油菜素內酯對不同類型鹽脅迫下辣椒種子萌發及幼苗生長的影響

趙愷

（松原職業技術學院農業科技分院，吉林松原 138005）

設施栽培可以人工調節氣候小環境，充分利用土地生產力，已成為當代蔬菜生產的重要組成部分[1]。但由于肥料使用不合理、栽培管理措施不當等，土壤長期得不到淋洗，容易引起次生鹽漬化，影響了蔬菜的產量與品質。土壤中NaCl 和Na2SO4等中性鹽較多時，被稱為鹽性土；Na2CO3和NaHCO3等堿性鹽較多時，被稱為堿性土。在鹽堿脅迫下，植物會受到離子毒害，產生大量有毒自由基，導致自由基代謝失衡，膜脂過氧化程度加重，蛋白質降解，DNA 鏈被破壞，最終使植物生長發育受阻[2]。油菜素內酯（Brassinolide，BR）也被稱為蕓苔素內酯或蕓苔素，廣泛存在于植物界中。自發現以來，以其高效、廣譜、無毒等特點，被許多植物生理學家列為“第六大類植物內源激素”，對植物生長發育有多方面的調節作用，如促進細胞伸長和分裂[3]、種子萌發[4]、營養生長[5]、生殖和衰老等[6]。有研究表明，BR 能影響植物在逆境下的緩沖能力，從而增強植物的抗逆性，如增強作物根系吸水性能[7]，穩定膜系統的結構功能，調節細胞內生理環境[8-9]，維持較高的能量代謝[10]，促進正常的生理生化代謝。

松原市位于吉林省西部地區，經濟總量位居吉林省第三位，農業與石油化工現為城市的支柱產業。全市鹽堿地面積約為30 萬km2，占耕地面積的40%以上，多為中度鹽堿地。本研究以辣椒為試材，研究了BR 對不同類型鹽脅迫下辣椒種子萌發、幼苗生長發育的影響，以期為松原市蔬菜生產和抵御逆境條件提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料為松原地區主栽品種湘研15 號辣椒種子，種子發芽率96.6%，發芽勢91%。選取粒大飽滿、種胚結構完整的種子作為試驗材料。BR，純度90%，購自杭州木木生物有限公司，使用前用75%酒精溶解配成100 mg/L母液備用。試劑NaCl（AR）、NaHCO3（AR）等，均購于致遠精細化工有限公司。

1.2 試驗方法

用NaCl 和NaHCO3溶液作脅迫劑，設置6 個不同濃度梯度的BR（0、0.01、0.25、0.5、1、2 mg/L）處理，以不添加BR 的處理為對照，研究BR 浸泡處理對鹽脅迫下辣椒種子萌發及幼苗生長的影響。將種子用0.1%升汞溶液消毒處理7 min 后，用不同濃度BR 溶液浸種16 h 后，均勻點播在塑料培養皿中。每皿中疊放三層紗布，用不同濃度鹽溶液（NaCl 為60 mmol/L，pH=7.10；NaHCO3為30 mmol/L、pH=8.10）將紗布浸濕，并置于25 ℃恒溫箱中。每個處理200 粒種子，培養至10 d 時測量種子生長相關數據，繼續培養21 d 后測量幼苗生長數據，重復3 次。

1.3 測定指標

自第5 d 起，每天下午4 點記錄種子的發芽數量；第10 d 時，統計發芽勢、發芽率及鹽分傷害率，具體計算公式見式（1）～（3）[11]。幼苗生長至21 d 時，對根長度與質量分別用游標卡尺和天平測量。

1.4 數據處理

所有數據采用Excel 2007 處理并制圖，用SPSS 17.0 統計軟件對數據進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同單鹽脅迫對種子萌發的影響

表1 單鹽脅迫處理對種子萌發率及鹽分傷害率的影響Table 1 Effects of single salt stress on seed germination and salt injury index of pepper

單鹽脅迫處理對種子萌發率及鹽分傷害率的影響見表1。由表1 可知，辣椒種子萌發率均隨單鹽脅迫處理濃度的增加而下降。低濃度NaCl（30 mmol/L）脅迫下，種子的萌發率雖有所下降，但與對照相比差異不顯著；NaCl或NaHCO3脅迫濃度繼續增加時（≥60 mmol/L），種子萌發率下降，與對照差異顯著；當NaCl 脅迫濃度增加到180 mmol/L（NaHCO3為120 mmol/L）時，種子大量死亡且種子發芽推遲，生物量低。分析兩種不同鹽脅迫下的鹽分傷害率發現，低濃度（30 mmol/L）脅迫下已經表現傷害（NaCl 脅迫下鹽分傷害率為1.36%，NaHCO3脅迫下傷害率為3.18%），且傷害率均隨鹽濃度增加而增加。NaHCO3濃度為120 mmol/L 脅迫時，傷害率達69.35%，NaCl 濃度為120 mmol/L 脅迫時，傷害率達15.41%，由于堿性鹽脅迫不但能產生植物滲透、活性氧釋放及離子毒害，還會使環境pH 上升，所以其危害程度遠高于中性鹽脅迫，這與前人研究結果相同[12-14]。

基于對兩種鹽脅迫下種子萌發率及鹽分傷害率的調查結果，試驗中分別將60 mmol/L 和30 mmol/L 作為NaCl 和NaHCO3處理濃度。

2.2 BR 對不同類型鹽脅迫下辣椒種子萌發的影響

2.2.1 BR 對NaCl 脅迫下辣椒種子萌發的影響

由圖1 可知，BR 浸泡后發芽率隨濃度增加呈現先升后降的趨勢。未經BR 浸泡的辣椒種子在鹽脅迫下發芽率為92.7%，高濃度BR（1 mg/L、2 mg/L）處理時，抑制作用較大，發芽率分別為82.2%和79.4%，均顯著低于未經BR 浸泡的種子；BR 濃度為0.25 mg/L 時，能緩解NaCl脅迫，發芽率為95.9%，顯著高于未經BR 浸泡的種子。

在NaCl 處理下，經BR 浸種后種子的發芽勢隨BR濃度的增大先升高后又降低。NaCl 脅迫下未經BR 浸泡的種子發芽勢為87.1%。BR 濃度為0.25 mg/L 時，種子發芽勢最高，為92.9%，且顯著高于未經BR 浸泡的種子，說明浸種在適宜的濃度下對不同鹽脅迫狀態下的種子萌發有利。

2.2.2 BR 對NaHCO3脅迫下辣椒種子萌發的影響

BR 對堿性鹽脅迫下種子發芽率、發芽勢的影響見圖2。由圖2 可知，發芽率隨BR 濃度的增加先升后降，未經BR 浸泡的種子在堿性鹽脅迫下發芽率為89.7%，BR 低濃度（0.01～0.25 mg/L）及高濃度（2 mg/L）處理時抑制作用大，種子發芽能力差；中濃度BR 浸種（0.5 mg/L，發芽率92.1%）能減輕鹽脅迫對辣椒種子的傷害，為最適合緩解NaHCO3脅迫的濃度。

在NaHCO3處理下，經BR 浸種后種子的發芽勢隨BR 濃度增大先升高后降低，對照種子發芽勢為88.7%；BR 濃度為0.5 mg/L 時，發芽勢顯著高于對照，為90.7%，表明0.5 mg/L 的BR 處理能緩解堿性鹽分傷害，增強種子的生活力和耐鹽性。

2.3 BR 對不同類型鹽脅迫下辣椒幼苗生長的影響

2.3.1 BR 對不同類型鹽脅迫下辣椒幼苗根長的影響

BR 對不同類型鹽脅迫辣椒幼苗根長的影響見圖3。由圖可知，隨著BR 浸種濃度的增加，辣椒幼苗根長變化表現為先升后降的趨勢。NaCl 脅迫下，當BR 質量濃度為0.25 mg/L 時，辣椒根系長度最長，為2.65 cm，顯著高于對照（2.52 cm），這表明BR 質量濃度0.25 mg/L 時能促進NaCl 脅迫下根系的生長。NaHCO3脅迫下，當BR 質量濃度為0.5 mg/L 時，根長最長，為2.52 cm，顯著高于對照（2.18 cm）。

2.3.2 BR 對不同類型鹽脅迫下辣椒幼苗根質量的影響

不同的鹽脅迫下，BR 處理幼苗的根質量均顯著高于對照（圖4），變化趨勢均為先高后低，其中BR 濃度分別為0.25 mg/L 和0.5 mg/L 時，根質量增加最為顯著，NaCl、NaHCO3脅迫下增加幅度分別為62.5%和67.1%，表明BR 能有效緩解鹽脅迫傷害，提高辣椒幼苗在鹽脅迫下的幼根質量。

2.3.3 BR 對不同類型鹽脅迫下辣椒幼苗莖長的影響

BR 對不同類型鹽脅迫下辣椒幼苗莖長的影響見圖5。由圖可知，NaCl 脅迫處理降低了辣椒幼苗的莖長，隨著BR 濃度的增大，莖長先高后低，當0.25 mg/L 時幼苗莖長為1.27 cm，顯著高于其它濃度處理的，但仍低于對照。

NaHCO3脅迫下，隨著BR 濃度的增加，各處理幼苗莖長均低于對照，當BR 質量濃度達到0.5 mg/L 時，幼苗莖長（1.28 cm）與其他濃度處理差異顯著，表明0.5 mg/L 的BR 處理可提高辣椒幼苗在NaHCO3脅迫下的莖長。

2.3.4 BR 對不同類型鹽脅迫下辣椒幼苗莖質量的影響

BR 能提高辣椒幼苗兩種類型鹽脅迫條件下的莖質量。圖6 顯示了兩種不同鹽脅迫下的變化趨勢一致，均為先高后低，其中BR 濃度分別為0.25 mg/L 和0.50 mg/L時，NaCl、NaHCO3脅迫下莖質量分別為16.7、15.80 g，提高幅度分別為22.2%和23.7%，增加最為顯著。

3 討論

種子萌發是植物生命周期的開始，當種子處于鹽堿脅迫等逆境環境下，種子萌發、幼苗生長與發育會受到影響，直接影響植物的苗木定植和產量[15-16]。鹽堿脅迫下的植物種子萌發力下降，萌發推遲，嚴重的會導致種子失去活力。在鹽堿脅迫下，種子的萌發能力受多方面影響，如鹽分、鹽脅迫濃度、脅迫時間、酸堿度及品種忍耐力等因素[17-18]，直接反映在滲透效應和離子效應上[19]。滲透效應會引起滲透勢下降，導致種子萌發受限[20]；離子效應表現為產生毒害作用及降低種子滲透勢[21]。本研究用中性鹽和堿性鹽進行脅迫時，鹽分不斷積累，導致環境的滲透壓升高，使種胚呼吸不暢。隨著脅迫濃度的增加，種子發芽時間明顯推遲，且萌發率下降，堿性鹽脅迫不僅產生植物滲透、活性氧釋放及離子毒害，還會使環境pH 上升，所以其危害程度遠高于中性鹽脅迫。

松原市耕地多為中度鹽堿地，降水量不多[22]，致使域內閑置大面積鹽堿荒地，是世界公認的三大蘇打鹽堿地之一。本試驗以辣椒為研究對象，研究了BR 對不同類型鹽脅迫（中性鹽、堿性鹽）下辣椒種子萌發、幼苗生長發育的作用。總體來看，適宜濃度的BR 能顯著緩解不同類型鹽脅迫對辣椒的作用。兩種類型鹽脅迫下辣椒種子萌發力及幼苗生長最適合的BR 處理濃度是不同的，NaCl 脅迫下，0.25 mg/L 的BR 對種子萌發和幼苗莖的生長恢復作用明顯；NaHCO3脅迫下，BR 濃度為0.5 mg/L 時對種子萌發和幼苗生長促進作用最為明顯。原因可能在于堿性鹽脅迫使環境pH 上升，所以其危害程度遠高于鹽脅迫，因此抵御脅迫的BR 濃度也要相應的提高。

BR 作為植物生長調節物質，能減輕鹽脅迫的傷害，有效地調節植物生理進程，但使用時濃度要適宜。所以在進行蔬菜育苗時，應根據土壤含鹽量及鹽分組成有選擇地播種，含鹽量較高的區域可適時灌溉以促進種子萌發和幼苗生長。在土壤pH 大于8.0 的地區進行辣椒等作物栽培時，不僅要適當使用BR 等植物源的生長調節劑用以抵御不良的鹽脅迫，還應適當提高外源BR 的濃度，以緩解鹽脅迫危害。