氮素水平對(duì)霧培馬鈴薯氮磷鉀吸收、積累和分配規(guī)律的影響

王克秀，汪翠存，唐銘霞，胡建軍，李洪浩，劉可心，楊雯婷，何 衛(wèi)*

(1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，四川 成都 610066；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇 南京 210095；3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，四川 成都 610066)

【研究意義】馬鈴薯是我國繼水稻、小麥、玉米之后的第四大糧食作物[1]。自1993年以來，我國已成為世界上最大的馬鈴薯生產(chǎn)國[2-3]，但我國馬鈴薯單產(chǎn)水平遠(yuǎn)低于世界平均水平[4]，脫毒種薯供應(yīng)不足是目前我國馬鈴薯單產(chǎn)低的重要原因，提高馬鈴薯原原種生產(chǎn)效率，降低成本，對(duì)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】氮素是植物生長發(fā)育過程中必需的大量元素之一，在馬鈴薯整個(gè)生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用，是影響馬鈴薯生長發(fā)育的重要因素，同時(shí)也是決定地下塊莖高產(chǎn)的關(guān)鍵[6-8]，氮素對(duì)作物最終產(chǎn)量的貢獻(xiàn)達(dá)到了40 %～50 %[8-9]；氮肥對(duì)作物產(chǎn)量及品質(zhì)的影響遠(yuǎn)比其他礦質(zhì)元素都更加重要和明顯，且施氮可顯著影響植株干物質(zhì)的積累與分配[10]；氮素營養(yǎng)的缺乏會(huì)導(dǎo)致植株生長弱、葉面積下降、減產(chǎn)，但施用過量則會(huì)導(dǎo)致莖葉徒長、延遲塊莖成熟、降低塊莖干物質(zhì)含量及商品薯比例等風(fēng)險(xiǎn)[11-12]，因此，合理施用氮肥是提高馬鈴薯產(chǎn)量的重要措施。前人對(duì)商品薯生產(chǎn)的氮素營養(yǎng)與合理施用技術(shù)做了較多研究[10, 13-21]；霧培作為一種新型的馬鈴薯原原種生產(chǎn)方式，較傳統(tǒng)原原種栽培方式，具有較多優(yōu)勢(shì)[5]，正被越來越多的科研單位和種薯公司所采用，國內(nèi)外許多學(xué)者已對(duì)該技術(shù)做了較多研究[5, 22-31]。但缺乏氮素水平對(duì)霧培原原種生產(chǎn)方面的研究報(bào)道。【本研究切入點(diǎn)】本文擬研究霧培條件下，氮素水平對(duì)馬鈴薯氮、磷、鉀養(yǎng)分吸收、積累及分配的影響，以期優(yōu)化霧培原原種生產(chǎn)技術(shù)，【擬解決的關(guān)鍵問題】為霧培馬鈴薯原原種生產(chǎn)氮素營養(yǎng)管理提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年秋季(10月)在四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所溫網(wǎng)室進(jìn)行，試驗(yàn)采用雙因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，其中品種因素設(shè)2個(gè)水平，為川芋117和米拉，均由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供，川芋117為中早熟、高抗晚疫病品種，米拉為中晚熟、抗病品種；氮素設(shè)5個(gè)水平，分別為120、240、360、480、600 mg/L，各處理銨硝比均為1∶9；試驗(yàn)株距10 cm，行距15 cm，小區(qū)面積2.4 m2，重復(fù)3次；所用試劑均為分析純(AR)，營養(yǎng)液大、中量元素見表1，微量元素和鐵鹽同MS培養(yǎng)基。試驗(yàn)采用霧化栽培方式，定植前期，每間隔5 min噴霧營養(yǎng)液30 s，生根后調(diào)整為每間隔10 min噴霧30 s，營養(yǎng)液每周更換1次，1個(gè)月后開始結(jié)薯時(shí)，將苗向槽內(nèi)拉進(jìn)5 cm左右，以防止薯塊堵塞栽培孔和促進(jìn)更多匍匐莖的生成，試驗(yàn)期間進(jìn)行適當(dāng)?shù)牟∠x害防治。

1.2 項(xiàng)目測(cè)定及方法

1.2.1 干物質(zhì)含量、全氮、全磷、全鉀含量測(cè)定 分別在定植45 d(塊莖形成期)、60 d(塊莖膨大期)、75 d(淀粉積累期)、90 d(成熟期)，每小區(qū)隨機(jī)選取8株，先用流水沖洗干凈并吸干水分，分別稱取葉片、莖稈、根系、塊莖4個(gè)部分的鮮重，105 ℃殺青30 min后，80 ℃烘干至恒重，稱取干重，計(jì)算干物質(zhì)含量。所有樣品烘干稱重后，粉碎并過60目篩，取樣袋密封，用于全氮含量(凱氏定氮法)、全磷含量(釩鉬黃比色法)、全鉀(火焰原子吸收分光光度計(jì)法)的測(cè)定。

表1 各處理大量元素濃度

圖1 不同生育期馬鈴薯植株干物質(zhì)積累量變化

1.2.2 產(chǎn)量性狀的測(cè)定 試驗(yàn)采用多次收獲的方式，在定植60 d開始收薯，每2周收獲1次，整個(gè)生育期共收獲5次。每小區(qū)選65株進(jìn)行產(chǎn)量調(diào)查，將每次收獲的原原種粒數(shù)與重量記錄并統(tǒng)計(jì)。前4次收獲，均采收大于等于3 g的塊莖，最后一次收獲采收所有大于等于0.5 g的塊莖。每次收獲，均將原原種按5等級(jí)進(jìn)行分級(jí)，分別為0.5≤薯<1 g、1≤薯<3 g、3≤薯<5 g、5≤薯<10 g、薯≥10 g。調(diào)查的65株結(jié)薯數(shù)與結(jié)薯產(chǎn)量的平均值，即單株結(jié)薯數(shù)和單株結(jié)薯產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel2007和SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析與作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素水平對(duì)馬鈴薯植株干物質(zhì)積累量的影響

植株干物質(zhì)積累量因品種、氮素水平、生育期而異(圖1)，但均呈近似“S型”的變化趨勢(shì)。川芋117和米拉均在240 mg/L處理單株干物質(zhì)積累量高于其他處理，不同生育期表現(xiàn)一致，定植90 d時(shí)，2個(gè)品種的單株干物質(zhì)積累量分別達(dá)到2.86和4.23 g/plant。

2.2 氮素水平對(duì)馬鈴薯不同生育期植株氮、磷、鉀含量的影響

馬鈴薯植株各器官的氮含量因生育期和器官不同而異(圖2)。定植45～90 d，葉片氮含量呈下降趨勢(shì)，川芋117和米拉葉片氮含量分別在6.90 %～3.48 %和6.88 %～3.67 %之間變化；隨生育期推進(jìn)，川芋117莖稈氮含量先升高后降低，在定植75 d達(dá)最大值3.79 %，而米拉呈持續(xù)增高趨勢(shì)，定植90 d達(dá)到峰值4.36 %；定植45～90 d，2個(gè)品種根系的氮含量均呈“降-升-降”趨勢(shì)，定植75 d達(dá)到最高，分別為4.99 %和5.02 %；隨生育進(jìn)程推移，2個(gè)品種塊莖氮含量呈逐漸上升的趨勢(shì)，川芋117和米拉塊莖氮含量變化范圍分別為1.70 %～2.87 %和1.57 %～2.64 %，在定植45～90 d內(nèi)，各器官氮含量的大小依次為葉片>根系>莖稈>塊莖。2個(gè)品種葉片、莖稈、根系和塊莖的氮含量均隨氮素水平增加而增加，米拉葉片和莖稈的氮含量大于川芋117，而川芋117根系和塊莖的氮含量略大于米拉。

定植45～90 d期間，2個(gè)品種的葉片和莖稈磷含量呈“降-升-降”趨勢(shì)，定植75 d時(shí)磷含量最高，根系磷含量變化大體與葉片和莖稈相似，塊莖磷含量在定植45 d最高，定植60 d稍有下降，定植60～90 d波動(dòng)較小，川芋117和米拉塊莖的磷含量變化范圍分別在0.42 %～0.52 %和0.42 %～0.64 %之間；在定植45～90 d內(nèi)，2品種根系磷含量均要高于其他器官中磷含量，各器官磷含量的大小依次為根系>莖稈>葉片>塊莖。川芋117在低氮處理(120～360 mg/L)時(shí)，葉片和莖稈的磷含量大于高氮處理(480～600 mg/L)，米拉高氮處理的葉片和莖稈磷含量大于低氮處理，2個(gè)品種低氮處理的根系和塊莖磷含量大于高氮處理，米拉磷含量大于川芋117(圖3)。

圖2 氮素水平對(duì)不同生育期馬鈴薯各器官氮含量的影響

圖3 氮素水平對(duì)不同生育期馬鈴薯各器官磷含量的影響

在定植45～90 d內(nèi)，葉片鉀含量呈先降低再升高趨勢(shì)，最小值出現(xiàn)在定植60 d，定植60～90 d，2個(gè)品種葉片鉀含量增幅分別為27.7 %～39.6 %和41.9 %～64.0 %；2個(gè)品種莖稈和根系中鉀含量均呈“降-升-降”變化，川芋117最大值分別出現(xiàn)在定植45和75 d，米拉最大值均出現(xiàn)在定植75 d，相對(duì)其他器官，塊莖中鉀含量最低，隨生育期推進(jìn)，呈先降后增趨勢(shì)；隨氮素水平增高，葉片和莖稈鉀含量先增高后降低，根系的鉀含量隨施氮量增加出現(xiàn)波動(dòng)，但沒有明顯趨勢(shì)，川芋117和米拉大多數(shù)時(shí)候在氮素水平為240 mg/L時(shí)，出現(xiàn)最大值，最小值則大多出現(xiàn)在600 mg/L氮素處理，隨氮素水平升高，塊莖鉀含量呈降低趨勢(shì)，川芋117和米拉600 mg/L高氮處理較120 mg/L低氮處理分別下降14.9 %～30.3 %和19.8 %～32.3 %(圖4)。

2.3 氮素水平對(duì)馬鈴薯氮、磷、鉀吸收積累量的影響

植株氮、磷、鉀吸收積累量受氮素水平和生育期的影響(表2)。定植45～90 d期間，2個(gè)品種植株氮、磷、鉀吸收積累量均表現(xiàn)為逐漸遞增的趨勢(shì)，在定植90 d時(shí)達(dá)到最大值。定植90 d，不同氮素水平處理下，2個(gè)品種均在240 mg/L處理下植株氮、磷、鉀吸收積累量最高，顯著高于高氮處理，川芋117分別達(dá)到0.306、0.070、0.544 g/plant，米拉分別達(dá)到0.489、0.117、0.899 g/plant。

2.4 氮素水平對(duì)馬鈴薯各器官氮、磷、鉀分配規(guī)律的影響

氮素在不同器官中的分配比例受生育期和氮素水平影響(圖5)。2個(gè)品種氮素在葉片中所占的比例隨生育期的推進(jìn)而逐漸降低，在定植45 d時(shí)最高，此時(shí)期，川芋117和米拉氮素在葉片中分配比例分別為55.3 %～63.1 %和57.4 %～65.6 %；2個(gè)品種氮素在塊莖中所占的比例隨生育期的推進(jìn)而逐漸增加，在定植90 d時(shí)達(dá)到最高，氮素在莖稈、根系中所占比例隨生育期的推進(jìn)，呈下降趨勢(shì)。

圖4 氮素水平對(duì)不同生育期馬鈴薯各器官鉀含量的影響

表2 氮素水平對(duì)馬鈴薯植株氮、磷、鉀吸收積累量的影響

在定植45～90 d期間，2個(gè)品種在600 mg/L處理時(shí)氮素在塊莖中所占比例均高于同時(shí)期其他處理，川芋117在240 mg/L處理下氮素在塊莖中所占比例低于同時(shí)期其他氮素水平處理，而米拉在240和360 mg/L處理下氮在塊莖中所占的比例低于同時(shí)期其他氮素水平處理；川芋117在240 mg/L處理下氮在葉片中所占的比例均高于同時(shí)期其他處理，米拉，除定植60 d時(shí)，240 mg/L處理下氮素在葉片中所占的比例均高于同時(shí)期其他處理；川芋117在240 mg/L處理時(shí)氮素在根系中所占的比例均高于同時(shí)期其他處理。川芋117在定植45～60 d，氮素在各器官所占的比例為葉片>塊莖>根系>莖稈，而在定植75～90 d表現(xiàn)為塊莖>葉片>根系>莖稈；米拉在定植45～75 d，氮素在各器官所占比例與川芋117一致，在定植90 d時(shí)，則表現(xiàn)為塊莖>葉片>莖稈>根系。

磷素在不同器官中的分配比例受生育期和氮素水平的影響(圖6)。定植45～90 d內(nèi)，2品種磷素在葉片、莖稈中所占的比例隨生育期的推進(jìn)而逐漸降低，在定植45 d時(shí)最高；磷素在塊莖中的分配比例隨生育期的推進(jìn)呈遞增趨勢(shì)，定植90 d時(shí)達(dá)到最高；川芋117磷素在根系中所占比例呈先下降再稍微升高趨勢(shì)，而米拉磷素在根系中所占比例呈先下降再稍微升高再下降趨勢(shì)，2品種最高值均出現(xiàn)在定植45 d，定植45 d，磷在各器官中所占比例為葉片>根系>塊莖>莖稈；在定植60～75 d時(shí)塊莖>葉片>根系>莖稈；在定植90 d時(shí)為塊莖>根系>葉片>莖稈。

定植45～90 d，2品種磷素在塊莖中所占比例隨氮素水平的升高先降低后升高，在240 mg/L處理下磷在塊莖中所占比例均低于同時(shí)期其他處理，定植90 d時(shí)，磷素在川芋117和米拉塊莖中所占的比例分別為63.17 %和60.48 %。

圖5 氮素水平對(duì)各器官氮素分配比例的影響

圖6 氮素水平對(duì)各器官磷素分配比例的影響

圖7 氮素水平對(duì)各器官鉀素分配比例的影響

鉀素在各器官中的分配比例受生育期和氮素水平影響(圖7)。定植45～90 d，鉀素在葉片和莖稈中所占比例呈降低趨勢(shì)；鉀在塊莖中所占的比例隨生育期推進(jìn)而增加；鉀素在根系中所占的比例呈“降-升-降”趨勢(shì)；同一生育期，鉀素在葉片和莖稈中的分配比例隨氮素水平的升高表現(xiàn)為先升高后降低趨勢(shì)，川芋117在240 mg/L氮素處理下最高，而米拉在240和360 mg/L處理下最高；2品種240 mg/L處理下鉀素在塊莖中所占的比例均低于同時(shí)期其他處理。

2.5 氮素水平對(duì)原原種產(chǎn)量的影響

單株結(jié)薯數(shù)、單株結(jié)薯產(chǎn)量受品種、氮素水平影響(表3)。品種、氮素水平及兩因素互作對(duì)單株結(jié)薯數(shù)具有顯著影響；品種與氮素水平均顯著影響單株結(jié)薯產(chǎn)量，但兩因素互作對(duì)單株結(jié)薯產(chǎn)量無顯著影響。

表3 方差分析

圖8 氮素水平對(duì)單株結(jié)薯數(shù)的影響

圖9 氮素水平對(duì)單株結(jié)薯產(chǎn)量的影響

隨氮素水平增加，2個(gè)品種單株結(jié)薯數(shù)與單株結(jié)薯產(chǎn)量先增加后降低(圖8～9)。川芋117在240與120 mg/L處理單株結(jié)薯數(shù)顯著高于其他處理，240 mg/L處理高于120 mg/L處理，但無顯著差異；120～360 mg/L氮素水平區(qū)間的單株結(jié)薯產(chǎn)量顯著高于其他氮素處理。米拉240 mg/L氮素處理單株結(jié)薯數(shù)與單株結(jié)薯產(chǎn)量分別為29.31粒/株、82.23 g/株，均顯著高于其他處理。

2.6 各器官氮、磷、鉀吸收積累量與單株產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)的相關(guān)性分析

葉片、根系和全株(無塊莖)的氮吸收積累量均對(duì)單株結(jié)薯產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(表4)，莖稈、塊莖和全株(含塊莖)的氮吸收積累量與單株結(jié)薯產(chǎn)量呈顯著相關(guān)，而各器官的氮積累量與單株結(jié)薯數(shù)呈正相關(guān)，但均未達(dá)顯著水平。

表4 各器官氮吸收積累量(90 d)與單株產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)的相關(guān)性分析

表5 各器官磷吸收積累量(90 d)與單株產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)的相關(guān)性分析

表6 各器官鉀吸收積累量(90 d)與單株產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)的相關(guān)性分析

各器官磷吸收積累量均與單株結(jié)薯產(chǎn)量呈極顯著或顯著正相關(guān)(表5)，根系的磷吸收積累量與單株結(jié)薯數(shù)呈極顯著正相關(guān)，葉片和全株(無塊莖)的磷吸收積累量與單株結(jié)薯數(shù)呈顯著正相關(guān)，莖稈、塊莖和全株(含塊莖)的磷積累量與單株結(jié)薯數(shù)呈正相關(guān)，但未達(dá)顯著水平。

葉片、莖稈、根系、塊莖、全株(含塊莖)和全株(無塊莖)的鉀吸收積累量與單株結(jié)薯產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(表6)，而除莖稈和塊莖鉀吸收積累量與單株結(jié)薯數(shù)呈顯著相關(guān)外，其它器官鉀吸收積累量均與單株結(jié)薯數(shù)呈極顯著正相關(guān)。由此說明，各器官的鉀吸收累積量對(duì)單株產(chǎn)量和單株結(jié)薯數(shù)均有顯著影響。

3 討 論

在馬鈴薯生長發(fā)育過程中，干物質(zhì)積累量與N、P、K營養(yǎng)水平密切相關(guān)[32]，本研究發(fā)現(xiàn)品種和氮素水平均對(duì)馬鈴薯植株干物質(zhì)積累有顯著影響，且顯著影響了馬鈴薯的單株結(jié)薯數(shù)與單株結(jié)薯產(chǎn)量，此結(jié)果與鄭順林等[10]、谷瀏漣等[33]、王延明等[34]、李崇秋等[35]人的研究結(jié)果一致，即增施氮肥可調(diào)控植株干物質(zhì)的積累與分配，進(jìn)而影響馬鈴薯塊莖的產(chǎn)量，本試驗(yàn)條件下，氮素水平在120～600 mg/L區(qū)間，單株結(jié)薯數(shù)與單株結(jié)薯產(chǎn)量均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，即適當(dāng)提高氮素水平有利于馬鈴薯原原種產(chǎn)量提高，但氮素水平過高、過低均不利于馬鈴薯原原種產(chǎn)量的提高，川芋117與米拉均在240 mg/L 氮素處理下的單株結(jié)薯數(shù)與單株結(jié)薯產(chǎn)量最高，而米拉在240 mg/L處理時(shí)，單株結(jié)薯數(shù)顯著高于其他處理。參試的兩個(gè)品種對(duì)氮素水平反應(yīng)稍有差異，定植90 d，同一氮素水平下，米拉的干物質(zhì)積累量均大于川芋117，這可能是導(dǎo)致二者產(chǎn)量差異的重要因素。

增施氮肥可以提高馬鈴薯植株各器官的氮磷鉀含量[36]，本試驗(yàn)也獲得同樣結(jié)果，即隨施氮水平增加，植株葉、莖，根系及塊莖的氮磷鉀含量隨之增加，但當(dāng)?shù)厮竭_(dá)到600 mg/L時(shí)，各器官鉀含量較中氮處理明顯下降，磷含量也稍有下降。Wilson等[37]認(rèn)為，過低、過高的氮肥均不利于植株對(duì)氮、磷、鉀的吸收與積累，且過量的氮會(huì)減弱植株的抗病性[38]，本研究發(fā)現(xiàn)，在240 mg/L處理時(shí)，植株氮、鉀吸收積累量最高，川芋117和米拉分別在360、240 mg/L處理磷吸收積累量最高，均高于高氮處理，因此，氮肥施用過多，反而不利于植株對(duì)氮磷鉀的吸收。本試驗(yàn)在5個(gè)氮素水平處理下，馬鈴薯植株氮吸收積累量、鉀吸收積累量均隨生育期的推進(jìn)而呈上升趨勢(shì)，在定植90 d時(shí)達(dá)最高值，磷的吸收積累量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，在定植75 d時(shí)達(dá)到最高值，此結(jié)果與何文壽等[39]的馬鈴薯氮、磷、鉀養(yǎng)分的吸收累積呈近似“S型”的研究結(jié)果不一致，造成這種差異的原因可能是，本試驗(yàn)的霧化栽培條件相比大田栽培條件可為植株根系持續(xù)提供營養(yǎng)成分，而造成植株生育期相對(duì)延長，氮、鉀營養(yǎng)元素持續(xù)吸收積累的現(xiàn)象，而本研究數(shù)據(jù)測(cè)量僅測(cè)定至定植90 d，未達(dá)到植株生育后期導(dǎo)致。定植90 d時(shí)各器官氮、磷、鉀素的吸收積累量均與單株結(jié)薯產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，而各器官鉀素的吸收積累量與單株結(jié)薯數(shù)呈顯著正相關(guān)，因此，在原原種生產(chǎn)的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，調(diào)控氮磷鉀吸收積累，特別是鉀素的吸收積累，對(duì)于保證一定產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，提高馬鈴薯原原種生產(chǎn)的單株結(jié)薯數(shù)更有意義。

本研究發(fā)現(xiàn)，定植45 d時(shí)，氮、磷、鉀吸收積累量在葉片中所占的比例均要大于其他器官，隨生育期的推進(jìn)，氮、磷、鉀吸收積累量在葉片中所占的比例逐漸下降，而在塊莖中所占的比例逐漸上升，這與韋冬萍等[7]、丁凡等[24]、張寶林等[40]人研究結(jié)果一致，即氮、磷、鉀在馬鈴薯各器官中的分配隨生長中心的轉(zhuǎn)移而發(fā)生變化，前期主要用于光合系統(tǒng)的迅速建成和植株生長，后期主要用于塊莖的建成和營養(yǎng)貯存，塊莖成為馬鈴薯氮、磷、鉀的最終貯存器官。因此，在此試驗(yàn)基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究馬鈴薯不同生育時(shí)期氮素營養(yǎng)調(diào)控，對(duì)提高霧培原原種生產(chǎn)效率具有重要意義。

4 結(jié) 論

適當(dāng)增施氮肥，有利于提高植株的干物質(zhì)含量及氮、磷、鉀元素的吸收與積累。植株各器官氮、磷、鉀吸收積累量與單株結(jié)薯數(shù)、單株結(jié)薯產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)。塊莖為氮、磷、鉀最終的貯存器官，在定植90 d前，維持各器官較高的氮、磷、鉀吸收積累量，有利于單株結(jié)薯數(shù)和單株結(jié)薯產(chǎn)量的提高。在四川盆地弱光生態(tài)條件下，240 mg/L的氮素水平可以獲得較高的原原種產(chǎn)量。