不同地理種源漆樹幼苗光合特性研究

王子芝，張王菲，周俊宏，廖聲熙*，吳文君，崔 凱，張 鵬

(1.西南林業大學, 云南 昆明 650224；2.中國林業科學研究院資源昆蟲研究所, 云南 昆明 650224；3. 云南省農業科學院，云南 昆明 650224)

【研究意義】漆樹，指漆樹科(Anacardiaceae)漆樹屬(Toxicodendron)植物，屬于新生代第三紀古老孑遺樹種，是中國重要經濟樹種。漆樹全屬20余種，主要分布在亞洲東部以及北美至中美[1]。中國漆樹屬植物共15種，在中國南部各省均有分布，其中以漆樹[Toxicodendronvernicifluum(Stokes) F.A.Barkley]產漆量最高[2]。中國漆樹栽培利用的歷史悠久，曾經出土過距今7000多年河姆渡文化的朱漆木碗和髹漆木筒[2-3]。經過多年的發展，20世紀80年代后有關漆樹研究已達到高潮，通過“全國漆樹資源調查”、“漆樹品種選優”、“生漆應用系列產品研究”、“漆樹病蟲害防治”等多個課題，取得了很多基礎研究成果，促進漆樹品種改良、高產穩產以及林產化工技術的發展，漆樹也日漸受到人們的重視，發展前景十分廣闊。近年來，隨著人們對人居環境的日益重視，以生漆為代表的天然化工原料價格連年上漲，而漆樹可采資源卻日趨萎縮，生漆產量大幅下降。因此，加大對漆樹品種及種質資源保護和利用，研究漆樹的生物學及生態學特性具有重要的現實意義?！厩叭搜芯窟M展】光合作用(Photosynthesis)是綠色植物利用太陽光能和碳水化合物轉化成有機物并釋放氧氣的過程，對植物的生長和產量有著重要的意義[4]。為了提高植物資源利用效率，科技人員通過研究幼苗的光合特性來進行良種選育，結合植物形態、生物學特性、栽培方式等方面推選出優良品種進行栽培引進，促進了中國經濟作物的發展。王道植等[5]研究了不同的光照強度對漆樹幼苗生長的影響，得出漆樹幼苗在生長時期，平均日照強度應不低于33 000 lx，建議根據漆樹幼苗生長所需光照條件選取適宜的育苗栽培地。白文玉等[6]選取4個不同種源榿木嫁接幼苗進行生長及光合特性研究，發現4個種源榿木嫁接幼苗的生長與光合特性差異明顯，并篩選出優良種源；尉亞輝等[7]比較7個漆樹品種在光合強度、CO2補償點、RuBP羧化酶活性上的差異，得出高產漆量品種的RuBP羧化酶活性和光合強度較高，而CO2補償點較低，為漆樹品種選優提供了相關的生理指標；呂程瑜等[8]研究不同遮蔭條件下梓葉槭種源幼苗生長與光合特征的差異，得出不同遮光條件下其光合作用和生長量差異顯著，凈光合速率、氣孔導度 、蒸騰速率和水分利用效率隨著光照強度的下降而顯著降低；張紅星等[9]研究探討了9種植物的光合特性并進行對比，得出漆樹是耐陰喜光樹種且在9種植物中年平均光合速率最高，具有較強的光合能力。除此之外，對植物的光合特性研究通常是針對一些不同的處理方式，如不同施肥配比[10-11]、不同品種[12]，不同移栽技術[12]、不同光照條件[14]、不同部位[15]以及不同脅迫處理下等對[16-17]植物在光合特性的生理生化變化的影響?！颈狙芯壳腥朦c】本研究從漆樹國內重點產區采種，通過比較分析3個地理種源漆樹幼苗的光合特性，探討各種源漆樹幼苗對環境的適應機制，了解影響其光合特性的因素。【擬解決的關鍵問題】旨在為提高植物體光合生產力提供理論依據，為漆樹幼苗栽培及利用提供科學指導，以及漆樹產業發展提供參考，并為今后對漆樹北種南引打下基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

實驗于2017年10月至2018年10月在云南省硯山縣云南盛禾農業公司育苗基地進行，試驗地位于北緯23°19～23°59′、東經103°35′～104°45′，海拔1540 m，屬于低緯北亞熱帶高原季風氣候，年平均氣溫16.1 ℃，年正常降雨量1008 mm，全年無霜期250 ～ 320 d，四季不明顯，具有冬無嚴寒，夏無酷暑，春暖秋涼，四季溫和的特點，干濕季節分明，立體氣候明顯。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗所用漆樹苗均為2017年10月采自湖北巴東綠蔥坡鄉(HB)、陜西平利城關鎮(SX)和云南硯山江那鎮(YN)3個種源地種子，當年12月在硯山試驗基地采用漂盤法育苗，在漆樹幼苗半年生時進行光合特性測定，平均苗高30 cm。

漆樹幼苗為2018年1月初移到營養袋中栽植，測定時間為當年5-10月，每月測3 d，每個種源地幼苗樣本量為10株，設3個重復，選擇生長良好無病蟲害的幼苗，每株測3片葉片，營養土、水分等生長條件保持一致，測定時間為8:00時開始，每間隔2 h測定1次，至18:00時結束，利用LI-6400便攜式光合儀進行有關指標測定，共6次。

1.2.2 指標測定 選擇晴朗無云的天氣，利用LI-6400便攜式光合儀對不同種源地漆樹幼苗進行凈光合速率(Net Photosynthetic Rate, μmol CO2·m-2·s-1,Pn)、氣孔導度(Stomatal Conductance, mol H2O·m-2·s-1,Gs)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2Concentration, μmol CO2·mol-1,Ci)、蒸騰速率(Tranrscription Rate, mmol H2O·m-2·s-1,Tr)和光合有效輻射(Photosynthetically Active Radiation, μmol photons·m-2·s-1,PAR)指標的測定，并計算光能利用效率(SUE=Pn/PAR)和水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。

1.2.3 數據處理 利用Excel 2013對實驗數據進行整理及統計，利用SPSS 17.0軟件進行有關數據分析，通過相關性分析不同地理種源漆樹幼苗的光合指標及其光合特性。

2 結果與分析

2.1 不同種源漆樹幼苗的凈光合速率

從圖1可見，不同種源漆樹幼苗的凈光合速率整體變化趨勢一致，各種源均以10:00時最高，說明此時光合速率最大，光合作用水平最高，14:00時最低，分析其原因主要是此時溫度較高，引起植物光合午休，因此光合速率為日變化中最低。從整體趨勢來看，光合速率8:00時相對較高，至10:00時，隨著光合有效輻射增加，凈光合速率達到最大，此時，凈光合速率湖北種源>云南種源>陜西種源；進入12:00時，隨著溫度逐漸升高，漆樹幼苗進入光合午休，凈光合速率開始降低，14:00時降至最低，到16:00時有所回升，在18:00時，光照強度逐漸變弱，所以凈光合速率又相對降低。凈光合速率曲線為雙峰型，并且有明顯的光合午休現象。凈光合速率最大值為湖北種源在10:00時，為3.66 μmol CO2·m-2·s-1，最小值為陜西種源14:00時，僅為0.01 μmol CO2·m- 2·s-1。

圖1 漆樹幼苗凈光合速率(Pn)日變化

2.2 不同種源漆樹幼苗的氣孔導度日變化

從圖2可以看出，各種源變化趨勢一致，氣孔導度日變化為單峰型，以10:00時值最大，18:00時值最低。結合漆樹幼苗凈光合速率來看，10:00時的凈光合速率最高，此時，氣孔導度最大，能有效進行光合作用，之后，氣孔導度持續下降，這是由于光照輻射、溫度等其它外界因素的變化，植物體必須通過氣孔導度來控制光合作用和蒸騰作用的平衡，保證自身的需求而發生的相應變化。從3個種源看，10:00時出現最大值，氣孔導度Gs值大小為湖北種源>云南種源>陜西種源。

圖2 漆樹幼苗氣孔導度(Gs)日變化

圖3 漆樹幼苗胞間CO2濃度(Ci)日變化

2.3 不同種源漆樹幼苗的CO2胞間濃度日變化

胞間CO2濃度(Ci)在光合作用的氣孔限制分析中是一個重要的參數，確定光合速率變化的主要原因依靠于Ci的變化方向[18]。不同種源CO2胞間濃度(圖3)8:00時開始逐漸增加，以10:00時值最高，之后持續降低，至16:00時值最低，后又略微回升，為單峰型。在8:00-14:00時，陜西種源的CO2胞間濃度日變化值均大于湖北種源及陜西種源。12:00-16:00時云南種源漆樹幼苗CO2胞間濃度呈下降趨勢，在3個種源中CO2胞間濃度最低。

2.4 不同種源漆樹幼苗的日蒸騰變化

從圖4可以看出，各種源漆樹幼苗蒸騰作用日變化趨勢和凈光合速率變化趨勢相一致，以10:00時最大，此時，陜西種源>湖北種源>云南種源，之后一直下降，16:00時略有回升，呈現出雙峰型。蒸騰速率最大值陜西種源早上10:00時，為2.2 mmol H2O·m- 2·s-1，最小值為云南種源18:00時，為0.9 mmol H2O·m-2·s-1。

2.5 不同種源漆樹幼苗光合指標相關性

從表1可以看出，凈光合速率與胞間CO2濃度極顯著相關，與大氣溫度和光合有效輻射極顯著負相關，胞間CO2濃度增加，在一定程度上會促進植物進行光合作用，并使光合速率增加，一般來說，光照強度越大，光合作用越強，光合速率就越高，但所測漆樹幼苗光合速率與光合有效輻射極顯著負相關，這是因為還受到大氣溫度的影響，在日變化中，隨著光照強度增強，大氣溫度也隨之升高，而漆樹幼苗有明顯的光合午休現象，即從12:00時之后，光照強度和大氣溫度持續增加，而漆樹幼苗進入光合午休，光合作用逐漸減弱，光合速率也就相應的降低。

圖4 漆樹幼苗蒸騰速率(Tr)日變化

表1 漆樹幼苗光合指標相關性分析

氣孔導度與胞間CO2濃度是極顯著負相關，氣孔開閉影響到胞間CO2濃度，氣孔導度大，則通過氣孔擴散的CO2就多，胞間CO2濃度就會降低，反之亦然；胞間CO2濃度與蒸騰速率極顯著正相關，與大氣溫度顯著負相關，胞間CO2濃度增加，在一定程度上會促進植物進行光合作用，從而使光合速率增加，這樣氣孔導度就會加大，在一定程度上促進了蒸騰作用。蒸騰速率與大氣溫度極顯著負相關，這主要是因為植物要滿足體內的水分含量，當大氣溫度上升時，必須減弱蒸騰作用，來避免過多的水分散失，保證各項生理功能正常進行。

2.6 漆樹幼苗的光能利用率與水分利用率日變化

從圖5可以看出，不同種源漆樹幼苗對光能的利用率均為早晚較高，而中午偏低，以下午14:00時為日變化中最低。3個種源以湖北種源在8:00-16:00時對光能的利用率最高，8:00-14:00時3個種源對光能的利用率為湖北>陜西>云南。14:00時之后云南種源對光能的利用逐漸升高，超過陜西種源，16:00時之后光源利用率云南>湖北>陜西。3個種源漆樹幼苗的光能利用率總體較低，這與幼苗生長年齡有關。

圖5 漆樹幼苗光能利用率(SUE)日變化

水分利用率(WUE)的變化情況與光能利用率變化相類似(圖6)，日變化中早晚較高，以早上8:00-10:00時這一階段利用率最高，說明此時漆樹幼苗的光合作用明顯大于蒸騰作用，隨著溫度逐漸升高，植物光合速率與蒸騰速率不斷變化，中午時段水分利用率偏低，14:00時為全天中最低值，這主要是因為幼苗進入光合午休的緣故。8:00-10:00時，3個種源對水分利用率云南種源云南>湖北>陜西。10:00-18:00時，湖北種源的水分利用率在期間有回升趨勢，3個種源對水能的利用率為湖北>云南>陜西，平均利用率以湖北種源最優。

3 討 論

樹種的幼苗生長規律由其遺傳特性在環境條件下的適應性決定，掌握苗木的生長和代謝規律是科學培育種苗，降低育苗成本，提高苗木質量等級的關鍵。學者們通過研究樹種幼苗光合特性，總結其光合特性規律，為造林樹種的引種、栽培和利用提供科學依據[19]。研究表明，不同種源漆樹幼苗光合特性差異顯著，引起差異的原因是產地不同種源漆樹對生長環境適應能力有所差別，結果與韓梅[20]等人研究相一致。此外，3個種源的漆樹還因長期適應了原產地的生長環境從而形成了各自的生理特性，導致其引種幼苗光合特性出現差異。不同種源漆樹幼苗光合作用代謝均表現出對日環境條件變化的適應性，無論是凈光合速率、蒸騰速率還是水分利用效率，都隨外界環境的變化而變化，3個種源漆樹幼苗共同點是10:00時之后，隨著氣溫的升高幼苗凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率指標均呈下降趨勢，這表明漆樹幼苗具有“午睡”現象，與許大全[21]的植物“午睡”現象相吻合，也是漆樹幼苗適應環境的一種表現。因此，在苗木培育生產實踐中，針對具有“午休”現象的幼苗，可以在光照較強的晴天中午采取遮陰措施，降低葉片溫度，避免光合午休，促進幼苗的營養生長，對幼苗的株高以及地徑等生長都非常有益，為后期植株木質化提供科學依據。

圖6 漆樹幼苗水分利用率(WUE)日變化

4 結 論

3個不同種源的漆樹幼苗所測光合指標變化趨勢相一致，從凈光合速率來看，10:00時最高，說明此時光合速率最大，光合作用水平最高，以14:00時最低，從12:00時之后，漆樹幼苗進入光合午休，凈光合速率曲線呈現雙峰型，有明顯的光合午休現象；3個不同種源漆樹幼苗的氣孔導度隨著凈光合速率的增加而增加，有效進行了光合作用，10:00時達到最大值，之后由于光照輻射、溫度等外界因素的增強，幼苗通過調節氣孔導度來保持光合作用和蒸騰作用的平衡，為保證自身的代謝需求而出現了相應變化，導致氣孔導度持續下降，18:00時達到低值，氣孔導度日變化曲線表現為單峰型；漆樹幼苗CO2胞間濃度日變化以10:00時值最高，之后持續降低，至16:00時值最低，后又略微回升，為單峰型。蒸騰作用日變化趨勢和凈光合速率變化趨勢相一致，以10:00時最大，之后一直下降，16:00時略有回升，呈現出雙峰型。

3個不同種源的漆樹幼苗凈光合速率、氣孔導度與蒸騰速率之間有著顯著的相關性，氣孔導度與胞間CO2濃度呈極顯著負相關，胞間CO2濃度與蒸騰速率呈極顯著相關，蒸騰速率與大氣溫度呈極顯著負相關，漆樹幼苗具有明顯的光合“午休”現象，在苗木培育時進行適當遮陰，促進幼苗生長。從3個不同種源的漆樹幼苗的測定結果來看，湖北種源的凈光合速率與光能利用率最好，說明湖北種源能夠較好的適應引種試驗地的栽培環境，也顯示出在云南文山引種漆樹時可優先考慮湖北巴東種源。