IAA極性運輸能力幾乎為零，證明IAA的極性運輸對于抑制脫落有重要作用[39]。

2.2.2? ? 生長素極性運輸載體PIN。生長素極性運輸是生長素信號途徑中重要的生理調控過程，其中主要依賴于極性運輸蛋白PIN。1998年，分離出編碼推定的生長素運出載體或運出促進子基因，其中PIN1基因是第1個鑒定出的 PIN（或PIN-FORMED）蛋白家族成員。PIN蛋白是植物專有的 IAA 轉運載體蛋白。PIN蛋白親水結構的差異可將其分為2個亞類：一類PIN蛋白的親水區較短，只有C1區（恒定區1）和V1區（可變區1），稱為短PIN蛋白;另一類具有較長的親水區，包括C1、C2、C3結構域和V1、V2等結構域，稱為長PIN（圖1）。在擬南芥中，PIN1～PIN4及PIN7屬于長PIN蛋白，不對稱分布在細胞膜上，負責細胞外運;PIN5、PIN6、PIN8屬于短PIN蛋白，定位在內質網上，介導胞漿和內質網的IAA交流[40-41]。PIN蛋白幾乎存在于所有單、雙子葉植物中，是最重要的生長素外輸載體，不同植物中的PIN 蛋白成員個數不同，模式植物擬南芥中有8個;單子葉植物中，玉米和水稻有12個[42];雙子葉植物中，桃有6個[43]，番茄有10個[44]，蘋果有18個[45]，葡萄有9個[46]。

PIN蛋白主要參與細胞之間生長素的定向運輸、葉片發育、根發育、頂端分生組織、花器官發育和側生分生組織的發育[47]。PIN1定位于根、莖中柱細胞及維管組織的細胞基部，主要參與胚的發育、葉序和葉脈的形成以及維管組織的分化，并負責IAA在莖尖分生組織的環流和從地上部分到根的運輸。研究發現[48]，SlPIN1可能調控IAA由花器官向母體方向的運輸過程。沉默SlPIN1基因后，阻止了花器官中IAA從源到庫的運輸過程，會加速花柄脫落，表明SlPIN1可能對抑制番茄花器官脫落、維持正常的生長素極性運輸具有重要的作用。PIN2定位分布于根皮層細胞，根冠細胞頂部，且極性分布在伸長區表皮細胞基部，主要參與根的向重力生長。水稻PIN基因的研究表明，OsPIN2基因過表達，會增強IAA從莖向根的運輸，使水稻分蘗增加、株高降低和分蘗的角度增大[49]。PIN3側向定位于根的中柱、中柱鞘細胞及莖的內皮層，參與植物的蔭蔽反應和向光生長;PIN4定位與根尖靜止中心（quiescent center，QC）及其周圍的干細胞及初始細胞中，參與胚根的發育和維持根尖分生組織的發育模式。有研究發現[26]，Sl PIN4是番茄花柄離區生長素極性運輸的主要載體，在脫落過程起到重要作用。PIN5不介導細胞間的IAA運輸，負責IAA從胞質到內質網腔中的運輸，參與調控細胞內IAA的動態平衡。PIN6分布在內質網上，主要參與組織或器官的分化，但PIN6在并沒有明顯的表型。PIN7極性定位在胚柄細胞的頂部細胞膜上，參與根的向重力生長。PIN8基因在花藥中特異表達，參與調控花粉的發育[50-51]。

PIN基因家族中的長PIN蛋白主要負責生長素的向外運輸，調控細胞間的生長素極性運輸，而短PIN可能主要調控胞內生長素動態平衡與信號轉導。在史自航[52]研究表明，長PIN蛋白成員Sl PIN1、Sl PIN3、Sl PIN4、Sl PIN7和Sl PIN9，IAA處理后表達峰值最高上調5～10倍;而短PIN蛋白的Sl PIN6和Sl PIN8，IAA處理后表達峰值為未處理時的5倍以內;在劉小杰等[53]對蘋果PIN基因的研究中，MdPIN1、MdPIN5、MdPIN10、MdPIN14和MdPIN16都有1～2個與生長素相關的順式作用元件，說明MdPIN基因家族部分成員會受到IAA的影響，通過參與植物體內生物學過程來調控蘋果的生長發育。

作為IAA的重要運輸載體，PIN 家族廣泛參與了多種IAA調控的生長發育過程。PIN基因家族在序列上的高度保守性表明它們在不同的植物發育過程中可能有相同的功能。在擬南芥根中的 PIN 功能分析表明，多種 PIN 蛋白在調控生長素運輸、向性生長及根端分生組織的維持中共同發揮功能[54]。從擬南芥克隆到的PIN1、PIN3、PIN4和PIN7已被證實參與了根的向地性、植物的向性反應、根的伸長生長以及早期的胚胎發育等過程，而PIN5、PIN6和PIN8在植物生長發育中的功能尚未確定等。且在前人研究中，香梨萼片脫落過程中內源IAA變化還沒有與PbPIN基因家族聯系起來。關于這些基因的功能，參與萼片脫落過程IAA轉運起促進作用還是抑制作用，以及如何轉運，還需進一步轉基因驗證。本研究為香梨中PIN基因家族的研究提供了理論基礎，同時為香梨果實品質提升、分子育種提供理論參考。

3? ? 總結與展望

庫爾勒香梨萼片脫落或宿存嚴重影響外觀及內在品質，脫萼果品質和市場價格明顯比宿萼果高。因此，研究萼片脫落宿存機制以及生長素和生長素極性運輸載體PIN蛋白對萼片生長發育的影響機制，促進果實萼片脫落，對提高梨果實綜合品質具有重要意義。植物器官的脫落現象都有離層的形成，其主要受脫落酸、乙烯及IAA 3種植物激素的影響。其中，生長素可延遲或抑制器官脫落。大量研究證明，植物生長素具有雙重作用，在庫爾勒香梨生產中，在內源激素對于萼片脫落的調控作用中，IAA含量高有利于萼片宿存，IAA含量低則有利于萼片的脫落。在生產中建議噴施生長素抑制劑TIBA或PBO，以提高果實的脫萼率，改善果實產量及內外部品質。截至目前，國內對庫爾勒香梨脫宿萼的研究多集中在改變外界環境條件及藥劑處理以提高脫萼率方面，關于自身內源激素變化對脫宿萼的影響研究較少，香梨果實萼片脫宿萼的研究目前還處在起步階段，有待進一步研究。

隨著分子生物學在植物器官脫落的研究領域中應用，IAA的極性運輸決定著植物離區的脫落。作為IAA最主要的運出載體，PIN蛋白的含量與分布決定了特定組織中的極性運輸流速與方向。對于IAA輸出載體PIN蛋白的研究大部分是集中在根和葉的形態建成以及環境響應過程中，對于脫落過程中PIN蛋白的功能研究很少。迄今為止，除了在擬南芥中克隆出8個PIN基因外，在玉米、水稻等其他植物中也克隆到了數個同源基因，PIN基因家族還在楊樹、番茄、煙草、擬南芥、高粱、蘋果、葡萄和桃等中都有報道。人們對PIN的表達調控、極性定位和運輸機制及其生物學功能已有深入的了解。然而，PIN蛋白如何介導生長素極性輸出的分子作用機制至今仍沒有被徹底弄清楚，還有待進一步的研究。

4? ? 參考文獻

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