高溫脅迫對(duì)植物生理方面的影響

王鑫

在各種脅迫因子中，溫度是最為關(guān)鍵的一項(xiàng)。在溫室效應(yīng)逐漸加劇的背景下，高溫對(duì)于植物的生長(zhǎng)造成了很大威脅，不少植物都面臨高溫脅迫的挑戰(zhàn)。本文針對(duì)高溫脅迫對(duì)植物生理方面的影響展開(kāi)研究，有利于緩解高溫對(duì)植物產(chǎn)生的危害。

一、高溫脅迫對(duì)于植物細(xì)胞膜所產(chǎn)生的影響

總體來(lái)看，熱損傷與抗熱的核心便是細(xì)胞膜系統(tǒng)，并且植物對(duì)于逆境的適應(yīng)能力也主要取決于細(xì)胞膜系統(tǒng)。尤其是質(zhì)膜與內(nèi)囊體膜的特征，能夠在很大程度上提高植物的適應(yīng)水平，使之可以更好地抵抗高溫脅迫。溫度逆境會(huì)對(duì)植物造成不可逆的損傷，原始的初級(jí)反應(yīng)多發(fā)生于生物膜系統(tǒng)的類質(zhì)分子熱相變方面。這主要是由于，生物膜流動(dòng)鑲嵌學(xué)說(shuō)中指出，膜的雙分子層脂質(zhì)的物理狀態(tài)大多為液晶相，如果溫度過(guò)高，則其將轉(zhuǎn)變成液相。如果是處在溫度過(guò)低的環(huán)境下，那么就會(huì)轉(zhuǎn)變成凝膠相。后面的兩類狀態(tài)均會(huì)對(duì)鑲嵌在脂質(zhì)中層的構(gòu)型及其功能產(chǎn)生較大影響。要確保植物對(duì)于逆境有著更強(qiáng)的適應(yīng)能力，那么就必須要減少乃至于避免膜脂相變的情況出現(xiàn)。當(dāng)植物處于高溫逆境之下時(shí)，其脂質(zhì)透性就會(huì)大幅度提升，造成嚴(yán)重的高溫傷害，這也是其受到的高溫脅迫的本質(zhì)之一。原本在植物的細(xì)胞當(dāng)中，活性氧的產(chǎn)生和消失都具有著一種天然的平衡，而高溫逆境便會(huì)打破這樣的平衡，導(dǎo)致植物內(nèi)部超氧化物陰離子自由基、丙二醛以及羥自由基等一系列氧化物的增多，直接引發(fā)膜蛋白和膜內(nèi)脂產(chǎn)生轉(zhuǎn)變，使得膜透性提升，細(xì)胞中的電解質(zhì)流出，這可以從直接測(cè)定的相對(duì)電導(dǎo)率增加現(xiàn)象上看出來(lái)。當(dāng)植物細(xì)胞膜所受的損傷愈嚴(yán)重時(shí)，其細(xì)胞膜的熱穩(wěn)定性就愈弱，反之即愈強(qiáng)。因此，采用電導(dǎo)法來(lái)檢測(cè)植物細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性，不失為一種科學(xué)的方法。

面對(duì)高溫脅迫時(shí)，植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率會(huì)呈現(xiàn)出上升的狀況，同時(shí)其還會(huì)隨著脅迫溫度及時(shí)間的增加而進(jìn)一步升高。從這樣的現(xiàn)象中可以看出，植物能夠忍受一定程度的高溫，但這一抗熱能力也畢竟是有限的。高溫能夠使植物膜脂的過(guò)氧化作用進(jìn)一步加劇，在此過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生出丙二醛，其經(jīng)常被當(dāng)作膜脂過(guò)氧化作用的關(guān)鍵指標(biāo)之一。在高溫脅迫之下，不少植物中的丙二醛含量均會(huì)呈現(xiàn)出增加的勢(shì)態(tài)。但還有一些研究表明，當(dāng)黃連受到了高溫脅迫之后，其內(nèi)部的丙二醛反而會(huì)出現(xiàn)減少的情況。有關(guān)專家認(rèn)為，這可能是由于黃連更加能夠忍受高溫環(huán)境。

二、高溫脅迫對(duì)于植物生理活動(dòng)所產(chǎn)生的影響

植物葉片對(duì)高溫環(huán)境十分敏感，并且葉片又是植物進(jìn)行不同生理活動(dòng)所必需的主要功能器官。當(dāng)植物受到高溫脅迫時(shí)，會(huì)引發(fā)葉片功能的多種變化，繼而導(dǎo)致植物中的葉綠素含量遭受影響，阻礙植物正常光合作用與蒸騰作用等生理活動(dòng)的開(kāi)展。

1、對(duì)葉綠素含量產(chǎn)生的影響

葉片中的葉綠素含量變化，可以在一定程度上體現(xiàn)出植物葉片的生理活性變化，同時(shí)還與光合機(jī)能狀況有著十分緊密的聯(lián)系。面對(duì)高溫脅迫時(shí)，葉綠素含量會(huì)出現(xiàn)減少的情況，在脅迫時(shí)間延長(zhǎng)時(shí)，含量還會(huì)進(jìn)一步減少。剛開(kāi)始出現(xiàn)高溫脅迫時(shí)，葉片中葉綠素的減少程度還不明顯，到了后期，減少的速度會(huì)越來(lái)越快。有實(shí)踐研究證明，當(dāng)處于42攝氏度的高溫環(huán)境時(shí)，花生幼苗中所含的葉綠素會(huì)跟隨處理時(shí)間的增加而減少，二者呈反比例關(guān)系。并且剛開(kāi)始的減少幅度較緩，后來(lái)則變得越來(lái)越明顯。產(chǎn)生這一變化趨勢(shì)的原因主要包括兩點(diǎn)，其一是高溫導(dǎo)致植物中的葉綠素生物合成減少，故而葉綠素的生成量隨之下降。其二是面對(duì)高溫脅迫時(shí)，植物中所含的活性氧增加，并出現(xiàn)氧化現(xiàn)象，破壞了葉綠素。也有其他研究發(fā)現(xiàn)，面對(duì)高溫脅迫的植物葉片中，葉綠素含量會(huì)出現(xiàn)短時(shí)間的增加，在45攝氏度的高溫環(huán)境下時(shí)，有一部分銀杏品種的葉綠素含量也會(huì)出現(xiàn)上升情況。

2、對(duì)光合作用產(chǎn)生的影響

植物要進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量代謝，則主要是依靠光合作用這一功能，而溫度逆境對(duì)于光合作用將產(chǎn)生極大影響，同時(shí)光合作用也是植物對(duì)高溫最為敏感的一大部分。當(dāng)高溫脅迫解除之后，植物的光合速率會(huì)呈現(xiàn)一定的上升趨勢(shì)，若是不耐熱的植物品種，則其光合速率下降十分明顯，回升相對(duì)緩慢。植物在高溫下光合速率降低的原因主要為以下兩點(diǎn)，第一是氣孔限制，也就是高溫會(huì)經(jīng)由氣孔來(lái)抑制二氧化碳的供給量，達(dá)到控制光合速率的效果。第二則是非氣孔限制，即高溫對(duì)葉肉細(xì)胞的光合活性進(jìn)行抑制，進(jìn)而影響到植物光合作用。可以說(shuō)，凈光合速率的下降主要是受到非氣孔因素限制的影響。

3、對(duì)蒸騰速率產(chǎn)生的影響

在既定溫度區(qū)間內(nèi)，當(dāng)溫度不斷上升時(shí)，蒸騰速率便會(huì)隨之提高，起到降低溫度的效果，這樣可以避免植物葉片被高溫所損傷。但若是達(dá)到了脅迫溫度，則氣孔便會(huì)閉合，蒸騰能力減弱，葉片溫度持續(xù)上升，導(dǎo)致植物正常生理代謝活動(dòng)出現(xiàn)紊亂現(xiàn)象。當(dāng)植物面對(duì)高溫脅迫境況時(shí)，產(chǎn)生蒸騰速率下降的幾率很高，這和植物的耐熱性有著直接關(guān)系。有研究結(jié)果證明，面對(duì)38攝氏度的高溫脅迫時(shí)，月季品種的蒸騰速率明顯下降，且具體的下降幅度和月季品種的耐熱程度為負(fù)相關(guān)的關(guān)系。但實(shí)驗(yàn)對(duì)三種不同耐熱性的辣椒進(jìn)行了40攝氏度的高溫脅迫，持續(xù)了最高12個(gè)小時(shí)，發(fā)現(xiàn)不同品種辣椒的蒸騰速率也呈現(xiàn)下降狀態(tài)，其中耐熱性較強(qiáng)的品種更不容易出現(xiàn)水分蒸發(fā)。而在高溫脅迫情況下，耐熱性不同的茄子幼苗葉片蒸騰速率更快，但其變化幅度各不相同。

4、對(duì)胺產(chǎn)生的影響

多胺屬于一種脂肪族含氮堿，在植物中十分普遍地存在著。最近有不少研究都表明，多胺和植物對(duì)逆境的抵抗功能有著密不可分的關(guān)系，其中研究得最多的便是腐胺、精胺與亞精胺。在植物細(xì)胞PH條件之下時(shí)，多胺帶有許多正電荷，所以能夠和帶負(fù)電荷的膜磷脂充分結(jié)合在一起，這樣的情況也有助于細(xì)胞在溫度脅迫環(huán)境中維持穩(wěn)定狀態(tài)。相關(guān)研究報(bào)道指出，和耐寒性較弱的植物相比較，耐寒性強(qiáng)的植物可以在低溫環(huán)境中不斷提高內(nèi)源多胺水平。而精胺和亞精胺水平的升高和植物抗逆性的增強(qiáng)是成正比的，腐胺的增加和植物抗逆性之間則較少出現(xiàn)規(guī)律性的聯(lián)系。

5、對(duì)熱激蛋白產(chǎn)生的影響

高溫能夠引發(fā)的損傷是多方面的，但綜合來(lái)看主要是會(huì)對(duì)胞內(nèi)酶造成損害，使得細(xì)胞常規(guī)代謝遭受阻礙，繼而導(dǎo)致其生長(zhǎng)發(fā)育中斷甚至細(xì)胞死亡。而植物體對(duì)于高溫脅迫所發(fā)生的反應(yīng)并非是被動(dòng)的，其會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的反應(yīng)來(lái)緩解高溫脅迫所造成的損害，以此來(lái)保證基礎(chǔ)代謝，有的植物甚至還會(huì)開(kāi)啟隱性基因的表達(dá)模式來(lái)產(chǎn)生對(duì)高溫的抗性。在此過(guò)程當(dāng)中，最為明顯的生理變化就是正常蛋白合成遭受阻礙，細(xì)胞轉(zhuǎn)向合成熱激蛋白。植物當(dāng)中的主要熱激蛋白可分成五個(gè)類別，且每一類的熱激蛋白均在結(jié)構(gòu)方面體現(xiàn)出不一樣的保守性，其都在正常代謝的過(guò)程中發(fā)揮著不同的功能。高溫誘導(dǎo)下所產(chǎn)生的熱激蛋白能夠?qū)Φ鞍踪|(zhì)進(jìn)行良好的維護(hù)，避免其受到損害，同時(shí)還可以修復(fù)已受損的蛋白質(zhì)，對(duì)其起到有效的保護(hù)作用。由此便可以看出，熱激蛋白的誘導(dǎo)合成能夠讓植物的耐熱性提高。

6、對(duì)抗氧化物系統(tǒng)產(chǎn)生的影響

植物在其整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中均會(huì)遭受多種多樣負(fù)面的環(huán)境因素影響，其中便包含了生物脅迫以及非生物脅迫，而植物受到逆境脅迫的主要特點(diǎn)就是活性氧代性失調(diào)。活性氧的產(chǎn)生和消除有一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡，當(dāng)這樣的平衡遭受破壞時(shí)，細(xì)胞中的活性氧含量便大大增加，導(dǎo)致細(xì)胞受到氧脅迫。而處在逆境之中的植物也不是被動(dòng)地承擔(dān)傷害，其會(huì)主動(dòng)調(diào)節(jié)并適應(yīng)環(huán)境狀況。正是因?yàn)橹参镞@種對(duì)逆境不斷適應(yīng)的特點(diǎn)，才使得生物體可以在漫長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化過(guò)程中構(gòu)成了相對(duì)完善的酶類與非酶類復(fù)雜抗氧化系統(tǒng)，達(dá)到清除活性氧的效果。在逆境當(dāng)中，植物也可通過(guò)應(yīng)激反應(yīng)，對(duì)抗氧化劑以及誘導(dǎo)抗氧化酶的活性進(jìn)行激活，弱化膜脂過(guò)氧化的功能，從而維持膜的穩(wěn)定性。

三、高溫脅迫對(duì)相應(yīng)生理生化指標(biāo)所產(chǎn)生的影響

1、對(duì)活性氧代謝產(chǎn)生的影響

植物為了減少高溫脅迫帶來(lái)的傷害并維持酶活性，就會(huì)自主發(fā)生轉(zhuǎn)變來(lái)抑制膜脂過(guò)氧化的損害。植物體內(nèi)能夠去除活性氧的酶類主要包括過(guò)氧化酶、過(guò)氧化氫酶以及超氧化物歧化酶等。其中后面兩種在面對(duì)高溫脅迫時(shí)一般表現(xiàn)為先提升后降低。通常認(rèn)為，即便超氧化物歧化酶能夠清除掉自由基，弱化膜脂過(guò)氧化對(duì)植物細(xì)胞中其他部位所造成的損害，但這樣的保護(hù)功能畢竟是有限的。到了脅迫后期階段，當(dāng)脅迫壓力超出了植物所能經(jīng)受的限度時(shí)，高溫就會(huì)直接損壞酶活性中心，并轉(zhuǎn)變酶結(jié)構(gòu)或是控制酶的表達(dá)，導(dǎo)致其活性降低。

2、對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生的影響

植物當(dāng)中的脯氨酸屬于一種較為理想的有機(jī)溶質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物。植物處于正常狀態(tài)下時(shí)，其內(nèi)部所含的脯氨酸較少，若是在逆境條件下，這種物質(zhì)便會(huì)大量累積，其實(shí)際指數(shù)體現(xiàn)了植物在脅迫之下具有很強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)功能。一般來(lái)說(shuō)，能經(jīng)受較高溫度的植物在正常環(huán)境中也會(huì)比其他植物含有更多的脯氨酸，當(dāng)植物處于高溫條件下時(shí)，脯氨酸的增加速度也更快。

3、對(duì)脅迫激素產(chǎn)生的影響

在分子水平上，植物應(yīng)對(duì)溫度脅迫的顯著變化之一就是會(huì)產(chǎn)生許多脅迫激素，以此作為信息傳媒，其利用體內(nèi)激素含量與活性的轉(zhuǎn)變來(lái)影響生理過(guò)程，以便更好地抵御或適應(yīng)脅迫環(huán)境。在面對(duì)溫度脅迫時(shí)，脫落酸最容易積累起來(lái)，其被認(rèn)作是介導(dǎo)植物非生物抗性的共有信號(hào)物質(zhì)。另外，脫落酸還會(huì)引發(fā)熱激蛋白的產(chǎn)生，在此基礎(chǔ)上提升植物抗高溫的水平，有益于植物抗逆性的增強(qiáng)。

（作者單位：471000河南林業(yè)職業(yè)學(xué)院）