彩色水稻研究與利用現狀

宋文健 梅忠 李玉 夏雯華 舒小麗 吳殿星 梅淑芳

彩色水稻研究與利用現狀

宋文健1, 2, #梅忠1, #李玉2夏雯華2舒小麗2吳殿星2梅淑芳1, *

(1金華職業技術學院, 浙江 金華 321007;2浙江大學 原子核農業科學研究所, 杭州 310029;#共同第一作者;*通信聯系人, E-mail: wu5253920@163.com)

彩色水稻賞食兼顧，為農業、旅游、教育及文化的多元融合提供了新途徑。賞食兼用型彩色水稻的研究與選育適宜創意農業發展，可推動農旅結合。本文綜述了彩色水稻種質創制、主要類型、突變機制以及代表性應用，并探討了彩色水稻未來的發展趨勢。

彩色水稻；觀賞；葉綠素缺失；誘發突變

水稻是我國的主要糧食作物之一。隨著社會經濟與文化的發展，除傳統意義上的飽腹功能之外，水稻也被賦予了營養和文化傳承與創新的新功能，與時俱進地滿足社會消費的新需求、寓教于樂以及產業融合發展的新態勢。為響應國家供給側改革的發展和“藏糧于技”的戰略需求，水稻的發展也應逐漸多元化，通過提質增效推動現代農業的發展。

彩色水稻賞食兼顧，為農業、旅游、教育及文化的多元融合提供了新途徑。通過將水稻不同的葉片顏色與穎殼顏色組合設計，形成鮮活的圖案，可讓來訪的游客在田園體驗和休閑觀光中獲得既熟悉又新奇的愉悅感和享受感。彩色水稻是生態觀光農業的良好載體，其在田園中的創意應用，既傳承了傳統農耕與稻作文化，也創新拓展了水稻的觀賞功能，不僅為農民增收提供了新方式，也為美麗中國和鄉村振興建設提供了新思路。

廣義上的彩色水稻，主要指葉片、穎殼等器官的顏色在不同發育階段顯著有別于普通水稻的特殊水稻。彩色水稻具有不同的葉片顏色與色素含量，既可以作為獨特的表型標記在雜交水稻繁制種中輔助除雜，也可以作為特殊的種質資源用于葉色相關性狀基因的定位與克隆、色素合成代謝、光合作用機理等理論研究。目前，針對彩色水稻的研究尚不夠系統全面，偏重于簡單的生產應用，而對性狀的遺傳基礎與育種理論研究有待加強。

1 彩色水稻突變體獲得及其主要類型

彩色水稻的觀賞功能可以從葉片、穎殼、以及米色等器官的不同顏色加以體現。按直觀的觀賞效果，主要分為彩色葉片水稻和彩色稻穗水稻。

1.1 葉色突變體的獲得

葉色突變是一種突變頻率較高的突變形式。近年來，相繼報道了各種類型的水稻葉色自然突變體。宋克堡等[1]發現葉片淡黃色自然突變體并從中選育了攜帶葉色標記的水稻不育系安農標810S。劉少奎等[2]在田間發現了秈稻品系6028的斑馬條紋自然突變體。張毅等[3]從秈粳雜交后代(秈稻G46BX與意大利粳稻Sirio雜交)獲得了自然變異的白化轉綠突變體。此外，Chen等[4]從粳稻秋豐中獲得白化轉綠突變體；賈銀華從光溫敏不育系W9641S/ W6154S F1花粉培養后代中獲得白化轉綠不育系。四川農業大學李仕貴課題組[5-6]發現了白化突變材料259和白化轉綠材料XGS。牟同敏等[7]從Ketan Nangka中發現了紫葉自然突變體，在W6184S中發現了紫葉稻PL184。曹立勇等[8]將一份秈型紫葉稻資源CN-pl與W6154S雜交，篩選獲得了攜帶紫葉性狀的不育系中紫S。周維永等[9]利用一個紫色稻材料經過雜交回交等手段，培育了紫紅葉標記的三系不育系先紅A。

由于水稻自然突變頻率低，利用化學、物理、插入等人工突變技術可獲得更多類型的葉色突變體，為彩色水稻的研究與育種提供更豐富的材料。

化學誘變主要以甲基磺酸乙酯（EMS）誘變最為常用。施勇烽等[10]采用EMS誘變秈稻IR64，獲得了全生育期葉色淡綠的突變體。劉夢夢等[11]采用EMS誘變恢復系縉恢10號，獲得了全生育期為黃綠色的葉色突變體該突變體的葉綠素含量比對照下降38.2%~50.5%，其中葉綠素a和葉綠素b的含量均有較大幅度的下降。

物理誘變中γ射線是創造彩色水稻突變體的常見方法。陳善福等[12]采用γ射線輻照龍特甫B干種子，獲得了多種葉色突變體，其中白化、黃化和條紋的突變頻率分別為0.347%、0.040%和0.031%。董青等[13]采用γ射線輻射誘變秈稻中恢8015，獲得了全生育期為黃綠色的葉色突變體。與野生型相比，突變體中檢測不到葉綠素b的存在，葉綠素a和類胡蘿卜素的含量分別降低了50.6%和44.8%。富昊偉等[14]采用不同劑量的γ射線輻射黃玉B，獲得了3份葉色或谷色突變體，經培育后命名為欣玉B、金玉B和翠玉B。趙海軍等[15]利用γ射線輻照秈型光溫敏核不育系培矮64S的干種子，經多代選育獲得了一個攜帶白化轉綠型葉色標記的新型不育系玉兔S。浙江大學吳殿星等[16-17]從60Co輻射誘變雜交水稻骨干恢復系R9311的大規模群體中篩選獲得了粉紅、銀白、黑色等特殊類型的葉色突變體。

此外，Jung等[18]采用T-DNA插入技術獲得一個黃綠色突變體，并鑒定了該突變體基因-鎂-螯合酶H亞基基因。Miyao等[19]利用日本晴構建了一個包含47 196個株系的Tos17插入突變體庫，并篩選出白葉、黃葉、斑馬葉、斑點葉等多種Tos17插入導致的葉色突變體。

1.2 葉色突變的主要類型

根據葉色突變的表型，Yoo等[20]將其劃分為轉綠型、白化、黃化、條紋、斑馬紋以及黃色斑點6種類型。Awan等[21]則將葉色突變劃分為黃化、黃綠、綠黃、綠白、白化、白翠、淺綠和條紋8種類型。也有學者將葉色突變分為單色突變、雜色突變及轉色突變[22]。根據葉片色素缺乏主要分為葉綠素缺乏型及類胡蘿卜素缺乏型。其中，葉綠素缺乏型又可分為葉綠素a缺乏型、葉綠素b缺乏型及總葉綠素缺乏型；類胡蘿卜素缺乏型又可以分為葉黃素缺乏型、胡蘿卜素缺乏型及類胡蘿卜素缺乏型[23]。

此外，葉色的表現類型受環境的影響。吳殿星等[24]根據溫度對葉色表達的影響，將葉色突變體分為溫敏型和非溫敏型兩種。有些突變體的葉色具有階段性表達的特性，只在特定階段表現出特殊的顏色，如白化轉綠、黃化轉綠及轉斑葉等性狀；有些突變體的葉色表達受光照、溫度等環境因素影響。

目前，國內外應用較多的彩色水稻主要以全生育期葉片表現黃色與紫色的為主，顏色單一，尤其缺乏鮮艷的色彩，同時因彩色水稻光合作用明顯較弱，其產量顯著低于普通水稻。

2 水稻葉色突變的形成機制

2.1 葉片顏色形成的相關基因

葉片的顏色是不同含量的類胡蘿卜素、葉綠素以及多種花青素相互疊加形成的特征表型。植物葉色變異，通常由基因突變直接或間接造成葉綠體結構或生理功能異常，從而影響光合色素的合成與代謝。現有的水稻葉色突變體一般是由葉綠體結構發育異常或光合色素合成過程中相關酶發生變化而產生。目前水稻中已克隆多個葉色相關的調控基因(表1)。

植物的葉綠素合成從谷氨酰-tRNA開始到葉綠素b合成結束，由20多個基因編碼的15種酶共同完成(圖1)。在葉綠素合成過程中主要存在兩個途徑，分別是合成葉綠素的鎂分支和合成亞鐵紅素和光敏色素的鐵分支，兩個分支的共同底物是原卟啉IX。鎂離子在葉綠素的生物合成過程中具有重要的作用，鎂螯合酶是卟啉轉化過程中形成四吡咯環最重要的螯合酶。

表1 已克隆的水稻葉色相關基因

續表1

多數研究認為失綠性狀突變是鎂螯合酶缺乏導致的。葉綠素在光合作用中起到能量捕獲和傳遞的作用。類胡蘿卜素是鑲嵌在葉綠素和有色體膜中的脂溶性色素，主要包括胡蘿卜素和葉黃素，所有的類胡蘿卜素均通過類異戊二烯化合物或萜類化物途徑合成。類胡蘿卜素可以保護葉綠素在強光下免受氧化破壞。現在已知的有近50種，一般為6種花青素即天竺葵色素、矢車菊色素、飛燕草色素、芍藥色素、牽牛色素和錦葵色及其衍生物[26]。花青素是一類廣泛地存在于植物中的水溶性天然色素，屬類黃酮化合物。自然狀態下花青素常與各種單糖形成花色苷，由于具有吸光性而表現出紅色、紫色和藍色等色彩。根據pH值不同也呈現不同顏色。苯丙氨酸是花青素及其他類黃酮生物合成的直接前體，由苯丙氨酸到花青素經歷3個階段[27](圖2)。

GluTR?谷氨酰-tRNA還原酶；GSA-AT?谷氨酸-1-半醛轉氨酶；CHL?鎂螯合酶；MgPMT?Mg-原卟啉甲基轉移酶；MgPCY?鎂原卟啉IX甲單酯環化酶；DVR?3,8-二乙烯原葉綠素酯a-8-乙烯還原酶；POR?原葉綠素酸酯還原酶；CHLG?葉綠素合成酶；CAO?葉綠素酸酯a氧化酶；CHLase?葉綠素酶；GGR?牻牛兒牻牛兒基還原酶；CHLbR?葉綠素b還原酶；CHLaR?7-羥甲基葉綠素a還原酶。

Fig. 1. Chlorophyll synthesis pathway[25].

PAL?苯丙氨酸合成酶; C4H–肉桂酸-4-羥基羧化酶; 4CL?對香豆酰-Co A連接酶; CHS?查爾酮合成酶; CHI?查爾酮異構酶; F3H?黃烷酮-3-羥基化酶; F3'H?類黃酮-3'-羥基化酶; F3'5'H?類黃酮-3', 5'-羥基化酶; DFR?二氫黃酮醇還原酶; ANS?花色苷合成酶; UFGT?類黃酮葡萄糖基轉移酶。

Fig. 2. Simplified representation of three anthocyanin biosynthetic pathway[27].

2.2 白化轉綠型

葉片白化的原因主要有葉綠素合成途徑中相關酶基因發生突變、延遲或失去葉綠素合成能力。編碼葉綠體定位蛋白NUS1，參與葉綠體rRNA的代謝調控，促進低溫脅迫下葉綠體早期發育過程中質體遺傳系統建立[28]。水稻突變體受溫度調控，在低溫下表現白化。編碼一種鳥苷酸激酶pt/mtGK，GK是鳥嘌呤代謝通路中的關鍵酶，催化GMP磷酸化形成GDP，突變導致葉綠體分化受到抑制，尤其是在葉片早期發育過程中破壞了葉綠體翻譯機制，變體主要表現為在一定的溫度范圍內葉片中不含葉綠體而表現白化[29]。和，分別編碼核糖核苷酸還原酶(RNR)的大小亞基：RNRL1和RNRS1，參與葉片發育早期葉綠體的合成，和突變體中參與質體轉錄/翻譯以及光合作用的基因表達發生了變化，從而出現白化表型[20]。編碼一個有16個串聯PPR基序的PPR蛋白，該基因表達受光照影響，突變體白化轉綠型突變，在3葉期前葉片白化，但在6葉期后葉片逐漸變綠，直至恢復正常綠色。突變體葉色的變化與葉綠素含量和葉綠體發育的變化相關[30]。(t)突變體在3葉期之前完全白化，隨后轉綠，(t)與擬南芥和番茄同為同源基因，與胡蘿卜素合成與代謝有關，表達不受光照影響，可能與維持白色體和色素母細胞正常功能有關[31]。

2.3 黃綠葉

目前已經克隆的黃化轉綠基因有和。基因編碼葉綠素合成酶，催化葉綠素合成過程中葉綠素酸酯a向葉綠素a的轉化，突變體中葉綠素合成酶活性下降，延緩了葉綠素的合成[32]。基因編碼葉綠體質體酪蛋白溶解蛋白酶Clp蛋白酶的亞基，突變導致翻譯提前終止、保守催化三分子(絲氨酸-組氨酸-天冬氨酸)和多肽結合位點丟失[33]。、和基因分別編碼鎂離子螯合酶的三個亞基，基因編碼一個AAA+ATP酶，能結合Mg2+。編碼一個沒有活性的AAA+ATP酶，通過其保守結構預測有Mg2+結合功能。編碼一個卟啉結合蛋白，該蛋白與卟啉結合后再與D、I亞基的復合物結合，形成具有催化活性的Mg-原卟啉IX螯合酶從而發揮功能。抑制四吡咯途徑葉綠素分支的第一步可降低其水平，、和基因突變會導致植株葉綠素含量降低，葉片表現為黃綠色[18]。編碼3, 8-聯乙烯(原)葉綠素(酸酯)a 8-乙烯基還原酶，能將四吡咯環上的8-乙烯基還原為乙基，是葉綠素生物合成必不可少的酶，其突變體整個生育期表現為黃綠葉，葉綠素含量低，葉綠體發育受到抑制[34]。編碼水稻中的NADPH:原葉綠素酸酯氧化還原酶B，催化葉綠素合成中的原葉綠素酸酯光還原成葉綠素酸酯，也是黃化質體中原片層體形成所必需的[35]。

2.4 黃葉

編碼葉綠素酸酯a氧化酶，催化葉綠素酸酯a生成葉綠素酸酯b，是平衡葉綠素a和葉綠素b含量的關鍵基因。王丹霞等[36]采用EMS誘變Kitaake粳稻，篩選到全生育期葉片黃色的突變體，推測突變位點可能影響葉綠素酸酯a氧化酶的活性，從而導致葉綠素b合成受阻。王聰田等[37]采用基因芯片對自然黃色突變體安農標810S進行分析，發現黃綠葉突變體與綠葉野生型相比，持綠蛋白(SGR)的表達明顯下降，推測黃葉突變體的出現是由于基因表達水平下降導致。

2.5 紫葉

不同的紫色水稻品種色素的分布模式也不同，一些品種在葉緣、葉鞘、葉枕和節間有顏色，而有些品種只在葉緣和葉枕中累積花色素苷[38]。花色素苷主要由兩類基因控制合成，一類是結構基因，編碼生物合成途徑中所需要的酶，包括、、、、、、、等；另一類是調節基因，其編碼的轉錄因子調控結構基因的時空表達，包括R2R3-MYB蛋白、MYC家族的bHLH蛋白、WD40蛋白基因家族。MYB調控bHLH轉錄，兩者形成bHLH-MYB復合體并通過識別WD40蛋白特定位點形成一個包含WD40蛋白的復合體；MBW復合體特異識別結構基因啟動子位點，與之結合進而啟動結構基因的表達，這兩類基因共同作用，控制著花色素苷在植物中的分布。趙鵬等[39]認為紫色葉的形成與水稻中花青素的含量有關，紫色葉的遺傳較為復雜，可能受一對隱性基因或多對基因控制。劉永柱等[40]對秈稻種質的紫葉性狀進行研究，推測可能通過蛋白互作的方式調控花色素苷的合成。張毅[41]研究發現胚芽鞘紫色性狀可能受一個轉錄因子控制，參與花青素代謝途徑，與水稻穎尖顏色有關。

2.6 斑馬葉

斑馬葉是在性狀表達期間水稻葉片出現有規律的褪綠橫帶（間斷性失綠），整個葉片呈現綠色與白色相間條段，形同“斑馬紋”。Kusumi等[42]誘變臺中65的合子胚，篩選得到葉色突變體。該突變體的葉片苗期出現白綠相間的斑馬葉表型，葉片中光合作用相關基因、的表達量明顯上升，當光照和溫度上升到一定程度時，葉片恢復正常表型[42]。Chai等[43]報道的斑馬葉突變體，其斑馬葉表型可能與強光照條件下的光氧化損傷有關。劉勝等[44]在組培粳稻Asominori中獲得了黃綠相間的斑馬紋突變體，苗期即表現為黃綠相間的斑馬紋狀，從4葉期開始斑馬狀紋逐漸減弱轉綠，至抽穗期葉片又逐漸轉黃。與野生型相比，突變體中、、、、的表達顯著上升，、、、、及目標基因的表達量下降。、、、的表達量變化不大。關于斑馬葉水稻形成的研究主要集中在葉綠體的發育中，關于斑馬葉現象的出現以及葉色轉變的過程中的相關基因的變化的動態研究還有待深入。

3 彩色穎殼水稻

3.1 穎殼顏色的突變及主要類型

穎殼顏色主要有紅色、黑色、金色、白色及斑點等多種類型，如具有黑色穎殼的長雄野生稻W1943等。早在1922年Parnell等[83]就發現水稻穎殼有暗金色、成熟金色、金色斑點、金色殼尖和雜金色等顏色。栽培稻品種中，水稻穎殼顏色突變體較葉色突變體數量少，但穎殼顏色在水稻生育后期的視覺效果中占很大一部分，研究與利用不同穎殼顏色的水稻也是彩色水稻的一個重要方面。

3.2 穎殼顏色的調控基因

穎殼顏色的遺傳機理復雜，研究相對較少。水稻白穗突變體形成的主要原因是葉綠體發育形成受阻，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量較正常水稻極顯著下降[84]。“阿久根糯”黑穗水稻在抽穗后穎殼黑色，受兩個或三個互補基因控制。Nagao等[85]對粳稻的穎殼顏色進行了廣泛的基因分析，確立了CAP系統，其中C產生色素原，A激活C并使色素原轉化成花青素，第3個基因P控制著色素原在全部稃尖上的散布，是基礎色澤所必需的。這3個位點存在著等位基因的多種分化，不同等位基因的組合決定著顏色及著色深淺。穎殼在成熟時呈黑色，受3個基因、、的互補作用，被認為是(石炭酸著色)或緊密地與連鎖，在這3個基因所形成的基因型中發現了地理性的傾向[86]。Zhu等[87]克隆了一個編碼氨基酸轉運蛋白的基因，第3外顯子上的一個22 bp缺失導致基因功能喪失，使栽培水稻谷殼顏色由黑色變為黃色，因此推測基因控制著殼黑色素的合成。鄧偉等[88]將控制黑色穎殼的基因定位在第4染色體上。水稻黃金穎殼的性狀報道與研究較多，金黃色穎殼和節間的遺傳受隱性基因控制，白色穎殼受單個顯性基因控制，穎片上的褐色溝紋受顯性基因控制，抑制后再形成正常的“稈黃色”[89]。基因編碼一個肉桂醇脫氫酶(cinnamyl-alcohol dehydrogenase, CAD），作為主要的多功能CAD合成肉桂醇和芥子醇前體，參與木質素的生物合成[90],突變體穎殼及稈節間均表現紅棕色。與水稻類黃酮代謝途徑相關，該基因突變后，表現出表型，穗在光照條件下殼及節間表現金黃色[92]。此外，基因通過降低硅的吸收轉運，促進類黃酮的積累，使得穎殼呈黑褐色[93]。

4 彩色水稻生產的創意應用

4.1 葉色標記不育系與彩稻專用稻新品種

在兩系雜交水稻生產中，由于不育系育性受基因與光溫互作影響，如果氣候異常，不育系的育性就會出現回復而影響雜種F1的純度。目前，一些三系雜交稻不育系也出現類似的問題。將不同顏色性狀導入不育系中，可以及時根據苗期葉片顏色進行篩選和輔助除雜，有效降低雜交種子生產的風險和鑒定除雜的成本。

斑馬葉是指在一定發育時期內葉片或葉鞘間斷失綠，形成斑馬似的圖紋。斑馬葉標記在苗期表現出易于識別的性狀，且將白化對植株生長的影響降低到極小，目前已育成的斑馬葉標記的不育系有衡標807S、武金4A等（表2）。水稻淡黃色葉片標記對于植株生長影響也較小，在全生育期都表達且可以鑒別。宋克堡等[94]于2006年育成帶有淡黃葉隱性標記的兩系不育系安農標810S，后又以安農標810S為標記基因供體，采用回交轉育的方法育成標泰S、標88S、標CS、H159A和1166S等多個淡黃葉標記新不育系（表2）。陳益海等[95]采用X101/優輻粳10雜交轉育，育成攜帶淡黃綠葉標記的黃葉早A和黃葉遲A不育系。劉國民等[96]選育了帶有黃綠葉標記性狀的秈型不育系黃標A，葉片及谷粒穎殼顏色呈黃綠色，葉鞘、葉耳和葉片邊緣呈紫紅色。董鳳高等[97]采用淡綠葉標記基因系IGM19與8290S雜交選育了攜帶淡綠色葉隱性標記的不育系M2S。余新橋等[98]以M2S為淡綠色葉色標記供體，用中紅B為母本雜交，選育了帶淡綠葉標記不育系標1-A。相對于淡綠色、黃色葉和斑馬葉等淺葉色標記，葉片、葉鞘、枝梗、葉耳或葉舌等器官攜帶紫色標記在田間更容易識別，且葉片顏色受土壤肥力影響較小，在苗期就可以剔除假雜株。目前，已先后育成了紫標S、明紫02S、中紫S、先紅A、紫ⅡA、桂紫1-S、99H114紫S等多個攜帶隱性紫色葉片標記的不育系（表2）。但紫色葉片標記對植物生長有不良影響，在生長后期容易早衰。

目前除利用田間發現的自然變異葉色標記選育水稻不育系外，輻射誘變不育系選育葉色標記不育系也是一種有效方式，吳殿星等[99]采用γ射線輻照溫敏不育系2177S，獲得高溫白化和低溫黃化的葉色標記不育系。沈圣泉等[100]采用γ射線輻照Ⅱ-32B的干種子，篩選到全生育期攜帶黃葉標記的黃玉B，并轉育獲得黃色葉色標記不育系黃玉A。羅治靖等[101]采用γ射線輻照武9522，選育了攜帶淡黃葉標記的不育系金匯A。張紅林等[102]采用γ射線輻照水稻干種子，育成了攜帶白化轉斑葉標記的三系不育系高光A。

此外，吳殿星等以粉紅、銀白、黑色葉色突變體為材料，選育適宜創意農業的彩色水稻專用新品種3個：浙大粉彩禾(浙審稻2019009)、浙大銀彩禾(浙審稻2019010)和浙大黑彩禾(浙審稻2019011)(表2)。這3個水稻品種全生期顏色表達穩定，具有很強的觀賞性。

4.2 國外彩色水稻的創意應用

日本青森縣田舍館村從1993開始每年進行稻田畫創作并將稻稈制作成雕塑造型，后來逐漸發展成為稻田藝術節，每年可吸引游客10萬至20萬人，已經發展成較為成熟的彩色水稻旅游業。日本琦玉縣行田市區，創作約3 hm2的稻田畫，還獲得了世界吉尼斯的認證。除了青森縣和琦玉縣有較大規模的稻田畫創作外，日本愛知縣、山形縣、北海道等地也有彩色稻種植。

表2 選育的主要三系或兩系葉色標記水稻不育系

韓國多地也有進行彩色水稻的種植以及稻田畫創作。2009年，韓國利用彩色水稻創作了韓國傳統樂器演奏者的地畫，占地4 hm2。2010年在韓國忠清北道農民創作了約3 hm2寓意富饒與和平的巨幅稻田畫。2011年韓國稻田利用彩色水稻創作了前總統盧武鉉肖像。

4.3 國內彩色水稻的創意應用

我國彩色水稻的研究開展較早，以葉色標記不育系選育為主，用于稻田畫較晚，但近年來隨著彩色水稻品種專門選育，稻田畫創作逐漸流行并取得良好效果。

浙江省衢州市江山在2011年就開始種植彩色水稻，由紫色、黃色、綠色3種色彩水稻構成江郎山圖案和“江山”兩字。接下來的7年時間，每年推出不同主題的稻田畫，包括“綠水青山就是金山銀山”“中國夢”等文字，“中國地圖”“江郎山風景”等主題，拓展了農業休閑觀光功能，促進了農業和旅游、文化等產業的融合發展。

遼寧省沈陽市沈北新區2011年開始籌建休閑觀光農業項目——“稻田藝術畫”打造“稻夢空間”，成為國家AAA級景區。約34 hm2稻田畫涉及錫伯族特色民族文化，中國傳統典故和國內外動漫人物形象等，是國內大規模嘗試3D稻田畫的成功范例。

云南省宜良縣2017年開始牽手浙江大學農學院，引進粉紅、黃、紫、白、黑等彩色水稻，在河灣村4 hm2創意農業示范基地用彩色水稻把彝族女神阿詩瑪“畫”到了稻田里，還規劃了13.3 hm2稻田養殖生態稻花魚；2018年又繪制了苗族美神“仰阿莎之引楓蝶舞”圖案，并因此被國家農業農村部評為“首屆中國農民豐收節全國100個特色村莊”，先后被人民網、新華社等多家新聞媒體報道。

新疆伊犁察布查爾2015年開始建設“綠夢飛揚”稻田畫示范基地，每年鄉里結合當地文化元素設計不同的圖案，以粉紅、黃、紫、白、黑等彩色水稻為載體，先后繪制“嫦娥奔月”、“三生三世十里桃花”“勤勞錫伯人”等。

貴州省臺江縣臺盤鄉陽芳村2017年引種浙江大學的粉紅、黃、紫、白、黑五彩水稻進行精準扶貧，稻田條塊彩稻種植堪稱美景，先后被新華社、光明網、人民網等報道。

湖南省韶山，毛澤東故居前的稻田，一幅幅彩色斑斕的水稻書寫成的“中國夢”“為人民服務”等字樣，格外引人注目。

上海市農業科學院用黃色水稻組成鐮刀，紫色水稻組成“建黨90周年”“1921?2011”的字樣，向建黨90周年獻禮。

重慶市大足區拾萬鎮長虹村五彩田園用五種顏色的水稻組成“中國地圖”“鄉村振興”“中國夢”等圖案。

5 彩色水稻的發展前景與存在的問題

水稻作為大田農作物，也是良好的園藝觀賞的載體。彩色水稻既具有園藝觀賞和糧食生產的功能，又符合拓寬糧食科技創新發展的新要求。這種“跨界”融合發展的思想，也將對未來作物的發展具有一定的借鑒意義。彩色水稻的研究與發展拓展了以往糧食作物傳統觀念下“單一用途”的概念，有利于通過與農業、旅游與食品等產業融合，顯著增加農產品的附加價值，是當前鄉村振興與農民增收的一條途徑。

但目前用于稻田彩繪的水稻品種主要側重于水稻葉片的顏色，忽略了稻米營養品質，導致在彩稻觀賞期結束后，其食用與經濟價值得不到有效利用。因此，培育觀賞性強兼具營養品質的專用品種對滿足休閑觀光農業同時兼顧稻米營養品質具有重要的意義。

同時，盡管目前已獲得較多的葉色突變體并克隆了部分葉色和穎殼顏色相關的基因，但大多為黃葉和白葉，且對色素合成代謝的時空間表達缺乏系統的研究，對于葉色遺傳的機制和顏色組合及其環境表達調控機制仍不清楚。目前彩稻的色彩相對貧乏，稻田彩繪具有一定局限。加之同一材料不同環境下種植顏色表達或具有一定差異，導致不同區域種植時存在一定的風險。因此，加大對彩稻資源的創制及色彩時空表達特性的深入研究，培育溫光鈍感型彩色水稻應是今后研究的重點。

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Current Status on Research and Utilization of Colored Rice

SONG Wenjian1, 2, #, MEI Zhong1,#, LI Yu2, XIA Wenhua2, SHU Xiaoli2, WU Dianxing2, MEI Shufang1,*

(1Jinhua Polytechnic, Jinhua 321007, China;2Institute of Nuclear Agricultural Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China;#These authors contributed equally to this work;*Corresponding author, E-mail: wu5253920@163.com)

Colored rice is beautiful and edible. It can provide a new way for merging agriculture, tourism, education and culture together. Breeding and studying edible and ornamental colored rice can promote the combination of agriculture and tourism and the development of creative agriculture. In this paper, we summarized the germplasm improvement, major types, mutation mechanism, representative utilization of colored rice, and proposed the possible development trends of the colored rice in the future.

colored rice; ornamental; cholorphyll-deficient; induced mutation

Q944.56; S511.021

A

1001-7216(2020)03-0194-14

10.16819/j.1001-7216.2020.9137

2019-12-24;

2020-01-31。

國家重點研發計劃資助項目(2016YFD0101801); 浙江省糧食育種專項(2016C02050-6, 2018C02057)。